第八讲 大脑联合皮层和功能一侧化

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,第 八 讲 大脑联合皮层和功能不对称性,大脑皮层的组成：,感觉皮层：,视皮层（,17,、,18,、,19,区等）， 听觉皮层（,41,、,42,区），躯体感觉皮层（,1,、,2,、,3,区），味觉皮层（,43,区），嗅觉皮层（,28,区）,运动皮层：,初级运动皮层（,4,区），运动前区和辅助运动区（,6,区）,联合皮层：,顶叶联合皮层，颞叶联合皮层，前额叶联合皮层,联合皮层的功能：,在感觉输入与运动输出之间起联系作用。,在系统发生上，联合皮层出现最晚。,在个体发生中，联合皮层是,CNS,中成熟最晚的结构。,在脑的高级功能中起着关键作用。,一、顶叶联合皮层,包括,Brodmann5,，,7,，,39,，,40,区。,不参与纯感觉或运动功能，而是接受来自感觉皮层的信息并对其进行调整，将信息传递至运动皮层，从而控制行为。,1,、人顶叶联合皮层功能的神经心理学研究,顶叶联合皮层受损或病变后，病人在触知觉及空间知觉方面出现异常,触知觉：丧失通过触觉来识别物体形状和大小的能力。,空间知觉：右侧顶叶联合皮层受损的患者出现下列：,地理概念丧失：不能识别日常生活中经常经历的道路或场所；,衣着失行：不能正确穿衣服，出现前后左右不分；,半侧空间忽视：日常生活中无视对侧空间中的要素或事实；,空间构成失行：不能通过正确的空间搭配把个别部件或要素构成整体的结构。,2,、猴顶叶联合皮层功能的切除毁损研究,切除毁损研究表明：猴顶叶联合皮层在精细触知觉、空间知觉及视觉运动控制方面起关键作用,。,5,区主要参与躯体感觉信息的整合,7,区主要参与空间视觉信息的整合,3,、猴顶叶联合皮层功能的神经生理学研究,二、颞叶联合皮层,与听觉信息处理相关的颞上回（,22,区）,与视觉信息处理相关的颞下回（,20,，,21,，,37,区）,与记忆和情感相关的内侧颞叶（海马，海马旁回，杏仁核等） 。,1,、人的颞下回功能的神经心理学研究,颞下回损伤或切除，病人表现为视知觉（颜色、物体、相貌认知）障碍和记忆障碍。,患者对颜色、熟悉的物体或面孔的识别或分辨能力受损，对具有相同或类似特征、性质的物体进行组织和分类的能力受损，对视觉刺激产生解释性错误。,颞下回或内侧颞叶受损的患者，出现记忆障碍。,20,区、,21,区切除后，猴对复杂图形的分辨学习能力受损。,2,、猴颞下回功能的切除毁损研究,3,、猴颞下回功能的神经生理学研究,猴颞下回,20,区和,21,区存在对复杂图形或物体进行识别、分类及记忆的神经元,三、前额叶联合皮层,位于大脑的最前端，包括,Brodmann,9,11,，,45,47,区，是最高级别的联合皮层。,前额叶皮层在脑的高级功能中起着重要作用：注意力调控、学习和记忆、行为抑制、行为的计划和策略、思维与推理等。,解剖学特征：,人类的前额叶皮层占整个大脑,皮层面积的,29,。,具有显著发达的,层；,接受丘脑背内侧核的直接投射；,具有广泛的传入传出纤维联系。,1,、前额叶皮层的注意力调控功能,大脑在选择要处理的信息时，注意机制起着关键作用,猴的前额叶皮层具有与视觉选择性注意相关的神经元，广泛存在于主沟区及附近，与顶叶和颞叶后部形成广泛纤维投射。,前额叶损伤病人的注意力低下，不易把注意力集中到被特别暗示或提示的事情上，容易受无关刺激的干扰。,Stroop,干扰任务,Stroop,干扰任务（,Stroop,interference task,）通常用于检测注意力调控能力,实验原则：将描述颜色的单词用不同的颜色打印，给被试呈现这些单词，要求被试说出单词表示什么颜色或单词是用什么颜色打印的。,Red,black,green,2,、前额叶皮层的学习和记忆功能,规则学习（,rule learning,）是指人和动物能够根据经验对不同的环境刺激作出不同的行为反应，即人和动物能够学会不同的规则。,依赖于在不同的、但行为上相关的信息之间形成联合关系，属于联合学习。,前额叶皮层受损时，联合学习和工作记忆能力低下,Asaad,等人训练猴的特定视觉刺激与特定运动反应之间的联合,A ,右,B ,左,2.1,前额叶皮层与规则学习,A ,左,B ,右,由认知心理学家,Baddeley,和,Hitch,在,20,世纪,70,年代中期提出的,通常指为了完成某一种操作任务，脑内需要主动保留或复述某种有用的信息，使即时记忆在时间上得到延续,工作记忆系统的模式,中央执行机构（,central executive,）：注意调控系统,视觉空间速写板：保存和处理视空间映象,语音回路：保存和处理言语关联信息,中央执行机构,视觉空间速写板,语音回路,2.1,前额叶皮层与工作记忆,暗示期,延缓期,反应期,猴操作眼动延缓反应任务,3,、前额叶皮层的行为抑制功能,前额叶皮层具有抑制性功能，使得我们知道不该做的事情（如社会道德、规则和法律禁止的事情）不能去做。,患者在社会及情感行为表现异常，出现反社会行为。,病人常常不能根据暗示信号调整自身的行为。,4,、前额叶皮层的行为计划和策略形成,每一个人都能够总结过去，规划未来，这种能力源于我们高度发达的前额叶皮层。,人与动物的区别在于人能够对未来的行为活动事先进行严密的规划,患者策略形成能力受损，缺乏有条不紊的计划,威斯康辛卡片分类测试（,Wisconsin card-sorting Test,，,WCST,任务）,5,、前额叶皮层的发散性思维能力,人类具有强大的思维和逻辑推理能力，也与我们高度发达的前额叶皮层有关,发散性思维是指脑内枚举具有相同或相似特征的事物的能力,四、优势半球与大脑的不对称性,通常认为，人类的左右大脑半球具有同样的大小、重量和表面积；主要脑叶看起来也是对称的；,近百年来，人们发现单侧脑损伤显示出一些重要功能存在差异；,最重要的例子是左半球损害影响语言功能（,1861,年，,Broca,），首次证明大脑左右半球的功能存在不对称性；,1864,年，,Hughlings,Jackson,提出人类大脑半球不是完全对称的，在右利手的人，左半球是语言优势半球，右半球是非优势半球。,从上世纪开始，科学家逐渐发现，人类的一些行为更多地受左半球控制，而另一些行为则更多地受右半球控制。,20,世纪,50,60,年代，,Zangwill,、,Hecaen,、,Milner,等发现，右半球更多地参与空间视觉信息的处理。,斯佩里（,Sperry,，美国人）通过裂脑实验，证实了大脑不对称性的,“,左右脑分工理论,”,，并因此荣获,1981,年度的诺贝尔医学生理学奖。,在单侧半球部分或全部受损的情况下观察病人的行为变化。,Wada,实验：单侧颈动脉注射,sodium,amytal,（戊巴比妥钠），选择性使同侧半球短暂失活，观察受试者的行为变化。,裂脑实验（,Sperry,等）：,切断胼胝体，检测两半球的功能。,功能成像技术，观察正常人在进行某种认知任务时大脑半球的活动。,1,、大脑半球功能不对称性的研究方法,Split-brain surgery in a human,裂脑实验（,Splitting the Brain,）,Testing the divided brain,“Look at the dot.”,Two words separated,by red dot appear,projected in front of,person.,“What word,did you,see?”,“Point with,your left,hand to,the word,you saw.”,or,2,、大脑两半球功能对称性,实验发现：大多数情况下，左右两侧半球都具有独立的知觉、判断和感觉运动整合功能，即左右两半球能够分别对视觉经验和触觉经验进行整合，说明左右半球在功能上具有完整性和独立性。,3,、大脑两半球功能不对称性,实验也发现，左右两半球在某些功能上具有明显的不对称性，尤其在语言功能方面（语言表达）更为突出,左半球：语言文字，数学技巧，分析思维,右半球：音乐，图形，情绪，时空概念，整体思维,96,的右利手的语言优势在左半球，,70,的左利手的语言优势也在左半球，,15,的左利手的语言优势在右半球，,15,的左利手没有明显的语言优势半球。,同性恋患者脑不对称性减弱,女性脑不对称性不如男性明显,4,、功能不对称性与结构不对称性相互联系,外侧裂的不对称性,颞平面的不对称性,5,、功能一侧化的生物学意义,从种系发生看，脑的不对称性并不局限于人类，但脑的不对称性在人类明显。,人类大脑功能为什么会出现一侧化？,个体发育中，大脑功能一侧化是如何产生的？,是否与遗传有关还不清楚。,大脑功能一侧化带来什么好处？,个体发育中，大脑功能一侧化是如何产生的？,脑形态上的不对称性在胚胎,46,月开始，在出生前，与语言相关的大脑皮层结构已经存在左右不对称，即婴儿在学习语言表达前，,左半球的结构优势已经存在,。,在婴儿期或儿童期，左半球受损时，右半球会取代左半球行使语言功能。,婴儿期已经存在的左半球结构优势使得语言功能优先在左半球发育，而语言的发育促使左半球语言区变得比右半球相应区更发达。,脑不对称性与遗传和环境的关系？,Turner,综合症时尚性染色体为非整数倍，同时存在脑结构和功能的不对称性。,在生命早期，男性激素（睾丸酮）能减慢左半球的发育（,1987,，,Geschwind,&,Galaburda,）,Alzheimer,病出现临床和病理学的不对称性。,Schizophrenia,（精神分裂症）与正常脑的结构与功能的不对称性发育不良有关，在病理学上表现为左半球比右半球较易受累，可能与管理脑的不对称性的基因缺陷有关。,神经发育性疾病（,dyslexia,朗读困难；,autism,）也存在脑不对称性异常。,其他：癫痫,疾病与脑不对称性的关系？,大脑功能一侧化带来什么好处？,连接大脑左右半球的主要通路是胼胝体，两侧半球通过胼胝体协调各自的功能。,假如每一种功能都需要左右半球来共同实现，胼胝体将变得越来越大，以至颅内空间无法容纳。,将复杂的高级脑功能局限于单侧半球内，可能是大脑对有限颅内空间的进化适应。,左右半球在调节全身免疫功能中的作用不同。,但是，需要注意的是：,大脑结构与功能的不对称性既受遗传因素又受环境因素影响，部分左利手及部分女性没有明显的功能一侧化。,功能一侧化不是绝对的，对于一些初级的感觉和运动功能，不存在功能一侧化。左半球是语言优势半球，右半球也具有语言功能。,大脑结构与功能不对称性不只存在于人类，也存在于动物。,