第四章 脂肪代谢与运动能力

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,TO STUDY,第四章 脂肪代谢与运动能力,第一节 甘 油 代 谢,第二节 脂肪酸的分解代谢,第三节 运动时脂肪的利用,脂类的主要生理功能,储能及氧化供能；,是细胞膜的重要组分；,参与细胞识别及信息传递；,脂类：,是脂肪和类脂的总称，是一类不溶于水而易溶于有机溶剂,并能为肌体利用的有机化合物。,脂类,脂肪（三酯酰甘油）,类脂,磷脂,糖脂,胆固醇及其酯,磷酸甘油酯,鞘磷脂,脑苷脂,神经节苷脂,鞘脂,高脂血症,肥胖,糖尿病,脂肪肝,冠心病,胆石症,肥胖,阻塞性睡眠呼吸暂停综合症,第一节 甘油代谢,脂解过程中释放的甘油，只在肾、肝等少数组织内氧化利用，而骨骼肌中的甘油释入血液循环到肝脏进行糖异生作用生成葡萄糖,。,甘油代谢的基本过程,运动时甘油代谢的意义,一、甘油代谢的基本过程,（一）甘油分解代谢途径,脂肪分解释放出的甘油，只能在肾、肝等少数组织被氧化利用，如下图所示生成的磷酸二羟丙酮后，进入糖代谢途径。,甘油,a-,磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,糖原,CO,2,+H,2,O,乳酸,ATP,ADP,NAD,+,NADH+H,+,a-,磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,磷酸二羟丙酮,磷酸二羟丙酮,由于肌肉中缺乏磷酸甘油激酶，故甘油不能直接为肌肉供能。在肝脏，每分子甘油氧化生成乳酸时，释放能量可合成,4ATP,；,如果完全氧化生成,CO,2,和,H,2,O,时，则释放出的能量可合成,22ATP,。,(4),（二）甘油氧化过程ATP的合成,二、运动时甘油代谢的意义,作为糖异生的底物生成葡萄糖，每,2,分子甘油经糖异生可合成,1,分子葡萄糖。补充血糖水平，保证运动耐力的正常发挥。,甘油可作为脂肪分解的强度指标。,第二节 脂肪酸的分解代谢,一、脂肪酸氧化的基本过程,二、脂肪酸氧化时,ATP,的合成,三、酮体的生成和利用,脂肪酸的氧化主要发生在有氧代谢运动，运动时肌肉利用脂肪酸主要来源于肌细胞内的甘油三酯和循环系统中的游离脂肪酸。,必需脂肪酸,定义,:,体内需要但不能合成,必,需从食物中摄取的脂肪酸,.,包括亚油酸,亚麻酸,花生四烯酸,一、脂肪酸氧化的基本过程,脂肪酸是长时间运动的基本燃料,在线粒体内一系列酶的催化下，脂肪酸逐步裂解出二碳单位,-,乙酰辅酶,A,，,在经三羧酸循环和呼吸链氧化。,脂肪酸的活化,脂肪酰辅酶,A,进入线粒体,脂肪酰辅酶,A,的,氧化,三羧酸循环,脂肪酸的活化,脂肪酸转变为脂酰辅酶,A,的过程，称为脂肪酸的活化,在线粒体外膜，经酰基辅酶,A,合成酶催化，并由,ATP,提供,2,个高能磷酸键（,ATP,AMP,），,脂肪酸与辅酶,A,结合，生成脂酰辅酶,A,。,脂酰辅酶,A,进入线粒体,脂酰辅酶,A,不能直接穿过线粒体内膜，借助内膜上肉碱转运机制被转运至线粒体内。,脂肪酰辅酶,A,的氧化过程发生在脂肪酰基的,-,碳原子上，最终将,-,碳原子氧化成一个新的羧基，故称,-,氧化。,每一次,-,氧化包括脱氢、加水、再脱氢和硫解四个过程。,脂酰辅酶A的氧化,（四）三羧酸循环,乙酰辅酶,A,进入三羧酸循环彻底氧化为,CO,2,和,H,2,O,，,同时释放能量合成,ATP,。,CoA,柠檬酸,NADH+H,+,酮戊二酸,FADH,2,苹果酸,草酰乙酸,乙酰辅酶,A,CO,2,2,TCA,NAD,+,柠檬酸,NAD,+,NADH+H,+,GDP,GTP,琥珀酸,酮戊二酸,FAD,琥珀酸,NAD,+,苹果酸,NADH+H,+,草酰乙酸,CO,2,二、脂肪酸氧化时,ATP,的合成,各种脂肪酸分解代谢方式基本相同，均能氧化产生能量。释放的能量部分以热能形式释放，其余以合成,ATP,方式储存，合成,ATP,多少依赖于脂肪酸碳链的长度（碳原子数目）。,脂肪酸氧化生成,ATP,多少可用以下公式计算,:,(C,n,2) - 1,5ATP +(,C,n,2),12ATP-2ATP,注,:,(C,n,2)-1:,氧化次数,n,为,C,原子数,5ATP:1,次,氧化脱氢生成的,ATP,总数,(,C,n,2):,生成乙酰辅酶,A,分子总数,12ATP:1,分子乙酰辅酶,A,产生,12ATP,2ATP:,脂肪酸活化消耗的,ATP,数目,三、脂肪酸不完全氧化,-,酮体的生成和利用,(,一,),酮体的生成,(,二,),酮体的氧化,(,三,),运动对血酮体的影响,(,四,),酮体生成在运动中的意义,在肌肉等组织的细胞内，脂肪酸能够完全氧化成二氧化碳和水。但是，在某些组织如肝脏细胞内脂肪酸氧化不完全，,氧化生成的乙酰,辅酶,A,大于量堆积,而,缩合生成乙酰乙酸、,羟丁酸和丙酮等,中间代谢产物，总称,酮体。所以，酮体是,肝脏脂肪酸不彻底氧,化产物。,(,一,),酮体的生成,(,二,),酮体的氧化,酮体的氧化主要发生在心肌、骨骼肌、神经系统和肾脏，在这些组织的线粒体内有活性很强的代谢酮体的酶系，可以将乙酰乙酸和,羟丁酸转变成乙酰辅酶,A,，,然后通过三羧酸循环氧化成二氧化碳和水。丙酮的氧化途径目前还不太了解。,羟丁酸,羟丁酸,脱 氢 酶,乙酰乙酸,乙酰乙酸硫激酶,（大脑、肾脏）,琥珀酰辅酶,A,转硫酶,（心肌、骨骼肌）,乙酰辅酶,A,TCA,CO,2,+H,O,乙酰乙酸,乙酰乙酸,乙酰辅酶,A,(,三,),运动对血酮体的影响,酮体生成后透过细胞膜进入血液，成为血酮体。血酮体浓度一般在,0.8-5mg%,。,运动对血酮体的影响，主要发生在中低强度长时间运动中。短时间剧烈运动后，血酮体没有明显改变；在长时间运动时，尤其是在糖储备低下的运动过程中，血酮体明显升高，并与血浆自由脂肪酸（,FFA,）,浓度升高一致。,运动中血酮体的消除速率在血酮体浓度低下时，代谢消除加快；而在高浓度血酮体水平时，代谢消除度率不再加快。,(,四,),酮体生成在运动中的意义,1,、是体内输出脂肪酸的一种形式,2,、参与脑组织和肌肉的能量代谢,3,、参与脂肪酸动员的调节,4,、血、尿酮体浓度可评定体内糖储,备状况,酮体是肝脏脂肪酸代谢的中间产物。酮体是水溶性物质，易于在血液中运输，并且可以通过血脑屏障。人体利用脂肪酸供能时，酮体是联系肝脏与肝外组织的一种能量特殊运输形式。,1,、酮体是体内输出脂肪酸的一种形式,2,、参与脑组织和肌肉的能量代谢,在进行长时间的耐力运动时，由于脂肪酸大量动员，肝脏中生成的酮体大量增多，在一定程度上，血酮体可以代替血糖成为脑组织和肌肉的重要来源，这在机体糖储备减少时降低脑组织对血糖的依赖性、防止中枢疲劳、节省血糖以保持运动能力等有积极作用。,3,、参与脂肪酸动员的调节,血酮体,激活,胰岛素,血浆胰岛素,脂肪组织脂解作用,脂肪动员速率,调节,抑制,直接抑制,4,、血、尿酮体浓度可评定体内糖储备状况,肝糖原的储量对酮体的生成有重要影响，表现为体内糖储备决定肝脏脂肪酸的两条代谢的速率，从而影响酮体的生成量，因此，可测定血、尿酮体浓度可评定体内糖储备状况。,糖储备充足,糖代谢,-,磷酸甘油,-,磷酸甘油,糖代谢,糖储备不足,酯化反应,甘油三酯、磷脂,酯化量,酯化反应,脂肪酸,线粒体,酮体,肝脏内脂肪酸的主要两条代谢途径,第三节 运动时脂肪的利用,运动时脂肪可以参加能量代谢，脂肪的供能地位是与血浆游离脂肪酸的作用分不开的。游离脂肪酸在血浆库内转换率高，可以成为多种器官和组织的供能物质，也是安静、运动时骨骼肌的主要供能物质之一。,运动时参与骨骼肌供能的脂肪酸来源,运动时脂肪酸的利用,运动时参与骨骼肌供能的脂肪酸来源,脂肪参与骨骼肌能量代谢是通过脂肪酸氧化来实现的，甘油不能直接为骨骼肌利用。有三个部位的脂肪经水解途径产生脂肪酸，并提供给运动肌氧化供能。,肌细胞内甘油三酯分解,血浆甘油三酯分解,脂肪组织中脂肪分解,肌细胞内甘油三酯分解,1,、肌内甘油三酯含量,肌内甘油三酯含量与肌纤维类型、营养和身体活动量有关。以中性脂滴的形式存在，分布于含线粒体丰富的慢肌纤维中，并与线粒体容积成正相关。平均含量为,12mmol/Kg,，,比脂肪组织的,400-800mmol/Kg,含量要少得多。,2,、肌内甘油三酯分解,甘油三酯,（骨骼肌）,LPL,脂肪酸,+,甘油,（,氧化利用）,LPL,肌细胞的核糖体内合成的，负责脂滴的甘油三酯的水解，也是此水解反应的限速酶，它的活性受低浓度肾上腺素、胰高糖素抑制，受高浓度肾上腺素、胰高糖素激活。,长时间运动中，,LPL,的活性提高骨骼肌内（近,2,倍）比脂肪组织（,20%,）明显，故耐力训练可提高骨骼肌利用肌内甘油三酯的能力。,3,、运动肌内甘油三酯的利用,运动中肌内甘油三酯利用确切数量仍不清楚，主要原因是很难区分所利用的脂肪酸来源是肌内还是肌外。但可以肯定的是运动时肌内脂肪在运动初期首先动用，其利用量与运动强度和持续时间有关。运动时间愈长引起肌内脂肪含量下降愈明显。可见，在长时间运动的能量供应中，肌内储存脂肪起着相当重要的作用。,另外，运动时肌内脂肪的利用也与肌纤维类型有关，在有氧代谢能力强的慢肌纤维中甘油三酯的消耗量最为明显。,血浆甘油三酯分解,1,、 血浆脂蛋白与甘油三酯,血浆中的甘油三酯是与磷脂、胆固醇、胆固醇酯和载脂蛋白以不同比例结合而存在，共同构成各种脂蛋白，其中乳糜微粒（,CM,）,和极低密度脂蛋白（,VLDL,）,中含有的甘油三酯较多，低密度脂蛋白（,LDL,）,和高密度脂蛋白（,HDL,）,中含有较少量的甘油三酯。,血浆脂蛋白的化学组成及其相对百分比,脂蛋白 蛋白质（主要成分） 甘油三酯 胆固醇 磷脂 糖,乳糜微粒,02-05 80-95 2-7 6-9,1,极低密度脂蛋白,5-10 50-70 10-15,10-15,1,低密度脂蛋白,25 10 45 20,1,高密度脂蛋白,45-50 5 30,30,1,2,、血浆脂蛋白中甘油三酯的分解,甘油三酯,（血浆脂蛋白）,LPL,脂肪酸,+,甘油,血浆清蛋白,游离脂肪酸（,FFA,）,代谢利用,（器官组织）,LPL,（,脂蛋白脂酶）广泛存在于人体细胞内，在细胞内粗面内质网中合成后转运出细胞，在毛细管内皮细胞表面与硫酸肝素结合，可以催化血浆脂蛋白中的甘油三酯水解。,3,、运动对血浆脂蛋白含量的影响,运动训练、尤其是耐力性质的运动，可使,HDL,含量明显增加，而不同程度地减少,VLDL,和,LDL,的含量，而且这种变化的程度与运动负荷量成正相关关系,。,运动提高,HDL,的机制：,运动能加快脂肪组织细胞内,LPL,的合成速率，释放并附于血管内皮，促进,VLDL-TG,水解，从而使,VLDL,裂解为,HDL,。,人体内脂肪组织中储存的甘油三酯水解后释放出脂肪酸和甘油，在进一步参加能量代谢，是运动时利用脂类物质供能的最主要方式。,1,、脂肪水解,2,、脂肪动员,3,、脂肪组织释放脂肪酸和甘油,脂肪组织中脂肪分解,人体内脂肪组织中储存的甘油三酯水解后释放出脂肪酸和甘油，在进一步参加能量代谢，是运动时利用脂类物质供能的最主要方式。,1,、脂肪水解,2,、脂肪动员,3,、脂肪组织释放脂肪酸和甘油,脂肪组织中脂肪分解,人体内脂肪组织中储存的甘油三酯水解后释放出脂肪酸和甘油，在进一步参加能量代谢，是运动时利用脂类物质供能的最主要方式。,1,、脂肪水解,2,、脂肪动员,3,、脂肪组织释放脂肪酸和甘油,脂肪组织中脂肪分解,脂肪动员,脂肪细胞内储存的脂肪经脂肪酶催化水解释放出脂肪酸，并进入血液循环供给全身各组织摄取利用的过程，称为脂肪动员。,骨骼肌、心肌等组织也有少量脂肪储存，水解生成的游离脂肪酸并不释放至血液，而是在细胞中氧化供能或合成脂肪。,脂肪水解产生的脂肪酸只有部分量释放入血（约,1/3,），动员入血的脂肪酸（为长链脂肪酸的形式，即软脂酸、硬脂酸和油酸等）立即与血浆清蛋白结合，以增加其水溶性，便于运输到各组织器官进一步代谢，而大部分脂肪酸在脂肪细胞内直接参与再酯化过程（,2/3,）。,脂肪水解产生的甘油不能重新为细胞利用，基本上全部释放入血，经过血液循环运输到肝脏等组织进一步代谢。,脂肪组织释放脂肪酸和甘油,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,糖,酵,解,-,磷酸甘油,脂肪细胞,血液,TG,FFA,脂酰辅酶,A,FFA,甘油,脂肪组织内甘油三酯和脂肪酸循环,脂酰辅酶,A,-,磷酸甘油,TG,甘油,FFA,二、运动时脂肪酸的利用,运动时骨骼肌氧化脂肪酸依靠甘油三酯水解和摄取血浆,FFA,，,随着运动时间延长，血浆,FFA,供能起主要作用。,血浆游离脂肪酸浓度及其转运率,骨骼肌利用,血浆游离脂肪酸,（一）血浆游离脂肪酸浓度及其转运率,在安静、空腹状态时，人的血浆,FFA,浓度为,6-16mg%,（,0.1mmol/L,）。,运动过程中，血浆,FFA,浓度升高。,1,、血浆,FFA,浓度正常值,2,、血浆,FFA,转运率,血浆,FFA,转运率较快，半寿期大约为,4,分钟。,中等强度运动时,其转运率也随着加快。反应,血浆,FFA,无论在静息状态、低强度和中等强度运动时都能积极地参与各组织器官的氧化供能。,（二）,骨骼肌利用,血浆游离脂肪酸,1,、血浆,FFA,在骨骼肌内的供能地位,2,、影响肌细胞内血浆,FFA,供能的因素,3,、不同肌纤维利用血浆,FFA,供能的差异,4,、骨骼肌脂肪酸氧化与运动能力的关系,5,、运动训练对骨骼肌脂肪酸氧化能力的影响,1,、血浆,FFA,在骨骼肌内的供能地位,安静时，动脉血,FFA,是骨骼肌的基本燃料。,在短时间极量或高强度运动中，血浆,FFA,供能意义不大。,在长时间运动中，血浆,FFA,在骨骼肌的供能中起着关键作用。,2,、影响肌细胞内血浆,FFA,供能的因素,（,1,）,运动强度和持续时间,运动强度下降到,60-70%,最大摄氧量、超过,20-30,分钟的长时间运动中，动脉血,FFA,持续而缓慢地升高，肌细胞吸收血浆,FFA,供能比例增大，例如运动,40,、,90,、,180,、,240,分钟，脂肪酸供能占总能耗的百分数分别为,37%,、,37%,、,50%,、,62%,。,（,2,）血浆脂肪酸浓度,血浆,FFA,浓度受血浆清蛋白数量及其结合力的影响。在长时间运动时，血浆,FFA,浓度逐渐升高，运动肌摄取和利用量也相应增多，二者存在正比关系。,运动时间,0 90 180 240,（,min,）,游离脂肪酸,0.66 0.78 1.57 1.83,（,mmol,/L,）,（,3,）饮食,低糖膳食使肌糖原储量低下时，或饥饿,1-3,天，脂肪酸氧化供能量可高达,80-90%,。,吃糖可抑制脂肪组织的脂肪分解，服用咖啡因促进脂肪组织的脂解作用。,补充肉碱，也可加快脂肪酸的分解代谢。,（,4,）耐力训练水平,高水平耐力运动员呼吸循环系统转运氧的能力高，肌内线粒体氧化脂肪酸的能力强，因而运动时脂肪酸氧化供能的比例相对较高，有利于运动时节省糖储备。,（,5,）环境温度,与常温天气下比较，冷天消耗血浆脂肪酸的数量增多。,3,、肌纤维利用血浆,FFA,供能的差异,不同类型肌纤维氧化,FFA,的能力差别很大，,IIa,型肌纤维具有高酵解能力，氧化,FFA,的能力差；而,I,肌纤维具有氧化,FFA,的能力。,4,、骨骼肌脂肪酸氧化与运动能力的关系,（,1,）促进脂肪酸供能与最大耐力,任何使血浆,FFA,浓度提前升高的因素，都能造成运动前期肌内糖利用速率下降，节省糖对提高马拉松跑能力十分有用。,（,2,）抑制脂肪酸供能与大强度耐力,在低于,30,分钟的运动中，减少脂肪酸供能是提高运动能力的重要生化因素。补糖能抑制脂肪组织分解和释放脂肪酸，减少肌肉吸收和氧化脂肪酸。,5,、运动训练对骨骼肌脂肪酸氧化能力的影响,运动训练中以耐力训练对人体骨骼肌脂肪酸代谢的影响最明显。耐力训练可提高骨骼利用脂肪酸供能能力，主要原因是：,（,1,）耐力训练使每分心输出量增大，血红蛋白、肌红蛋白含量增多，骨骼肌毛细管密度增大，其结果对骨骼肌的供氧能力提高。,（,2,）训练肌的细胞内线粒体数目增多和体积增大，位于线粒体内的酶活性升高，其结果提高了骨骼肌代谢利用氧的能力。,