10第十三章——光周期现象

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,营养生长,感应态能对适当的发育信号产生预期反应,表达,顶端分生组织形态建成,开花,决定,在任何条件下继续发育进程,光周期,温度,诱导,激素,信号,第三节 光周期现象,一 植物光周期现象发现和成花反应的光周期类型,二 诱导开花的临界日长,三 光期与暗期,四 温度与光周期反应的关系,五 光周期诱导的生理机理,六 光周期理论在农业生产上的应用,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,春分,秋分,日照长度是最可靠的信号,生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对日长度发生反应的现象称为,光周期现象（,photoperiodism,）,概念,光周期现象的发现,植物成花的光周期反应类型,临界日长,光期与暗期的作用,一 植物光周期现象发现和成花反应的光周期类型,短日照是诱导烟草开花的关键。,植物的开花与光周期有关。,温度,光质,营养,光周期,光周期现象的发现,长日植物（,long-day plant,，缩写为,LDP,）,短日植物（,short-day plant,，缩写为,SDP,）,中性植物（,day-neutral plant,，缩写为,DNP,）,长短日植物（,long-short day plant,）,短长日植物（,short-long day plant,）,中日照植物（,intermediate-daylength plant,）,两极光周期植物（,amphophotoperiodism plant,）,成花反应光周期类型,长日植物（,long-day plant,，,LDP,）,指在,24,小时昼夜周期中，日照长度必须长于一定时数，才能成花的植物，延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。,小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等,short days,long days,long days,short days,指在,24,小时昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。,SDP,植物：,水稻,、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等,短日植物（,short-day plant,，,SDP,）,日中性植物（,day-neutral plant,，,DNP,）,成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。,如黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英等。,长短日植物,开花要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟等。,短长日植物（,short-long day plant,）,这类植物开花要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等,两极光周期植物（,amphophotoperiodism plant,）,与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，狗尾草等,狗尾草,中日照植物（,intermediate-daylength plant,）,只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，甘蔗要求,11.5,12.5,小时日照。,甘蔗,6,12,18,20,24,相对开花反应,日中性植物,每日光照长度（,h,）,6,12,18,20,24,相对开花反应,临界日长,SDP,（菊花）,每日光照长度（,h,）,三种主要,光周期反应类型,LDP,（天仙子）,临界日长,每日光照长度（,h,）,6,12,18,20,24,相对开花反应,二 诱导开花的临界日长,对光周期敏感的植物对日照长度的要求都有一定的临界值，或说是植物成花所需的极限日照长度，即临界日长（,critical daylength,）,LDP,开花需日照长度长于某一临界日长；,SDP,开花则要求短于某一临界日长。,概念,1,2,6,3,4,5,6,7,0,4,8,12,16,20,24,光期长度（,h,）,24,20,16,12,8,4,0,暗期长度（,h,）,= LDP,= SDP,%,100,相对开花和其它反应,1,2,3,4,5,6,6,7,植 物 名 称,24,小时周期中的临界日长（,h,）,最少诱导周期数,短日植物,菊花,(,Chrysathemum morifolium,),16,12,大豆,(,Glycine max cv. Biloxi,),13.5,14,23,厚叶高凉菜,(,Kalanchoe blossfeldiana,),12,2,浮萍,(,Lemna purpusilla, strain 6746,),约,14,1,红叶紫苏,(,Perilla crispa,),约,14,12,裂叶牵牛,(,Pharbitis nil cv. Violet,),14 15,1,苍耳,(,Xanthium Strumarium,),15.5,1,长日植物,琉璃繁缕,(,Anagallis arvensis,),1212.5,1,天仙子,(,Hyoscyamus niger,),11.5,23,毒麦,(,Lolium italicum,),11,1,白芥菜,(,Sinapis alba,),约,14,1,菠菜,(,Spinacia oleracea,),13,1,拟南芥（,Arabidopsis thaliana,）,4,某些植物花芽开始分化所需的临界日长和诱导周期数,长日植物的临界日长,不一定,比短日植物长,短日植物的临界日长,不一定,比长日植物短,同种植物,通常早熟品种多为长日或日中性植物，晚熟品种多为短日植物。,三 光期与暗期,？,光期与暗期,暗期对苍耳开花起决定作用。,不同光周期对,SDP,苍耳开花的影响,临界暗期（,critical dark period,）或称临界夜长,（,critical night length,）是指在光暗周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。,短日植物，暗期长于临界暗期可开花,;,长日植物，暗期短于临界暗期可开花；,概念,SDP,LDP,植物通过检测光暗周期中暗期长度来感知日长的变化；,night break,实验充分证明了,暗期长度的决定作用。,暗期间断处理（,night break,）实验,光期和暗期对开花的影响,增加开花数量,光合作用,提供营养,光期的作用,?,光期对,SDP,大豆花原基形成的作用,四 温度与光周期反应的关系,温度,，,LDP,在,SD,下开花；,LDP,在夜温,，失去对日照长度的敏感性；,SDP,在夜温,，可在长日照下开花。,五、光周期诱导开花的生理机制,植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，,光周期诱导,（,photoperiodic induction,）。,（一）光周期诱导,短于诱导周期的最低天数，不能诱导植物开花，增加光周期诱导的天数可加速花原基的发育，花的数量也增多,概念,感受部位 叶片,（二）光周期的感受和传递,对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。幼小的和衰老的叶片敏感性差，叶片生长达到最大时敏感性最高，叶片的很小一部分处在适宜的光周期下就可诱导开花。,光周期信号的传递,LD,SDP,苍耳嫁接实验,SDP,不同光周期类型的植物嫁接后,经各自适宜光周期诱导下两者都能开花,光周期信号从叶片传递到茎尖分生组织,LDP,长日,短日,短日,SDP,苍耳植株接受暗期诱导刚结束时，立即去掉叶片，则植株不能成花；,在暗期结束数小时后再去叶的植株就能开花。,说明成花刺激物的合成需要一定的时间，如果叶片在植株上保留,1,2,天，可获得最大的开花效果，可见也需要一定的时间将成花刺激物运出叶片。,有些植物的成花刺激物运输的速度较慢，几,cm/h,；而有些植物可达几十,cm/h,，相当于光合产物在韧皮部运输速度。,干扰或阻止韧皮部的运输，可延迟或抑制开花，表明开花刺激物质传导的途径是,韧皮部,。,(,1),感受光周期反应的器官是,叶片,，经诱导后产生促进开花的物质；,(2),叶片中产生的特殊物质可运输到达,茎生长点,引起各种变化；,(3),不同植物的成花刺激物具有,相似的,性质；,(4),植株在特定条件下产生的,成花素,（,florigen,）不是基础代谢过程中产生的一般物质。,有大量的嫁接实验支持这一假说，但是对成花素的分析与鉴定并未得到肯定的结果。,成花激素的假说,LDP,天仙子、,SDP,草莓和藜在非诱导光周期条件下不能开花，但是去掉全部叶片时，在任何日长下都能开花；在非诱导条件下存在的成花抑制物。性质未能确定。,有的植物既存在成花刺激物，又存在成花抑制物。,如,SDP,紫苏，,LDP,，对一片叶片进行,SD,处理，植株并不能开花，把其它叶片去掉，仅留一片叶片进行短日照处理，则植株开花，,在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物才起作用而诱导开花。,甾类化合物与植物的成花诱导,雌二醇能够促进甘蓝、菊苣、浮萍、西洋红等植物开花；在适宜的光周期条件下，,SDP,白苏和红叶藜与,LDP,天仙子的雌性激素含量都有所增加。,说明雌性激素与植物成花诱导过程密切相关。,外用甾类化合物也能促使某些植物开花。,经过长日处理的毒麦提取甾类化合物饲喂给试管中的藜芽，可促进其开花；经过短日处理的毒麦中得到的提取物则无作用。,SDP,菊花中得到的提取物，发现其中对菊花和苍耳的花芽形成有效的组分类似于谷甾醇和豆甾醇。,施用甾类化合物的生物合成抑制剂也能抑制花芽形成。,1,光敏色素介入植物光周期反应,阻止,SDP,、促进,LDP,成花，均以,600,660nm,波长的,红光,最有效；又可被,远红光,逆转。,（三）光周期计时机理,结果证明了光敏素参与了光周期的感受。,不同光质的光进行暗期间断实验,光敏色素参与滴漏式测时,（,hourglass timer,）的假说,当植物从光下转入黑暗后，光下形成的,Pfr,便逐渐消失或转化为,Pr,型，而临界夜长就是植物中的,Pfr,（,Pfr / Pr,比值）减少到一定阈值的标志，只有达到一个临界水平才能启动特殊的成花刺激物合成。,短日植物：要求,Pfr/Pr,，需长的暗期,长日植物：要求,Pfr/Pr,，需短的暗期,暗期为红光间断时，提高了,Pfr/Pr,比值，因此抑制短日植物开花，促进长日植物开花。,LDP,拟南芥、豌豆、高粱等,phyB,突变体，缺乏,PHYB,蛋白，更快地开花。,远红光,照射使,PHYB,的,Pfr,减少，因而促进开花。而,红光,间断暗期阻止,SDP,开花，,说明,PHYB,的,Pfr,同样是,LDP,和,SDP,开花的抑制剂。,拟南芥和豌豆等的,phyA,突变体，被长日照诱导的开花受到干扰，所以，,PHYA,的,Pfr,则在,LDP,开花中起作用。,PHYB,抑制拟南芥开花,如在光期结束时给,SDP,叶片照射远红光以消除,Pfr,，并没有明显缩短临界夜长。,在转入暗期后的很短时间内，,Pfr,向,Pr,的转化就完成了，据报道其转化一半的时间仅约,1.0,1.5,小时，显然，比,SDP,临界暗期都短得多。,许多,SDP,的临界夜长基本上不受温度的影响。,?,2.,生物钟节律与光周期计时,有 “生物钟” 节律的参与。,“,振荡式”计时器 （,circadian timer,）,外源节律耦合模型,光调拨，生物钟与光周期一致，成花；,内源节律耦合模型,两个不同的节律重合，成花。,植物的地理起源和分布与光周期特性,引种育种,六 在农业生产上的应用,低纬度，一般分布短日植物，,高纬度，多分布长日植物，,中纬度，则长短日植物共存。,同一纬度，,LDP,多在日照较长的春末和夏季开花，如小麦；,SDP,如菊花等则多在日照较短的秋季开花。,植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期长期适应的结果。,原产地及约略纬度,广州,23,o,南京,32,o,北京,40,o,锦州,41,o,佳木斯,47,o,品种名称,番禺豆,金大,532,本地大豆,平顶香,满仓金,原产地播种期,5,月下旬,4,月,30,日,5,月,19,日,5,月,17,日,原产地开花期,8,月,23,日,7,月中旬,7,月,29,日,7,月,5,日,北京播种期,4,月,30,日,4,月,30,日,4,月,30,日,4,月,30,日,4,月,30,日,北京开花期,10,月,15,日,9,月,1,日,7,月,19,日,7,月,2,日,6,月,5,日,原产地播种到开花日数（,d,）,90,80,71,55,北京播种到开花日数（,d,）,168,124,80,63,36,我国南北各地大豆在北京种植时开花的情况,引种育种,SDP,水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子。,SDP,北方,南方,提前开花,晚熟品种,果实,种子,南方,北方,早熟品种,解决花期不遇的问题,人工控制光周期花期不遇的亲本品种同时开花杂交育种。,调节营养生长和生殖生长,提高经济产量,以收获营养体为主的作物，通过控制光周期抑制开花,提高产量；,花卉生产中，控制光周期提前,/,推迟花期。,具有优良性状的作物品种间有时花期不遇，无法进行有性杂交育种。通过人工控制光周期，可使两亲本同时开花，便于进行杂交。,如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗,4,7,叶期进行遮光处理，促使提早开花以便和早稻进行杂交授粉，培育新品种。,调节营养生长和生殖生长,对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期来抑制其开花。,如,SDP,烟草，原产热带或亚热带，引种至温带时，可提前至春季播种，利用夏季的长日照及高温多雨的气候条件，促进营养生长，提高烟叶产量。,对于,SDP,麻类，南种北引可推迟开花，使麻秆生长较长，提高纤维产量和质量，但种子不能及时成熟，可在留种地采用苗期短日处理方法，解决种子问题。,此外，利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。,在花卉栽培中，已经广泛地利用人工控制光周期的办法来提前或推迟花卉植物开花。,例如，菊花是,SDP,，在自然条件下秋季开花，但若给予遮光缩短光照处理，则可提前至夏季开花。,而对于杜鹃、茶花等长日的花卉植物，进行人工延长光照处理，则可提早开花。,1,长日植物小麦的临界日长为,9,小时，短日植物大豆的临界日长为,14,小时，现在进行,12,小时光照，,12,小时黑暗的光周期处理，其结果是（,A,）。,A.,两者都能成花,B.,两者都不能成花,C.,小麦成花，大豆营养生长,D.,大豆成花，小麦营养生长,2,短日植物从北方引种到南方，,提前,开花，应选择,晚熟,品种，从南方引种到北方，,延迟,开花，应选择,早熟,品种。,3,长日植物从北方引种到南方，,延迟,开花，应选择,早熟,品种，从南方引种到北方，,提前,开花，应选择,晚熟,品种。,4,光周期诱导，光周期概念？,5,设计实验证明植物感受低温的部位？,6,设计实验证明植物感受光周期的部位，并证明植物可以通过某种物质来传递光周期刺激？,7,用实验说明光期和暗期在植物成花诱导中的作用？,图,24.30,在,xauthium,和紫苏中，不同类型叶片的诱导作用。,(A)Xauthium,表现了间接的诱导作用。从一个诱导开花植株上的未经诱导的植株能够诱导其它的植株开花，即使他们从来没有受过光周期的诱导。这表明了花刺激是自身传播的。,(B),在紫苏中，只有接受过诱导性光周期的叶片能够充当花刺激的供体。与,Xanthium,一样，在紫苏中，一张叶片能够在持续的嫁接实验中诱导成花作用。,Figure 1 A scheme of chloroplast photorelocation movement in,Arabidopsis thaliana,. Strong blue light is absorbed by phototropin 2 (phot2) and chloroplasts move out from the light (avoidance movement) (Kagawa et al 2001). Under weak blue light condition, the blue light is absorbed by phot1 and phot2, and chloroplasts move towards the light irradiated area (accumulation movement) (Sakai et al 2001). The signal from photoreceptors to chloroplasts is not yet known.,Perilla,的叶片能被长日照所诱导,并产生能促进开花的信号,A,暴露在长时间的短日照下的一片单独的叶片,(,浅绿,),能诱导植株开花, B,当原来的这张长日照叶片嫁接到第二株在无诱导作用的长日照条件下营养生长的植株上,它还能诱导开花,C,如果这一张叶片再次被嫁接到第三株植株上时,它还能诱导开花,D,开花植株中未被,(,长日照,),诱导的叶片,当被嫁接到同样未被诱导的植株上时,将不能诱导开花,E,在许多植物上,正在开花的顶端嫁接到未被诱导的植株上时,不能诱导开花。,图,24.21,对应于暗期中断的节奏性成花作用，在本实验中，短日植物大豆接受到一个,8h,的光周期以及其后,64h,的暗周期。以高峰的百分数描绘的成花反应。值得注意的是，在第,26,小时进行的暗期中断诱导了最大的成花作用，而当在第,40h,进行暗期中断时几乎无法获得成花作用。况且，本实验显示了对暗期中断效应的敏感性表现出了昼夜节奏。这些结果支持了一个模型，即只有黎明（或暗期中断）在光敏感阶段结束时，才能诱导短日植物的成花作用。在长日植物中，光中断必须与光敏感阶段一致，才能诱导成花作用。,用不同波长的光来进行暗期间断试验，结果表明，无论是抑制短日植物开花或诱导长日植物开花都是,红光最有效,。,虽然对植物的成花诱导来说，暗期起决定性的作用，但光期也是必不可少的。,图,24.20,给予暗期中断的时间决定了成花作用的反应。当在一个长的暗周期中进行中断时，暗期中断作用促进了长日植物的成花作用，以及抑制了短日植物的成花作用。,