植物的呼吸作用汇总课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,4植物的呼吸作用,4植物的呼吸作用,教学目的,通过本章的学习, 要求：,掌握糖分解的代谢途径和能量的产生、利用; 呼吸作用与农业生产的关系。熟悉影响呼吸作用的内外因素; 学习应用呼吸作用原理为农林业生产服务。,教学目的,本章的主要内容,呼吸作用的概念、生理意义和场所,植物的呼吸代谢途径,3 生物氧化,4 呼吸过程中能量的贮存和利用,5 呼吸作用的调节和控制,6 影响呼吸作用的因素,7 呼吸作用与农业生产,本章的主要内容,第一节 呼吸作用的概念和生理意义,1. 呼吸作用的概念,1）,有氧呼吸（aerobic respiration）,指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O+能量,G=2870KJ,第一节 呼吸作用的概念和生理意义1. 呼吸作用的概念,因为氧在呼吸过程中不直接与葡萄糖作用，而与中间产物氢离子结合，还原成水，呼吸作用方程式应改写为：,C,6,H,12,O,6,+6H,2,O+6O,2,6CO,2,+12H,2,O+能量,G=2870KJ,有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。事实上，通常所提的呼吸作用就是指有氧呼吸。,因为氧在呼吸过程中不直接与葡萄糖作用,2）,无氧呼吸（anaerobic respiration）,一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵（fermentation）.,C,6,H,12,O,6,2C,2,H,5,OH+2CO,2,+,能量,G,=100KJ,乳酸,无氧到有氧的环境转变，与生物的适应。,2） 无氧呼吸（anaerobic respiration）,植物的呼吸作用汇总课件,植物的呼吸作用汇总课件,2. 呼吸作用的生理意义,1） 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分,能量,。 呼吸作用释放能量的速度较慢，而且逐步释放，适用于细胞利用。,2）呼吸过程为其他化合物合成提供,原料,2. 呼吸作用的生理意义,3.呼吸作用的场所,1）糖酵解和戊糖磷酸途径的酶都存在于细胞质的可溶部分，因此，这两条途径是在细胞质的可溶部分进行的；,2）三羧酸循环和生物氧化过程是在线粒体中进行的；,线粒体被喻为植物细胞的发电厂。,3.呼吸作用的场所,4.线粒体,（1）植物细胞中普遍存在；,（2）化学组成,蛋白质 脂类和磷脂 RNA和DNA,6570% 2530% 0.5%,（3）大小：直径0.51.0um,长约12um,（4）5002000个线粒体/细胞,4.线粒体,The Citric Acid Cycle A mitochondrial matrix process,Review:,Structure of plant mitochondria,Bean,The Citric Acid Cycle A mito,第二节 植物的呼吸代谢途径,呼吸作用糖的分解代谢途径有三种：,糖酵解（EMP）,三羧酸循环(TCA),戊糖磷酸途径(PPP、HMP),第二节 植物的呼吸代谢途径 呼吸作,1.糖酵解,淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。,糖酵解亦称为EMP途径（EMP pathway），以纪念对这方面工作贡献较大的三位生物化学家：Embden,Meyerhof 和Parnas(EMP)。,1.糖酵解,糖酵解分解底物，形成2分子丙,酮酸，并还原NAD,+,为NADH。,（1）缺氧时,：NADH还原乙醛成乙醇，或还原丙酮酸成乳酸；,（2）有氧时,：进入TCA循环，彻底氧化底物为水和二氧化碳。,糖酵解分解底物，形成2分子丙,无氧呼吸放出二氧化碳，说,明底物被氧化，但氧的来源是组,织内部的含氧物质（水分子和糖,分子），因此，也称,分子内呼吸。,无氧呼吸放出二氧化碳，说,植物的呼吸作用汇总课件,生理意义,1.生物体普遍存在，有氧无氧的共同途径；,2.中间产物和终产物可产生不同物质；,3.多数步骤可逆，有利于代谢调节,4.提供能量,生理意义,2. 三羧酸循环,糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下通过一个包括三羧酸和 二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环(tricarboxylieacid cycle,简写为TCA环)。,这个循环是英国生物化学家H.Krebs首先发现的，所以又名,Krebs环,。,2. 三羧酸循环,三羧酸循环的要点和意义：,（1）羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼,吸作用释放产生二氧化碳的来源；,（2）在三羧酸循环中有5次脱氢过程，氢,经过一系列呼吸传递体的传递，释,放出能量，最后与氧结合成水。因,此，氢的氧化过程实际是放能过程。,三羧酸循环的要点和意义：,（3）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋,白貭和核酸及其他物质的共,同代谢过程。这些物质可以,通过三羧酸循环发生代谢上,的联系。,（4）生命活动中能量的主要来源。,（3）三羧酸循环是糖、脂肪、蛋,三,羧,酸,循,环,三,植物的呼吸作用汇总课件,3.戊糖磷酸途径,在高等植物中，还发现 可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸进行有氧呼吸的途径，就是戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway,PPP），又称已糖橉酸途径（hexose monophosphate pathway,HMP）,3.戊糖磷酸途径,PPP的生理意义,1）产生大量的NADPH，作为主要代氢体，为各种合成反应提供的还原力，例如脂肪酸固醇等的合成，硝酸盐、亚硝酸盐的还原，氨的同化等；,PPP的生理意义,2）它的中间产物为许多化合物的合成提供原料，如Ru5P和R5P是合成核酸的原料，赤藓糖4磷酸和3磷酸甘油酸可以合成莽草酸等。,2）它的中间产物为许多化合物的合成提供原料，如Ru5P和R5,3）中间产物和酶与光合C3环相同，可与光合作用联系起来。,3）中间产物和酶与光合C3环相同，可与光合作用联系起来。,植物的呼吸作用汇总课件,第三节 电子传递与氧化磷酸化,生物氧化（biological oxidation）,指有机物质在生物体内进行氧化分解和放出能量的过程。,生物氧化是在由载体组成的电子传递系统中进行的。,第三节 电子传递与氧化磷酸化 生物氧化（biologic,1. 呼吸链,呼吸链（respiratory chain）,就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。,1. 呼吸链,呼吸链就是电子传递链（electron transport chain）。,组成呼吸链的传递体可分为,氢传递体,和,电子传递体,。,呼吸链就是电子传递链（electro,氢传递体,传递氢（包括质子和电子，以2H,+,+2e,-,表示）它们是作为脱氢酶的辅助因子，有下列几种：,氢传递体,(1)NAD（即辅酶）,(2)NADP（即辅酶）,(3)黄素单核苷酸（FMN）,(4)黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）,它们都能进行氧化还原。,(1)NAD（即辅酶）,电子传递体,是指细胞色素体系和铁硫蛋白（Fe-S），它们只传递电子。,细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的结合蛋白质，根据吸收光谱的不同分为a、b和c3类，每类又再分为若干种。,电子传递体,线粒体电子传递链,位于线粒体的内膜上，由,4种蛋白复合体（protein complex）,和,ATP合酶,组成。,复合体I、II、III、IV,线粒体电子传递链,复合体,组成 功能,NADH脱氢酶,FMN,3个Fe-S蛋白,NADH将电子传到泛醌，同时使H,+,跨膜。,复合体NADH将电子传到泛醌，同时使H+跨膜。,泛醌（ ubiquinone，UQ或Q ）,一种较小的脂溶性电子和氢载体，位于线粒体内膜，它不与任何蛋白质紧密结合，可以在双层膜构成的疏水中心移动。,泛醌（ ubiquinone，UQ或Q ）,复合体,组成 功能,琥珀酸脱氢酶,FAD,Fe-S蛋白,把FADH,2,的电子传给UQ，无氢的跨膜运输,复合体把FADH2的电子传给UQ，无氢的跨膜运输,复合体：,组成 功能,Cytb,560,Cytb,565,Cytc,1,Fe-S,把还原泛醌（UQH,2,）的电子经Fe-S 、Cytb传到Cytc，将氢跨膜运出。,复合体：把还原泛醌（UQH2）的电子经Fe-S 、Cytb,细胞色素c（Cytochrome c）,与线粒体内膜外表面非紧密结合的小型蛋白，作为一个活动的电子载体在复合体III和复合体IV之间传送电子。,细胞色素c（Cytochrome c）,复合体（细胞色素氧化酶）：,组成 功能,Cu,A,Cu,B,Cyta,Cyta,3,把Cytc的电子传给O,2,，激发O,2,并与基质中的H,+,结合，形成H,2,O；跨膜送氢。,复合体（细胞色素氧化酶）：把Cytc的电子传给O2，激发O,膜外面有外源,NAD（P）H脱氢酶,氧化NAD（P）H，与UQ还原相联系。,交替氧化酶,UQH,2,也会被位于基质一侧的交替氧化酶氧化。,膜外面有外源,植物的呼吸作用汇总课件,电子在呼吸链上的动力是电势梯度。每个传递体都具有其标准电位,Eo,。电子只能从低电位向高电位传递，例如NADH的,Eo,为-0.320V，UQ为+0.070V，O,2,为+0.816V,所以电子从NADH传递至O,2,。,电子在呼吸链上的动力是电势梯度。每个,在研究电子传递顺序时，常常使用专一性,电子传递抑制剂,以阻断呼吸链中某一部位的电子传递 。,在研究电子传递顺序时，常常使用专一性电子传递抑制剂以阻断呼吸,安米妥,鱼藤酮,NADH UQ,丙二酸,琥珀酸 FAD,抗霉素A,Cytb/c,1,Cytc,氰化物、叠氮化物、CO,Cyt a O,2,水杨氧肟酸,UQ 交替氧化酶,抑制剂,抑制部位,安米妥NADH U,2.氧化磷酸化,线粒体NADH的两个电子沿呼吸链传递给氧的过程中，消耗氧及无机磷酸，同时贮存大量的能量在ATP的高能键上。换句话说，氧化过程伴随着ATP的合成，即氧化作用与磷酸化作用同时进行，这一过程称为氧化磷酸化作用（oxidative phosphorylation）。,2.氧化磷酸化,氧化磷酸化偶联的机理，目前被人们普遍接受的是P.Mitchell提出的化学渗透假说（chemiosmotic hypothesis）。,氧化磷酸化偶联的机理，目前被人们普遍接受的是P.Mitche,P/O比（P/O ratio）,是线粒体氧化磷酸化活力的一个重要的指标，它是指呼吸过程中无机磷酸（Pi）消耗量和原子氧消耗量的比值。,P/O比（P/O ratio）,此数值相当于一对电子传递链每消耗1个氧原子（1/2O,2,）与所用去的Pi或产生的ATP的分子数的比值，故称为磷氧比（P/O）或ADP/O比。,从丙酮酸氧化生成NADH传递到氧的过程中，经复合体I、III、IV生成了2.5分子ATP，即P/O比为2.5。,此数值相当于一对电子传递链每消耗1,解偶联剂（uncoupling agent）,阻碍磷酸化（形成高能磷酸键）而不影响氧化（电子传递），使偶联反应受破坏。,解偶联剂（uncoupling agent）,3 . 呼吸代谢电子传递的多条途径,3.1 末端氧化酶的多样性,1）线粒体上的末端氧化酶,（1）细胞色素c氧化酶 （cytochrome oxidase；复合体IV）,含铜和铁，它的作用是把细胞色素a,3,的电子传给氧分子，激活分子氧，与质子（H,+,）结合生成水。,3 . 呼吸代谢电子传递的多条途径,（2）交替氧化酶（altemate oxidase）,位于内膜UQ和复合体之间，含铁，它可以绕过复合体和把电子传递给氧分子，形成H,2,O，所以它对氰化物不敏感，故又称这种呼吸为抗氰呼吸（cyanide resistant respiration）。,（2）交替氧化酶（altemate oxidase）,生理意义：,1.利于授粉,2.能量溢流：糖，光合，源库关系,3.增强抗性,生理意义：,Mechanisms of plants to lower ATP yield ,The role of the Alternative Oxidase and the Uncoupling Protein,Alternative oxidase,How can this energetically wasteful process be of importance for plant metabolism?,Example:,floral development in some members of the Araceae (arum family), e.g. voodoo lily (,Sauromatum guttatum,), Thermogenesis,Spadix,Mechanisms of plants to lower,2）线粒体外的末端氧化酶,（1）酚氧化酶（phenol oxidase),有单酚氧化酶和多酚氧化酶 (亦称儿茶酚氧化酶)。,酚氧化酶是含铜的酶。在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的。,当细胞受轻微破坏时或组织衰老，细胞结构有些解体时，酚氧化酶和底物（酚）接触，发生反应，将酚氧化成棕褐色的醌。醌对微生物有毒，可防止植物感染。,2）线粒体外的末端氧化酶,（2）抗坏血酸氧化酶（ascorbic acid oxidase),也是一种含铜的氧化酶。它可以催化抗坏血酸的氧化。抗坏血酸氧化酶在植物中普遍存在，其中以蔬菜和果实（特别是葫芦科果实）中较多。这种酶与植物的受精过程有密切关系，并且有利于胚珠的发育。,（2）抗坏血酸氧化酶（ascorbic acid oxida,（3）黄素氧化酶（flavin oxidase，亦称黄酶）,辅基中不含金属。黄素氧化酶存在于乙醛酸循环体中，能把脂肪酸氧化分解，最后形成过氧化氢。过氧化氢在过氧化氢酶催化下放出氧和生成水。,（3）黄素氧化酶（flavin oxidase，亦称黄酶）,（4）乙醇酸氧化体系酶,（4）乙醇酸氧化体系酶,3）末端氧化酶多样性是植物适应的结果,这些酶各有其生物学特性：,温度,：黄素氧化酶不敏感，细胞色素氧化酶最敏感；,氧浓度,：细胞色素氧化酶对氧的亲和力最强，酚氧化酶和黄酶亲和力弱。,3）末端氧化酶多样性是植物适应的结果,3）植物呼吸代谢的多样性,表现在：,（1）呼吸途径的多样性（EMP、TCA和PPP等）；,（2）呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递主路、几条支路和抗氰途径）；,3）植物呼吸代谢的多样性,（3）末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶）。,这些多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。,（3）末端氧化系统的多样性（细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血,Respiration overview,http:/www.qcc.cuny.edu/BiologicalSciences/Faculty/DMeyer/respiration.html,Electron transport chain,http:/vcell.ndsu.nodak.edu/animations/etc/movie.htm,http:/vcell.ndsu.nodak.edu/animations/etc/movie.htm,Respiration overview,第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用,1）贮存能量,含有高能键的物质：,乙酰辅酶A中的硫酯键（CH3COSCoA）、GTP,ATP中的高能磷酸键最重要。,第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用,2）利用能量,2）利用能量,3）光合作用和呼吸作用的关系,区别,关系,（1）ADP和NADP共用；,（2）C,3,环与PPP途径是正反反应；,（3）O,2,和CO,2,的互相利用。,3）光合作用和呼吸作用的关系,第五节 呼吸作用的调节和控制,1） 巴斯德效应和糖酵解的调节,巴斯德（B.L.Pasteur) 观察到氧有抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累，这种现象被称为巴斯德效应（Pasteur effect)。,第五节 呼吸作用的调节和控制,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,ATP,烯醇丙酮酸磷酸,丙酮酸,果糖-1，6-二磷酸,K,+,Mg,2+,ATP、柠檬酸,Pi,ATP 、柠檬酸,K,+,Mg,2+,Ca,2+,+,-,葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸ATP烯醇丙酮酸磷酸丙酮酸果糖-,2）戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节,（,1,）,戊糖磷酸途径主要是受NADPH的调节。,（2）TCA的调节是多方面的：包括NADH、ATP、AMP等。,2）戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节,3） 腺苷酸能荷的调节,一个细胞中APTADPAMP的腺苷酸库是恒定的，ATP有两个高能磷酸键，ADP只有一个，AMP没有；,3） 腺苷酸能荷的调节,能荷（energy charge),：,就是ATPADPAMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。能荷可用下式表示：,ATP+1/2ADP,能荷=,ATP+ADP+AMP,能荷（energy charge) ：,第六节 影响呼吸作用的因素,1. 呼吸速率和呼吸商呼吸速率,1）呼吸速率（respiratory rate),在一定时间内单位（鲜、干重等）所放出的二氧化碳的体积（Qco,2,)，或所吸收的氧气的体积（Qo,2,)来表示。,第六节 影响呼吸作用的因素,2）呼吸商（respiratory quotient,RQ),是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。植物组织在一定时间（如1h)内，放出二氧化碳的物质的量与吸收氧气的物质的量的比率叫做呼吸商。,2）呼吸商（respiratory quotient,RQ),2. 内部因素对呼吸速率的影响,1）不同植物具有不同的呼吸速率。,2）同一植株不同的器官，因为代谢不同、非代谢（结构）组成的相对比重不同，以及与氧气接触程度不同，所以呼吸速率有很多的差异。,3）同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也很不相同。,4）同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有极大的变化。,2. 内部因素对呼吸速率的影响,3 .外界条件对呼吸速率的影响,1）温度,温度之所以能影响呼吸速率，主要是因为它能影响呼吸酶的活性。,3 .外界条件对呼吸速率的影响,温度系数,（temperature coefficient,Q10),在某种情况下，当温度增高10时，呼吸作用增加到22.5倍，即增加一倍或稍多些。这类由于温度升高10而引起的反应速度的增加，通常称为温度系数。,温度系数,2）氧,无氧呼吸时间一久，植物就会受伤死亡，其原因有3方面：,1）无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；,2）氧,2）无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常生理需要，就要消耗更多的有机物；,3）没有丙酮酸氧化过程，许多由这个过程的中间产物形成的物质就无法继续合成,。,2）无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常生理需要,3）二氧化碳：,二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当外界环境中的二氧化碳浓度增加时，呼吸速率便会减慢。实验证明，在二氧化碳的体积分数升高到1%10%以上时，呼吸作用明显被抑制。,3）二氧化碳：,4）机械损伤,机械损伤会显著加快组织的呼吸速率，理由有2个：,1）氧化酶与其底物在结构上隔开的，机械损伤使原来的间隔破坏，酚类化合物就会迅速地被氧化；,4）机械损伤,2）机构损伤使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补伤处，这些生长旺盛的生长细胞的呼吸速率，当然比原来休眠或成熟组织的呼吸速率快得多。,2）机构损伤使某些细胞转变为分生组织状态，形成愈伤组织去修补,第七节 呼吸作用和农业生产,1.呼吸作用和作物栽培,很多栽培措施都是为了保证作物呼吸作用的正常进行。,第七节 呼吸作用和农业生产,2.呼吸作用和粮食贮藏,种子是有生命的有机体，不断进行着呼吸作用。呼吸速率快，会引起有机物的大量消耗；呼吸放出的水分，又会使粮堆湿度增大，粮食“出汗”，呼吸加强；呼吸放出的热量，又使粮温增高，反过来又促使呼吸增强，最后导致发热霉变，使粮食变质变量。因此，在贮藏过程中，必须降低呼吸速率，确保贮粮安全。,2.呼吸作用和粮食贮藏,3.呼吸作用和果蔬贮藏,果蔬贮藏亦可以应用降低氧浓度或降低温度的原理,3.呼吸作用和果蔬贮藏,此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢,此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！感谢您的支持，我们努力,