生理学第十章神经系统1-课件

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,*,zxj8090,*,第十章,神经系统的功能,1,zxj8090,第十章 1zxj8090,第一节 神经系统一般生理,神经系统,1.整体内起,主导,作用的调节系统。,2.对体内外环境的变化做出迅速而完善的,应答,，维持体内各器官，系统的正常功能。,组成-,中枢,神经系统 脑与脊髓，由神经细胞与神经胶质细胞组成。,外周,神经系统 由神经干与神经节组成。,2,zxj8090,第一节 神经系统一般生理神经系统 2zxj8090,一、神经元Neuron,（一）神经元的基本结构与功能,1、神经元的结构可分为胞体和突起两部分，突起又可分为树突和轴突。,树突：多而短，逐步发出分支，愈分愈细。,轴突：由轴丘分出，开始一段称始段，后具 有髓鞘；轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状，称为突触小体。,3,zxj8090,一、神经元Neuron 3zxj8090,2基本功能：,（1）功能部位,受体部位;,产生AP的起始部,传导神经冲动部位,释放神经递质部位,4,zxj8090,2基本功能：4zxj8090,（2）神经元基本功能,感受内外环境变化的刺激；,传导兴奋；,整合、分析、贮存信息；,神经-内分泌功能。,5,zxj8090,（2）神经元基本功能5zxj8090,（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型,1.神经纤维（Nerve fiber）：轴突和感觉神经元的长树突统称,轴索(neurite)。轴索及其外面包裹的髓鞘（myelin sheath）或神经膜(neurilemma)构成神,经纤维。,6,zxj8090,（二）神经纤维的兴奋传导和纤维类型6zxj8090163.,神经纤维兴奋传导的特征,：,生理完整性,绝缘性,双向性,相对不疲劳性,7,zxj8090,神经纤维兴奋传导的特征：7zxj8090,2神经纤维传导兴奋的速度,不同种类的神经纤维具有不同的传导速度,影响传导速度的因素：,纤维直径：神经纤维的直径越大，其传导速度也越大；这是因为直径大时神经纤维的内阻就小，局部电流的强度和空间跨度就大。；V(m/s)=6D(总直径,m)，其中:D=轴索+髓鞘厚度,8,zxj8090,2神经纤维传导兴奋的速度 8zxj8090163,轴索与总直径的比值：,比值=0.6,为最适比例；,有髓纤维 无髓纤维；,温度：恒温动物 变温动物；,如猫的A类纤维的传导速度为100m/s，而蛙的A类纤维只有40m/s。,在一定范围内:温度，速度；温度，速度;,9,zxj8090,轴索与总直径的比值：9zxj8090,3.神经纤维的分类,按有无髓鞘分：,有髓纤维 myelinated nerve fiber,无髓纤维 unmyelinated nerve fiber,10,zxj8090,3.神经纤维的分类 10zxj8090,根据电生理特性分：,主要是根据传导速度（复合动作电位内各波峰出现的时间）和后电位的差异,A类（A、A、A、A）粗 快,有髓躯体传入和传出纤维,B类(有髓)：自主神经的节前纤维,C类(无髓)：自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维 细 慢,11,zxj8090,根据电生理特性分：11zxj8090,根据直径分：,类：又分为a和b类。相当于A,类：相当于A、A,类：相当于A、B类,类：相当于C类,12,zxj8090,根据直径分：12zxj8090,（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输,1神经元内蛋白质,在胞体粗面内质网和高尔基复合体内合成；,2轴浆运输,顺向轴浆运输 自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类：,快速轴浆运输：运输速度较快，,可达300-400mm/d。,13,zxj8090,（三）神经元的蛋白合成与轴浆运输 13zxj8090163,慢速轴浆运输：运输速度慢，为 1-12mm/d。如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。,逆向轴浆运输(Retrograde axoplasmic trasport),自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输。,14,zxj8090,慢速轴浆运输：运输速度慢，为 1-12mm/d。,二、神经胶质细胞,神经胶质细胞的功能,1支持作用,2修复和再生作用,3物质代谢和营养性作用,4绝缘和屏障作用,5维持合适的离子浓度,6摄取和分泌神经递质,15,zxj8090,二、神经胶质细胞15zxj8090,三、神经,突触,(,一)突触的分类：,根据突触接触的部位分为：,（1）轴突-树突式突触,（2）轴突-胞体式突触,（3）轴突-轴突式突触,（4）树突-树突式突触,根据突触的功能分为：兴奋性和抑制性突触,16,zxj8090,三、神经突触16zxj8090,(二)突触的微细结构：,1、突触小体：,（1）小体轴浆内有：线粒体、内含神经递质的大小形态不同的囊泡,（2）突触前膜较一般神经元的膜稍增厚，约7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起，形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触，促进突触小泡内递质的释放。,17,zxj8090,(二)突触的微细结构：1、突触小体：（1）小体,18,zxj8090,18zxj8090,2、突触间隙：,宽20nm，与细胞外液相通；,神经递质经此间隙扩散到后膜；,存在使神经递质失活的酶类。,3、突触后膜：,有与神经递质结合的特异受体、化,学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感,（直接电刺激后膜不易产生去极化反应）。,19,zxj8090,2、突触间隙：宽20nm，与细胞外液相通；,20,zxj8090,20zxj8090,（三）突触传递过程,1、突触前过程：,神经冲动到达突触前神经元轴突末梢突触前膜去极化电压门控Ca,2+,通道开放膜外Ca,2+,内流入前膜轴浆内Ca,2+,升高 降低轴浆粘度；消除前膜内侧负电荷促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。（囊泡膜可再循环利用）,21,zxj8090,（三）突触传递过程 21zxj8090,2间隙过程：神经递质通过间隙并扩,散到后膜。,22,zxj8090,2间隙过程：神经递质通过间隙并扩22zxj80901,3突触后过程：,神经递质作用于后膜上特异性,受体或化学门控离子通道后膜对某,些离子通透性改变带电离子发生跨,膜流动后膜发生去极化或超极化,产生突触后电位。,23,zxj8090,3突触后过程：23zxj8090,总之，在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素；Ca,2+,是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子；囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。,24,zxj8090,总之，在突触传递过程中，突触前末梢去极化是诱发递质释,(四)突触后电位,1兴奋性突触后电位：EPSP,兴奋性突触后电位的记录,25,zxj8090,(四)突触后电位25zxj8090,脊髓前角运动神经元RP=-70mV，电刺激传入纤维后，脊髓前角运动神经元发生去极化，产生EPSP。随刺激强度增加，EPSP发生总和而逐渐增大,当EPSP总和达到阈电位-52mV时，就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流，从而爆发可扩布性的AP。,26,zxj8090,脊髓前角运动神经元RP=-70mV，电刺激传入纤,EPSP产生机制：突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体，提高后膜对Na,+,和K,+,，尤其是Na,+,的通透性，导致后,膜局部去极化。,27,zxj8090,EPSP产生机制：突触前神经元末梢释,2抑制性突触后电位,IPSP,抑制性突触后电位的记录,28,zxj8090,2抑制性突触后电位,IPSP28zxj809016,IPSP产生机制：,突触前神经元(抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜，后膜Cl,-,通道开放，Cl,-,内流，膜发生超极化；对K,+,的通透性增 加、K,+,外流增加，以及Na,+,或Ca,2+,通道关闭，膜发生超极化。,29,zxj8090,IPSP产生机制：29zxj8090,3突触后电位的特点：,EPSP和IPSP均属局部电位 等级性：大小与递质释放量有关；,电紧张扩布：这种作用取决于局,部电位与邻近细胞RP之间的电位,差的大小和距离的远近，电位差,越大，距离越近，影响越大。,可叠加性,30,zxj8090,3突触后电位的特点：30zxj8090,4EPSP和IPSP在突触后神经元的整合,同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元，其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的EPSP和IPSP的 代数和。,31,zxj8090,4EPSP和IPSP在突触后神经元的整合 31zx,（,五）,突触的抑制和易化,1突触后抑制,突触后抑制特点：由抑制性中间神经元活动引起；突触后神经元产生IPSP；,突触后抑制的分类及意义：,传入侧枝性抑制，又称为交互抑制,意义：使不同中枢之间的活动协调起来。,回返性抑制,意义：使发出兴奋的神经元的活动及时终止；使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。,32,zxj8090,（五）突触的抑制和易化 32zxj8090,回返性抑制与传入侧枝性抑制,33,zxj8090,回返性抑制与传入侧枝性抑制33zxj8090,2突触前抑制 突触前抑制的概念：通过某种生理 机制改变突触前膜活动，使其兴奋 性递质释放减少，造成突触后神经 元产生抑制效应。突触前抑制的结构基础：是轴轴 型突触的存在。,34,zxj8090,2突触前抑制 突触前抑制的概念：通过某种生理,突触前抑制产生机制：,B纤维兴奋释放GABA激活A末梢 上GABA,A,受体A末梢Cl,-,电导(通透 性)Cl,-,外流A末梢去极化 传到A末梢AP幅值Ca,2+,内流入A 末梢量递质释放突触后 EPSP变小神经元C抑制。,35,zxj8090,突触前抑制产生机制：35zxj8090163.n,在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢(相当于图中A末梢)存在 GABA,B,受体。B末梢释放GABA与GABA,B,受 体结合G蛋白介导A末梢膜上K,+,通 道开放K,+,外流Ca,2+,内流入A末梢数 量减少。(或对百日咳敏感的G蛋白可 阻滞Ca,2+,内流入A末梢递质释放),36,zxj8090,在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢(相当于,除GABA外，其他递质也能通过G蛋白介导影响K,+,通道和Ca,2+,通道功能而介导突触前抑制,。,突触前抑制的特点和意义：,特点：是一种去极化抑制；多发生于感觉传入路中；需经两个以上中间神经元多突触传递；产生的潜伏期长（20ms）；,意义：调制感觉传入活动,37,zxj8090,除GABA外，其他递质也能通过G蛋白介导影响K+通道和C,3、突触前易化,在与突触前抑制相同的结构基础,上，由于A纤维动作电位时程延长，,Ca,2+,通道开放时间增加，递质释,放增加，神经元C的EPSP变大而产,生的。如：海兔缩鳃反射的敏感化 (sensitization)的产生。,38,zxj8090,3、突触前易化 在与突触前抑制,(六）突触传递的特征,(一)单向传布,(二)突触延搁，又称中枢延搁。,(三)总和,(四)兴奋节律的改变,(五)对内环境变化敏感和易疲劳：,突触部位易受内环境理化因素变化的影响，如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等，而发生传递能力的改变,。,39,zxj8090,(六）突触传递的特征 39zxj8090163,(七）突触的可塑性,突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变，此现象称为突触功能可塑性。如：突触易化、长时程增强(LTP)、长时程抑制(LTD)、强直后增强等，还可表现为习惯化和敏感化。,40,zxj8090,(七）突触的可塑性40zxj8090,（八）兴奋传递的其它方式,1、非突触性化学传递,非突触性化学传递的特点：,不存在突触前、后膜的特化结构；,不存在一对一的支配关系，一个 曲张体可支配多个效应细胞；,41,zxj8090,（八）兴奋传递的其它方式41zxj8090,曲张体与效应细胞间距离一般大于 20nm,远者可达几十m；,递质扩散距离远，耗时长，一般传,递时间大于1s；递质能否产生效应，取决于效应,器细胞有无相应受体。,42,zxj8090,曲张体与效应细胞间距离一般大于 20nm,远,2、电突触传递,结构特点：,结构基础是缝隙连接,两个神经元间紧密接触部位膜间距仅为2-3nm；,膜两侧胞浆内不存在vesicle，两侧膜上有沟通两细胞胞浆的水相通道蛋白质，允许带电离子通过,；,无突触前、后膜之分，为双向传递；,电阻低传递速度快，几乎不存在潜伏期,43,zxj8090,2、电突触传递结构特点：43zxj8090,几种形式的突触,44,zxj8090,几种形式的突触44zxj8090,四、神经递质和受体,(一)神经递质,1神经递质的概念：在突触间起,信息传递作用的化学物质。2确定神经递质的条件 3神经调质 Neuromodulator 的 概念及调质的调制作用,45,zxj8090,四、神经递质和受体 45zxj8090163.,神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。,46,zxj8090,神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间,4神经递质和神经调质的分类,胆碱类 Cholines：,单胺类 Monoamines：氨基酸类 Aamino acides：,谷氨酸(Glu)，天冬氨酸(Asp)，-氨基丁酸(GABA)，甘氨酸 (Gly)等，前两种为兴奋性氨基酸，后两种为抑制性氨基酸。,47,zxj8090,4神经递质和神经调质的分类47zxj809016,Peptide(肽类)：,下丘脑调节肽,阿片肽,胃肠肽,其他：血管紧张素，血管加 压素(VP)，催产素(OXT)，心房 钠尿肽,48,zxj8090,Peptide(肽类)：48zxj80901,嘌呤类Purine：,腺苷adenosine，ATP；,脂类Lipid：,花生四烯酸及其衍生物，,如前列腺Prostaglandin(PG),气体类：NO,CO；,49,zxj8090,嘌呤类Purine：49zxj8090,(二)Receptor(受体),1、Receptor的概念,位于细胞膜或细胞内能与某些化学 物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。一般位于细胞膜上的receptor是带有寡糖链的跨膜蛋白质分子。,50,zxj8090,(二)Receptor(受体)50zxj8090163,突触前受体,51,zxj8090,突触前受体51zxj8090,2、外周神经递质及其受体,（,1）Ah及其受体,在外周神经系统，末梢释放递质 ACh的神经纤维称为胆碱能纤维,52,zxj8090,2、外周神经递质及其受体 （1）Ah及其受体5,胆碱能纤维的分布：,交感神经的节前纤维；,支配汗腺的交感神经的节后纤维；,支配骨骼肌血管舒张的交感神经 的节后纤维；副交感神经的节前纤维；,副交感神经的节后纤维；,躯体运动神经末梢；,53,zxj8090,胆碱能纤维的分布：53zxj8090,A胆碱能受体分类：分N、M两类。,1）毒蕈碱受体（M受体），是通过G蛋白和蛋白激酶途径的受体。ACh与其结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（M样作用）,2）烟碱受体：（N受体），是配体化学门控通道。ACh与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（N样作用）,54,zxj8090,A胆碱能受体分类：分N、M两类。54zxj8090,B胆碱能受体的分布：,分布于胆碱能纤维所对应的突触后膜上，即：,交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N,1,受体)；,交感神经的节后纤维所支配的汗腺腺细胞膜上：(M受体)；,55,zxj8090,B胆碱能受体的分布：55zxj8090,交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上：(M受体)；,副交感神经节的节后神经元细胞膜上：(N,1,受体)；,副交感神经节后纤维所支配的效应器细胞膜上：(M受体)；,56,zxj8090,交感神经节后舒血管纤维支配的骨骼肌血管平滑肌细胞膜上：(,躯体运动神经支配的骨骼肌终板,膜上:（N,2,受体）,*：重症肌无力患者，由于体内产生一 种对抗和破坏骨骼肌终板膜上N,2,受 体的抗体，使骨骼肌不能接受运动 神经元释放的ACh的调控而产生肌无 力。是一种自身免疫性疾病。,57,zxj8090,躯体运动神经支配的骨骼肌终板57zxj8090,(2)肾上腺素能受体：,能与肾上腺素及去甲肾上腺素（NE）结合的受体称为肾上腺素能受体。但作为外周神经递质来说，只有NE。,58,zxj8090,(2)肾上腺素能受体：58zxj8090,肾上腺能受体分类及阻断剂：,1,受体：哌唑嗪；,酚 妥 拉 明,2,受体激动剂:可乐定Clonidine,。,由于其可激动,2,受体，抑制NE释放，,因而用于治疗高血压。,受体,2,受体：育亨宾,；,Prazosin,Yohimbine,Phentolamine,受体,作用强,对,1,。,59,zxj8090,肾上腺能受体分类及阻断剂：,1,受体：阿提洛尔,普拉洛尔 ,2,受体：丁氧胺 ,3,受体：参与脂肪 代谢。伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应 该用心得宁。,受体,Propranolol心得安,普 萘 洛 尔,Atenolo氨酰心安,Practolol心得宁,Butoxamine 心得乐,60,zxj8090,1受体：阿提洛尔受体 Propranolol,肾上腺能受体的分布：,大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上(汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外)。但不一定都有和受体，有的仅有受体如，皮肤血管），有的仅有受体（如，支气管平滑肌），有的和受体均有如，心肌）。,61,zxj8090,肾上腺能受体的分布：61zxj8090,肾上腺素能受体激动后的效应：A与受体特性有关：,肾上腺素和NE与受体(主要是,1,受体)结合产生的平滑肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张。,62,zxj8090,肾上腺素能受体激动后的效应：A,肾上腺素和NE与受体(主要是,2,受体)结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，支气管舒张等；但与心肌,1,受体结合产生的效应是兴奋性的。,63,zxj8090,肾上腺素和NE与受体(主要是2受体)结合产生的平滑,B与配体的特性有关:（以其对心 血管的作用为例）,aNE对受体作用强，对,1,受体作用弱，对,2,受体几乎无作用。NE与受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩外周阻力血压上升。,（用作升压药）,*：NE用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应,64,zxj8090,B与配体的特性有关:（以其对心 血管的作用为例）64,b肾上腺素对和受体作用均强。,与,1,受体结合：心肌收缩力，心 率心输出量血压,与受体结合：皮肤粘膜血管、内 脏尤其肾血管收缩血压,与,2,受体结合：骨骼肌血管、冠脉 舒张血压,65,zxj8090,b肾上腺素对和受体作用均强。65zxj8090163,由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血压总的变化不大，只是血流在身体各部位的重新分布。这样,对,1,受体的作用变得突出，故肾上腺素是强效心脏兴奋药。,66,zxj8090,由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血,C取决于器官上两种受体的分布情况：,如器官上有和两种受体，其效 应取决于何种受体数量上占优势。例如：血管平滑肌上有和受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。,67,zxj8090,C取决于器官上两种受体的分布情况：67zxj809016,3、中枢神经递质及其受体,中枢神经递质的分类：,1、胆碱类：乙酰胆碱 Ach,2、单胺类,（1）儿茶酚胺CA,a、去甲肾上腺素 b、多巴胺 c、肾上腺素,（2）吲哚胺（IA）,5-羟色胺（5-HT）,68,zxj8090,3、中枢神经递质及其受体68zxj8090,3、氨基酸类,（1）抑制性氨基酸类：-氨基丁酸、甘氨酸,（2）兴奋性氨基酸类：谷氨酸、门冬氨酸,4、多肽类，神经肽类：阿片肽 神经肽,5、其他可能的神经递质,前列腺素，组胺，NO（内皮源性舒张因子），嘌呤类（ATP，腺苷可能是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内调质）,69,zxj8090,3、氨基酸类69zxj8090,五、反射,(一)反射与反射弧,1.反射的概念和分类,（1）反射的概念：在中枢神经系统的参与下，机体对内外、环境变化所作出的规律性应答。,（2）反射的分类：,非条件反射 条件反射,70,zxj8090,五、反射70zxj8090,1)非条件反射,概念,：生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射。,包括防御反射、食物反射、性反射等。,特点,：.生来就有，数量有限；,.反射弧固定；,.无需大脑皮层参与，通过皮层 下中枢即可完成。,意义,：使人和动物能够初步适应环境，对个体生存和种系,生存,有重要意义。,71,zxj8090,1)非条件反射71zxj8090,2)条件反射,概念,:通过后天学习和训练而形成的反射。是反射活动的高级形式。,特点,:.在非条件反射基础上经训练建立起来的反射活动，数量无限；,.反射弧易变，可以建立，也能消退；,.形成条件反射必须有大脑皮层参与。,意义,：使人和动物扩大了机体的适应范围，有更大的预见性和灵活性，更精确和完善地适应复杂变化的环境。,72,zxj8090,2)条件反射 72zxj8090,2.反射弧:,1)反射弧的概念：反射的结构基础和,基本单位。,2)反射弧的组成：,73,zxj8090,2.反射弧:73zxj8090,反射的完成有赖于反射弧的完整，,反射弧的任一环节中断，反射便不,能完成。,简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反,射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢,在脑桥；,复杂反射中枢范围广泛，如调节呼,吸运动的中枢分布在延髓、脑桥、,下丘脑，以及大脑皮层等部位内。,74,zxj8090,反射的完成有赖于反射弧的完整，74zxj8090163,3)反射弧的中枢调控：,在整体情况下，感觉冲动进入脊髓或脑干后，除了在同一水平与传出神经发生联系并发出传出冲动外，还有上行冲动传导到高级中枢，经过高级中枢的整合，再发出下行冲动来调整反射的传出冲动。,75,zxj8090,3)反射弧的中枢调控：75zxj8090163.,在反射活动中，传出神经除直接 作用于效应器外，也作用于内分泌腺，使其分泌激素，再间接作用于效应器。这成为神经调节的延伸部分。,反射活动实际是一个闭合回路构成的反馈自动控制系统。,76,zxj8090,在反射活动中，传出神经除直接 作用于效应器外，也,(二)中枢神经元的联系方式,1.辐散(Divergence)：,辐散的意义：,一个神经元的兴奋可引起许多神经元的同时兴奋或抑制，从而扩大了反应的空间范围。,2聚合(Convergence)：,意义：可使许多神经元的兴奋或抑制在同一神经元发生总和。,77,zxj8090,(二)中枢神经元的联系方式77zxj809016,3中间神经元链锁状(Chain)联系:,意义：兴奋冲动通过链锁状联系，在空间上扩大了反应范围。,4中间神经元环状(Loop)联系:,意义：环状联系是构成神经系统活,动反馈调节回路的基础。,中间神经元环状联系,中间神经元链锁状联系,78,zxj8090,3中间神经元链锁状(Chain)联系:,1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放现象；这是一种正反馈。,即使原先的刺激已停止，但传出通路仍可在一定时间范围内持续发放冲动，这种现象称为后放(After discharge)。,79,zxj8090,1)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效,2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，即某些中间神经元为抑制性神经元，则传出反应效应被及时终止。,80,zxj8090,2)当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理,