消化系统生理课件

第八章第八章消化系消化系统统生理生理第八章消化系统生理第一第一节节概概 述述消化道:口腔口腔食管食管胃胃小肠小肠大肠大肠附属器官唾液腺唾液腺(F)胰腺胰腺肝脏肝脏胆囊胆囊第一节概述消化道:口腔食管胃小肠大肠附属器官唾液腺(F)胰腺碳水化合物消化消化机械性消化机械性消化化学性消化化学性消化蛋白质蛋白质（F F）吸收吸收废物排出废物排出脂肪水、维生素和无机盐:直接吸收碳水化合物消化机械性消化化学性消化蛋白质（F）吸收废物排出脂一、食物与消化的方式一、食物与消化的方式功能六大营养物质六大营养物质糖、脂、蛋、水、无机盐、维生素糖、脂、蛋、水、无机盐、维生素机械性消化消化消化化学性消化消化腺分泌消化酶消化道平滑肌的机械收缩吸收吸收已消化物质进入血管或淋巴管的过程一、食物与消化的方式功能六大营养物质糖、脂、蛋、水、无机盐、二、消化道平滑肌的特性二、消化道平滑肌的特性（一）一般特性1 1自动节律性2 2伸展性大3 3兴奋性较低4 4具紧张性收缩5 5对电刺激不敏感，对化学、化学、温度、牵拉等刺激敏感二、消化道平滑肌的特性（一）一般特性1自动节律性2伸展性（二）电生理特性1 1、静息电位、静息电位流引起流引起-55-55-60mV -60mV 主要因主要因K K+外外（二）电生理特性1、静息电位流引起-55-60mV 2 2基本电节律（BERBER，慢波）1）定义：在Rp基础上消化道平滑肌产生的节律性自动去极化2）产生机制：肌源性活动3）作用：在此基础上激发Ap,并决定肌肉收缩的频率2基本电节律（BER，慢波）1）定义：在Rp基础上消化道平3 3动作电位（Ap)Ap)：Rp BER 阈电位 ApCaCa2+2+内流内流3动作电位（Ap)：Rp BER 阈电位ApCa2+三、消化腺的分泌功能三、消化腺的分泌功能（一）消化液成份（一）消化液成份1、水：占90%以上。+-2、无机盐：H、Na、HCO3等。3、有机物:各种消化酶，粘蛋白。（二）主要的消化液（二）主要的消化液唾液、胃液、小肠液、胰液、胆汁、大肠液（三）消化液的主要功能为：（三）消化液的主要功能为：1、分解食物中的各种成分。2、为各种消化酶提供适宜的 pH环境。3、稀释食物，使其渗透压与血浆的渗透压相等，以利三、消化腺的分泌功能（一）消化液成份1、水：占90%以上。+消化系统生理课件消化系统生理课件四.消化道的内分泌功能（一）胃肠激素胃肠道内分泌细胞分泌的生物活性物质.（二）胃肠内分泌细胞的特点及分泌方式形态特点：分泌颗粒位于核与基底之间 多数为锥形,顶端有微绒毛(开放型)。概（6四.消化道的内分泌功能（一）胃肠激素胃肠道内分泌细胞分泌的生（三）胃肠激素的作用1.1.调节消化腺分泌和胃肠运动2.2.调节其他激素的释放胃肠食物如：如：B细胞3.3.营养作用：促消化管组织代谢及生长的作用壁细胞增生壁细胞增生胃泌素胃泌素胆囊收缩素胆囊收缩素胰腺外外分泌组织生长胰腺外外分泌组织生长（三）胃肠激素的作用1.调节消化腺分泌和胃肠运动2.调节第二节 机械性消化第二节机械性消化一.咀嚼定义：咀嚼是通过咀嚼肌协调而有序的舒缩活动，使下颌向上颌方向反复运动的反射性动作。作用：机械性消化食物并使食物与唾液混合。口（3）-2,3(m)一.咀嚼定义：咀嚼是通过咀嚼肌协调而有序的舒缩活动，使下颌向二.吞咽吞咽分期1.1.口腔咽：随意运动2.2.咽食管上段：反射3.3.食管上段胃：食管蠕动二.吞咽吞咽分期1.口腔咽：随意运动2.咽食管上段：反射三.胃的运动（一）胃运动主要形式1 1胃的容受性舒张胃的容受性舒张1 1）定义：食物刺激口、咽部感受器，反射性引起胃平滑肌）定义：食物刺激口、咽部感受器，反射性引起胃平滑肌舒张，胃容积增大舒张，胃容积增大2 2）是迷走）是迷走-迷走长反射（迷走长反射（肽类纤维）3 3）意义：大量食物摄入，而胃内压保持不变）意义：大量食物摄入，而胃内压保持不变胃（9）-8,9(s)三.胃的运动（一）胃运动主要形式1胃的容受性舒张1）定义：2胃蠕动：食物进入胃5分钟出现；由胃的中部开始，到达幽门需1分钟；频率为3次/分钟。作用：使食糜与消化液充分混合，利于化学性消化 磨碎食物(即机械性消化)推进食糜(胃排空)2胃蠕动：食物进入胃5分钟出现；由胃的中部开始，到达幽门需（二）胃排空及其控制1定义：食物由胃排入 12指肠的过程。2胃排空动力食物进入胃食物进入胃胃运动胃运动幽门括约肌舒张幽门括约肌舒张胃内压胃内压1212指肠内压指肠内压食物进入食物进入1212指肠指肠（二）胃排空及其控制1定义：食物由胃排入12指肠的过程。23 3、影响胃排空的因素1）食物的理化性质糖蛋白脂肪稀、细、等渗 快(反之则慢)2）胃内因素促进胃排空食物机械刺激胃食物化学刺激胃迷走迷走反射胃运动加强G细胞分泌促胃液素胃排空加快3、影响胃排空的因素1）食物的理化性质糖蛋白脂肪稀、细、3）12指肠内因素抑制胃排空食物12指肠壁感受器12指肠黏膜内分泌细胞肠肠胃反射胃反射胃运动减弱 胃排空减促胰液素慢抑胃肽3）12指肠内因素抑制胃排空食物12指肠壁感受器12指肠黏膜（三）呕吐将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。刺激感受器（舌根、咽部、胃、大小肠、总胆管、泌尿生殖器官等）延髓呕吐中枢胃、小肠、膈肌、腹壁肌肉收缩（三）呕吐将胃及肠内容物从口腔强力驱出的动作。刺激感受器（舌四.小肠的运动（一）小肠的运动形式1紧张性收缩2分节运动：以多点环行肌同时舒缩活动为主的节律性活动。作用使食糜与消化液充分混合，便于对食物进行化学性消化；使食糜与小肠壁紧密接触，为吸收创造良好条件；促进小肠血液和淋巴液回流。四.小肠的运动（一）小肠的运动形式1紧张性收缩2分节运动3蠕动蠕动：0.5-2.0cm/s 近端蠕动速度远端通常进行几厘米后消失将食糜向消化道下端推送3蠕动蠕动：0.5-2.0cm/s 近端蠕动速度远端通常（二）小肠运动的调节1、肠道神经的作用（局部反射）食物肠壁感受器蠕动加强肠壁神经丛平滑肌2、外来神经的作用副交感神经兴奋交感神经兴奋肠运动加强肠运动减弱（二）小肠运动的调节1、肠道神经的作用（局部反射）食物肠壁感（三）回盲括约肌的功能1、防止回肠内容物过快进入大肠；延长食物在 小肠内停留的时间2、阻止大肠内容物向回肠倒流。（三）回盲括约肌的功能1、防止回肠内容物过快进入大肠；延长食第三节化学性消化第三节化学性消化一.唾液及其作用腮腺导管腮腺咀嚼肌颌下腺导管舌下腺颌下腺一.唾液及其作用腮腺导管腮腺咀嚼肌颌下腺导管舌下腺颌下腺（一）唾液的性质及成分唾液腺分泌唾液无色、无味、中性液无色、无味、中性液H2O:占99%无机物有机物溶菌酶溶菌酶 杀菌杀菌唾液淀粉酶：唾液淀粉酶：淀粉淀粉麦芽糖麦芽糖（二）唾液的作用Ph7活性最强Ph4.5失活湿润食物利于消化、水解淀粉、杀菌、排泄（一）唾液的性质及成分唾液腺分泌唾液无色、无味、中性液H2O二.胃液的分泌粘液细胞壁细胞G 细胞主细胞胃（1）-1,2(s)二.胃液的分泌粘液细胞壁细胞G 细胞主细胞胃（1）-1,2(（一）胃液的性质、成分和作用内分泌腺：G细胞 促胃液素贲门腺外分泌幽门腺腺泌酸腺粘液细胞壁细胞G 细胞主细胞粘液细胞：粘液壁细胞：胃酸、内因子主细胞：胃蛋白酶原胃液：无色、无味、酸性(pH0.9-1.5)（一）胃液的性质、成分和作用内分泌腺：G细胞促胃液素贲门腺1 1、胃酸（HClHCl）1 1）胃酸的排出量的排出量盐酸排出量（mmol/L/Hmmol/L/H）基础排酸量：空腹时（0-50-5）最大排酸量：进食或有药物刺激（20-2520-25）1、胃酸（HCl）1）胃酸的排出量盐酸排出量（mmol/L/2）盐酸分泌的机制胃液中H+浓度比壁细胞胞浆的H+约高300万倍，H+是逆着浓度梯逆着浓度梯度由壁细胞主动分泌的。度由壁细胞主动分泌的。H+来源于壁细胞内氧化代谢所产生的H2O，H2O解离产生H+和OH，H+借助存在于壁细胞小管膜上的质子泵质子泵的作用，主动转运入小管内。Cl来自血浆，Cl顺着浓度差进入壁细胞后，通过其小管膜上的氯泵，逆浓度差排入小管内。Cl的分泌与 H+的分泌是耦联的。奥美拉唑基底侧膜顶端膜分泌小管胃腺腔2）盐酸分泌的机制胃液中H+浓度比壁细胞胞浆的H+约高3003 3）胃酸的作用?激活胃蛋白酶原，为酶活动提供最适 pH环境?杀灭进入胃内的细菌?促促胰液素分泌-分泌2+?促Fe 和Ca2+的吸收化促胰液、胆汁、小肠液?使蛋白质变性易于消3）胃酸的作用?激活胃蛋白酶原，为酶活动提供最适pH环境?杀2 2、胃蛋白酶原HCl和自身激活和自身激活胃蛋白酶原胃蛋白酶蛋白质蛋白质标和胨标和胨Ph2 活性最强活性最强 Ph 5 失活失活胃（4）-4,5(s)2、胃蛋白酶原HCl和自身激活胃蛋白酶原胃蛋白酶蛋白质标和胨3粘液和碳酸氢盐粘液由胃表面上皮细胞、泌酸腺中的颈粘液细胞、贲门腺和幽门腺共分泌，主要成分是糖蛋白。覆盖在胃粘膜表面，形成厚约500m的凝胶保护层。粘液的作用：粘液对胃粘膜具有润滑作用，有利于食糜在胃内的往返移动；保护胃粘膜免受坚硬食物的损伤；粘液呈中性或弱碱性，可降低胃液的酸度，减弱胃蛋白酶的活性，防止酸和胃蛋白酶对粘膜的侵蚀作用；由于粘液具有较高的粘滞性，在胃粘膜表面形成的粘液层能减慢胃腔中 H+向胃壁扩散速度，从而减弱 H+对胃粘膜的侵蚀；粘液中还含有胃粘膜表面上皮细胞分泌的HCO3，因此，胃粘液与 HCO3一起形成了一道抵抗胃酸侵蚀的屏障，称为 粘液粘液-碳酸氢盐屏障碳酸氢盐屏障(mucusbicarbonate barrier)。3粘液和碳酸氢盐粘液由胃表面上皮细胞、泌酸腺中的颈粘液细胞巨幼贫巨幼贫4、内因子内因子与VitB12结合形成复合物，保护VitB12免被消化酶破坏促进VitB12在回肠吸收巨幼贫4、内因子内因子与VitB12结合形成复合物，保护Vi三.胰液的分泌-1(In)（一）胰腺的功能、胰液的性质内分泌腺内分泌腺胰腺胰腺外分泌腺外分泌腺腺泡细胞：腺泡细胞：各种胰酶各种胰酶胰岛素胰岛素胰高血糖素胰高血糖素组成组成胰液胰液小导管管壁细胞小导管管壁细胞:H2O、HCO31-2L/日、无色、无味日、无色、无味、碱性、碱性、Ph7.8-8.4三.胰液的分泌-1(In)（一）胰腺的功能、胰液的性质内分泌（二）胰液的主要成分及其作用1.HCO3-浓度：140mmol/L(比血浆高4倍)与胰液的分泌速率有关。作用：1）中和HCl，保护胃黏膜2）为各种胰酶的活动提供最适环境（二）胰液的主要成分及其作用1.HCO3-浓度：140mm2.胰酶1）胰淀粉酶淀粉胰淀粉酶麦芽糖、葡萄糖2）胰脂肪酶胰脂肪酶甘油三酯?甘油+甘油一酯+脂肪酸2.胰酶1）胰淀粉酶淀粉胰淀粉酶麦芽糖、葡萄糖2）胰脂肪酶胰3）蛋白酶原肠激酶胰蛋白酶原糜蛋白酶原胰蛋白酶糜蛋白酶单独作用能将蛋白质分解为共同作用时将蛋白质分解为3）蛋白酶原肠激酶胰蛋白酶原糜蛋白酶原胰蛋白酶糜蛋白酶单独作4）其他消化酶羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等5）胰蛋白酶抑制物能和胰蛋白酶结合成无活性的化合物，防止小量胰蛋白酶原在胰腺内激活而发生自身消化。4）其他消化酶羧基肽酶、核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶等5）胰蛋四.胆汁的分泌与排出（一）胆汁的分泌消化期消化期十二指肠十二指肠肝细胞肝细胞胆囊胆囊肝胆汁肝胆汁金黄色，碱性金黄色，碱性胆囊胆汁胆囊胆汁非消化期非消化期墨绿色，酸性墨绿色，酸性（二）胆汁的成分1H2O2无机盐3有机物:胆盐、胆固醇、卵磷脂、胆色四.胆汁的分泌与排出（一）胆汁的分泌消化期十二指肠肝细胞胆囊（三）胆汁的作用（胆盐）1促脂肪消化：乳化脂肪，增加胰脂酶作用面积2促脂肪吸收:与脂肪代谢产物形成混合微胶粒?促其转运3促脂溶性VitA、D、E、K的吸收（三）胆汁的作用（胆盐）1促脂肪消化：乳化脂肪，增加胰脂酶五.小肠液（一）小肠液的分泌1、弱碱性 pH7.6 等渗 1-3L/日2、小肠腺分泌肠致活酶3、随小肠上皮细胞脱落，多种寡糖酶和肽酶进入小肠腔。（二）小肠液的作用（二）小肠液的作用1、保护肠粘膜不受胃酸侵蚀、保护肠粘膜不受胃酸侵蚀。2、肠腺能分泌溶菌酶，溶解肠壁内的细菌。3、小肠上皮细胞内含有水解多肽的肽酶、水解双糖的蔗糖酶和麦芽糖酶等，4、小肠分泌的肠致活酶能激活胰蛋白酶原变成胰蛋小肠分泌的肠致活酶能激活胰蛋白酶原变成胰蛋五.小肠液（一）小肠液的分泌1、弱碱性pH7.6 等渗1-第四节吸收第四节吸收一.吸收过程概述（一）吸收部位1 1口腔：不吸收2 2胃：仅吸收少量的H2O和酒精3 3小肠空肠：是食物消化吸收的主要部位回肠：只吸收胆盐、VitB12一.吸收过程概述（一）吸收部位1口腔：不吸收2胃：仅吸收（二）小肠是食物吸收主要部位的原因1）小肠很长，约4m。2）小肠具有巨大的吸收面积：达到200m2。3）食物在小肠内停留 3 8 小时。4）食物在小肠内已被消化到适于吸收的小分子物质。5）小肠绒毛内部有丰富的毛细血管、毛细淋巴管和平滑肌纤维等结构。（二）小肠是食物吸收主要部位的原因1）小肠很长，约4m。2）消化系统生理课件二、小肠内主要营养物质的吸收（一）H2O的吸收：8-10L/日，被动吸收，以渗透方式进行（二）无机盐的吸收+1Na 的吸收：250-300mmol/日，主动二、小肠内主要营养物质的吸收（一）H2O的吸收：8-10L/2铁的吸收：1mg/日，必须是2+，VitC、HCl促其吸收Tf:转铁蛋白 TfR:转铁蛋白受体Ft:铁蛋白2铁的吸收：1mg/日，必须是2+，VitC、HCl促其吸3Ca 2+：VitD、脂肪、HCl促其吸收3Ca 2+：VitD、脂肪、HCl促其吸收（三）有机物的吸收1 1糖：单糖形式、继发性主动转运、经血液途径（三）有机物的吸收1糖：单糖形式、继发性主动转运、经血液途2 2蛋白质：AA形式、继发主动转运、经血液途径2蛋白质：AA形式、继发主动转运、经血液途径3 3脂肪：转运方式较复杂，长链脂肪酸、甘油一酯长链脂肪酸、甘油一酯淋巴途径短链脂肪酸经血液途径。短链脂肪酸经血液途径。3脂肪：转运方式较复杂，长链脂肪酸、甘油一酯淋巴途径短链脂第五节大肠内消化一.大肠的主要功能二.大肠液的分泌三.大肠的运动四.排便反射第五节大肠内消化一.大肠的主要功能二.大肠液的分泌三.大肠的一.大肠的功能1、吸收水和电解质；2、吸收由结肠内微生物产生的维生素；3、完成对食物残渣的加工，形成并暂时贮存粪便。一.大肠的功能1、吸收水和电解质；2、吸收由结肠内微生物产生二.大肠液的分泌分 泌大肠液由大肠粘膜表面的上皮细胞和杯状细胞分泌的，pH8.3-8.4主要成分粘液、碳酸氢盐、少量二肽酶和淀粉酶作 用粘液保护肠粘膜、润滑粪便。二.大肠液的分泌分泌大肠液由大肠粘膜表面的上皮细胞和杯状细胞三.大肠的运动1、袋状往返运动2、分节或多袋推进运动3、蠕动三.大肠的运动1、袋状往返运动2、分节或多袋推进运动3、蠕动四.排便反射粪便刺激直肠壁感受器粪便刺激直肠壁感受器传入神经传入神经排便中枢排便中枢传出神经传出神经盆神经盆神经(+)效应器效应器结、直肠收缩，肛门内括约肌舒张结、直肠收缩，肛门内括约肌舒张肛门外括约肌舒张肛门外括约肌舒张阴部神经阴部神经(-)盆神经、腹下神经盆神经、腹下神经大脑皮层、脊髓骶段大脑皮层、脊髓骶段排便排便四.排便反射粪便刺激直肠壁感受器传入神经排便中枢传出神经盆神第六节消化器官活动的调节一、神经调节第六节消化器官活动的调节一、神经调节（一）、胃肠的神经支配及其作用（一）、胃肠的神经支配及其作用外来神经系统外来神经系统内在神经系统副交感神经交感神经副交感神经交感神经（一）、胃肠的神经支配及其作用外来神经系统内在神经系统副交感1、外来神经系统、外来神经系统（1 1）、副交感神经支配）、副交感神经支配?1 1）分布：横结肠以上是称迷走N，以下称盆N?2 2）节后纤维末梢释放节后纤维末梢释放AchAch?3 3）极少数为非胆碱非肾上腺素能神经，释放肽类物质?4 4）作用）作用副交感神经兴奋通常引副交感神经兴奋通常引起胃肠道运动增强，腺体分泌增加起胃肠道运动增强，腺体分泌增加。1、外来神经系统（1）、副交感神经支配?1）分布：横结肠以上（2 2）、交感神经支配）、交感神经支配?1 1）起源起源：T1-L2T1-L2，3 3?2 2）支配：内在神经元、胃肠平滑支配：内在神经元、胃肠平滑肌、消化腺、血管平滑肌肌、消化腺、血管平滑肌?3 3）末梢释放去甲肾上腺素末梢释放去甲肾上腺素?4 4）作用）作用交感神经兴奋抑制胃肠交感神经兴奋抑制胃肠道运动，抑制腺体分泌。道运动，抑制腺体分泌。（2）、交感神经支配?1）起源：T1-L2，3?2）支配：内2、内在神经系统内在神经丛：（1 1）分类1 1）粘膜下神经丛2 2）肌间神经丛交感神经副交感神经肌间神粘膜丛下神经丛经（2 2）作用：调节胃肠运动和腺体分泌概（4）-3(I)2、内在神经系统内在神经丛：（1）分类1）粘膜下神经丛2）中枢对消化的调节中枢对消化的调节食物的色、香、味、对食物的幻想、描述食物的色、香、味、对食物的幻想、描述（二）反射性调节（二）反射性调节交交中枢神经系统中枢神经系统交交感感感感长反射长反射传传 及及及及 传传出出 副副副副 入入交交交交感感感感化学感受器渗透压感受器压力感受器局部（壁内）神经丛短反射短反射效应器：平滑肌腺体消化管壁消化管壁条件反射和非条件反射刺激刺激消化管腔消化管腔望梅止渴收缩力和分收缩力和分泌活动的改泌活动的改变变食物的色、香、味、对食物的幻想、描述（二）反射性调节交中枢神二、体液调节（一）胃肠激素对消化活动的调节三大激素三大激素胃泌素胃泌素分泌分泌刺激物刺激物功能功能G cells迷走迷走N(Ach)蛋白质蛋白质胃肠运动胃肠运动腺体分泌消化液腺体分泌消化液促胰液素促胰液素S cells盐酸盐酸脂肪脂肪蛋白质蛋白质抑制胃肠运动和胃液的分泌抑制胃肠运动和胃液的分泌促进胰液、胆汁和小肠液分泌促进胰液、胆汁和小肠液分泌胃肠运动胃肠运动腺体分泌消化液腺体分泌消化液胆囊收缩胆囊收缩胆囊收缩素胆囊收缩素（CCK）I cells盐酸盐酸脂肪脂肪蛋白质蛋白质二、体液调节（一）胃肠激素对消化活动的调节三大激素胃泌素分泌三、胃液分泌的调节1.1.影响胃液分泌的主要内源性物质AchAch副交感神经副交感神经内在神经末梢内在神经末梢AchAch壁细胞G G细胞细胞胃泌素三、胃液分泌的调节1.影响胃液分泌的主要内源性物质Ach副交G G细胞细胞胃泌素壁细胞H2-H2-受体肠嗜铬样细胞肠嗜铬样细胞组胺雷尼替丁G细胞胃泌素壁细胞H2-受体肠嗜铬样细胞组胺雷尼替丁G G细胞细胞生长抑素肠嗜铬样细胞肠嗜铬样细胞壁壁细胞胞G细胞生长抑素肠嗜铬样细胞壁细胞2.2.消化期的胃液分泌1 1）头期（神经调节）食物刺激头部感受器引起的胃液分泌。食物刺激头部感受器引起的胃液分泌。是反射调节调节过程作用机制：头部感受器兴奋头部感受器兴奋.中枢中枢迷走神经胃腺分泌胃腺分泌.（AchAch）G G细胞促胃液素胃液特点：酶及酸含量均很高，占总量30%30%2.消化期的胃液分泌1）头期（神经调节）食物刺激头部感受器引2 2）胃期（神经和体液调节）作用机制：迷走-迷走长反射XX胃底胃体机械刺激胃底胃体机械刺激中枢中枢食物胃幽门部机械刺激胃幽门部机械刺激壁内神经丛壁内神经丛胃腺分泌胃胃腺分泌胃对液液胃幽门部化学刺激胃幽门部化学刺激幽门部幽门部 G细胞细胞胃泌素胃泌素胃液特点：酶及酸含量均很高，占总量60%60%2）胃期（神经和体液调节）作用机制：迷走-迷走长反射XX胃底（3）肠期胃液分泌：1）当食物离开胃进入小肠后，还有继续刺激胃液分泌的作用。2）机制：主要是体液调节的作用。食糜入小肠小肠吸收的氨基酸小肠粘膜胃泌素肠泌酸素胃酸3）特点：量少，约占总量的 10%。（3）肠期胃液分泌：1）当食物离开胃进入小肠后，还有继续刺激3、胃液分泌的抑制性调节除精神、情绪因素外，主要有：1）盐酸：抑制G细胞胃泌素胃窦：PH 1.2-1.5 促进D细胞生长抑素十二指肠:PH 2.5 十二指肠球部球抑胃素刺激小肠粘膜胰泌素2）脂肪：脂肪入小肠肠抑胃素释放抑制胃的分泌。3、胃液分泌的抑制性调节除精神、情绪因素外，主要有：1）盐酸