高级群落生态学-课件

高级生态学高级生态学(2006)Ecology主讲：周立志主讲：周立志主讲：周立志主讲：周立志 教授教授教授教授联系电话联系电话联系电话联系电话：电子信箱电子信箱电子信箱电子信箱：教学内容及课时分配教学内容及课时分配 绪论绪论 (3 (3学时学时)第一章第一章 个体生态学个体生态学 (6 (6学时学时)第二章第二章 种群生态学种群生态学 (9 (9学时学时)第三章第三章 群落生态学群落生态学 (9 (9学时学时)第四章第四章 生态系统生态学生态系统生态学 (9 (9学时学时)第五章第五章 景观生态学景观生态学 (3 (3学时学时)第六章第六章 分子生态学分子生态学 (6 (6学时学时)第七章第七章 系统生态学系统生态学 (3 (3学时学时)第八章第八章 应用生态学应用生态学 (6 (6学时学时)参考书参考书 期刊期刊 网页网页n参考文献参考文献n思考题思考题第四章 群落生态学群落生态学概述群落生态学概述群落的组成与结构群落的组成与结构群落的演替群落的演替群落多样性群落多样性群落分析群落分析群落生态学概述群落生态学概述群落的概念群落的概念群落生态学研究的内容及地位群落生态学研究的内容及地位群落的基本特征群落的基本特征研究群落生态学的意义研究群落生态学的意义群落的概念 生物群落生物群落生物群落生物群落(bioticcommunity(bioticcommunity或或或或biocoenosis):biocoenosis):特定时间特定时间特定时间特定时间聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。聚集在一定地域或生境中所有生物种群的集合。群落生态学的发展：群落生态学的发展：群落生态学的发展：群落生态学的发展：生物群落的概念由德国生物学家生物群落的概念由德国生物学家生物群落的概念由德国生物学家生物群落的概念由德国生物学家K.Mobius(1880)K.Mobius(1880)最早提出并开最早提出并开最早提出并开最早提出并开始使用；始使用；始使用；始使用；群落生态学发展早于种群生态学；群落生态学发展早于种群生态学；群落生态学发展早于种群生态学；群落生态学发展早于种群生态学；经典的群落生态学是描述性的；经典的群落生态学是描述性的；经典的群落生态学是描述性的；经典的群落生态学是描述性的；现代群落生态学注重机制的研究；现代群落生态学注重机制的研究；现代群落生态学注重机制的研究；现代群落生态学注重机制的研究；2020世纪初，认为群落是世纪初，认为群落是世纪初，认为群落是世纪初，认为群落是“超有机体超有机体超有机体超有机体”；目前，认为群落是个别物种的集合（个体论）。目前，认为群落是个别物种的集合（个体论）。目前，认为群落是个别物种的集合（个体论）。目前，认为群落是个别物种的集合（个体论）。群落生态学研究内容及地位 群落生态学研究内容群落生态学研究内容群落生态学研究内容群落生态学研究内容 群落的组成与结构群落的组成与结构群落的组成与结构群落的组成与结构 群落的性质与功能群落的性质与功能群落的性质与功能群落的性质与功能 群落的发展及演替群落的发展及演替群落的发展及演替群落的发展及演替 群落的丰富度、多样性与稳定性群落的丰富度、多样性与稳定性群落的丰富度、多样性与稳定性群落的丰富度、多样性与稳定性 群落的分类与排序群落的分类与排序群落的分类与排序群落的分类与排序 群落生态学的地位群落生态学的地位群落生态学的地位群落生态学的地位 国外有两种观点：一个层次国外有两种观点：一个层次国外有两种观点：一个层次国外有两种观点：一个层次(Odum,1971,(Odum,1971,1983;Smith,1974,1980)1983;Smith,1974,1980)或二个层次或二个层次或二个层次或二个层次(Krebs,1978,(Krebs,1978,1985,1994;Whittaker,1970;Begon,1987,1996)1985,1994;Whittaker,1970;Begon,1987,1996)国内认为一个层次国内认为一个层次国内认为一个层次国内认为一个层次(孙儒泳，孙儒泳，孙儒泳，孙儒泳，2001)2001)群落的基本特征物种多样性物种多样性生长型和结构生长型和结构优势度优势度物种相对多度物种相对多度时空格局时空格局研究群落生态学的意义提高群落的生产力提高群落的生产力维持生态系统的稳定性维持生态系统的稳定性生态恢复生态恢复控制有害生物控制有害生物合理利用资源合理利用资源群落的组成与结构群落的分类与命名群落的分类与命名群落的组成群落的组成群落的结构群落的结构影响群落结构的因素构影响群落结构的因素构群落的分类与命名群落的分类与命名群落分类群落分类群落分类群落分类 按生物组成特点分类按生物组成特点分类按生物组成特点分类按生物组成特点分类 按群落功能特点分类按群落功能特点分类按群落功能特点分类按群落功能特点分类 按群落特征分类按群落特征分类按群落特征分类按群落特征分类 综合分类综合分类综合分类综合分类群落命名群落命名群落命名群落命名 根据群落中的优势种命名根据群落中的优势种命名根据群落中的优势种命名根据群落中的优势种命名 根据优势种群的生活型命名根据优势种群的生活型命名根据优势种群的生活型命名根据优势种群的生活型命名 根据群落占有的自然生境命名根据群落占有的自然生境命名根据群落占有的自然生境命名根据群落占有的自然生境命名群落的组成群落的组成种类组成的性质分析种类组成的性质分析种类组成的数量特征种类组成的数量特征种类组成的性质分析种类组成的性质分析 优势种和建群种优势种和建群种优势种和建群种优势种和建群种:对群落的结构和群落环境的形成有明显控对群落的结构和群落环境的形成有明显控对群落的结构和群落环境的形成有明显控对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为制作用的物种称为制作用的物种称为制作用的物种称为优势种优势种优势种优势种（dominantspeciesdominantspecies），对于植），对于植），对于植），对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种；植物群落中，处于优势层的优势种称落中，处于优势层的优势种称落中，处于优势层的优势种称落中，处于优势层的优势种称建群种（建群种（建群种（建群种（constructiveconstructivespeciesspecies）。）。）。）。亚优势种（亚优势种（亚优势种（亚优势种（subdominantspeciessubdominantspecies）:指个体数量与作用都指个体数量与作用都指个体数量与作用都指个体数量与作用都次于优势种次于优势种次于优势种次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。定作用的物种。定作用的物种。定作用的物种。伴生种（伴生种（伴生种（伴生种（companionspeciescompanionspecies）：）：）：）：为群落的常见物种，它与为群落的常见物种，它与为群落的常见物种，它与为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。优势种相伴存在，但不起主要作用。优势种相伴存在，但不起主要作用。优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种偶见种或罕见种偶见种或罕见种偶见种或罕见种(rarespecies)(rarespecies)：是那些在群落中出现频率是那些在群落中出现频率是那些在群落中出现频率是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。也可能是衰退中的残遗种。也可能是衰退中的残遗种。也可能是衰退中的残遗种。种类组成的数量特征种类组成的数量特征单个数量指标单个数量指标综合数量指标综合数量指标单个数量指标单个数量指标 多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。多度：对物种个体数目多少的一种估测指标。密度：单位面积或单位空间内的个体数。密度：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。相对密度：某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。基盖度：植物基部的覆盖面积。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。频度：某个物种在调查范围内出现的频率。频度：某个物种在调查范围内出现的频率。高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。高度和高度比：某种植物高度占最高物种的高度的百分比。重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量重量和相对重量：单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比。的百分比。体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。体积：胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的乘积。综合数量指标综合数量指标 优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。算方法不统一。算方法不统一。算方法不统一。重要值：相对密度相对频度相对优势度（相对基盖重要值：相对密度相对频度相对优势度（相对基盖重要值：相对密度相对频度相对优势度（相对基盖重要值：相对密度相对频度相对优势度（相对基盖度）。度）。度）。度）。综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量综合优势比：在密度比、盖度比、频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值，再乘比中取任意二项求其平均值，再乘比中取任意二项求其平均值，再乘比中取任意二项求其平均值，再乘100100。群落的结构群落的结构群落的空间群落的空间群落的空间群落的空间群落的结构单元群落的结构单元群落的结构单元群落的结构单元群落的垂直结构群落的垂直结构群落的垂直结构群落的垂直结构群落的水平结构群落的水平结构群落的水平结构群落的水平结构群落的时间结构群落的时间结构群落的时间结构群落的时间结构群落的营养结构群落的营养结构群落的营养结构群落的营养结构群落的结构单元群落的结构单元生长型生长型层片层片植物的生活型植物的生活型 生活型（生活型（life formlife form）：）：是生物对气候条件长期适应的外部表现形式，是生物对气候条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似。亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映却可属于不同的生活型，这是生物之间趋同适应的结果，深刻地反映了生物和环境之间的关系。了生物和环境之间的关系。植物的生活型类型（植物的生活型类型（Raunkiaer Raunkiaer 生活型系统）：生活型系统）：高位芽植物：休眠芽位于距地面高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm25cm以上。以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，2525之下，多为半灌木或之下，多为半灌木或草本植物。草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。一年生植物：以种子越冬。植物的生长型植物的生长型 生长型（生长型（growth formgrowth form）:根据植物的可见结构分成的不同根据植物的可见结构分成的不同类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件类群。生长型反映植物生活的环境条件，相同的环境条件具有相似的生长型，是趋同适应的结果。具有相似的生长型，是趋同适应的结果。陆生植物大体可分为以下陆生植物大体可分为以下5 5种主要生长型：种主要生长型：树木：在都是高达树木：在都是高达3m3m以上的高大木本植物。以上的高大木本植物。藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。灌木：是较小的木本植物，通常高不及灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m3m。附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。附生植物：地上部分完全依附在其他植物体上。草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。和阔叶草本植物。藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。藻菌植物：包括地衣、苔藓等低等植物。qq生态等值种（生态等值种（生态等值种（生态等值种（ecological equivalentsecological equivalents）：）：）：）：由于趋同进化而由于趋同进化而由于趋同进化而由于趋同进化而 具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。具有相同形态结构特征（如植物的生长型）的物种。层片层片层片的概念层片的概念层片的概念层片的概念 是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性是群落的结构单元，具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合。和一定小环境的种类组合。和一定小环境的种类组合。和一定小环境的种类组合。分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层分三级：第一级层片是同种的个体组合；第二级层片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是片是同一生活型的不同植物的组合；第三级层片是不同生活不同种类植物的组合。不同生活不同种类植物的组合。不同生活不同种类植物的组合。不同生活不同种类植物的组合。层片和层的区别层片和层的区别层片和层的区别层片和层的区别 层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。此，层片的范围比层的窄。此，层片的范围比层的窄。此，层片的范围比层的窄。群落的垂直结构群落的垂直结构植物群落的分层现象植物群落的分层现象植物群落的分层现象植物群落的分层现象 陆地群落的分层与光陆地群落的分层与光陆地群落的分层与光陆地群落的分层与光的利用有关，群落层的利用有关，群落层的利用有关，群落层的利用有关，群落层次主要是由植物的生次主要是由植物的生次主要是由植物的生次主要是由植物的生长型和生活型所决定长型和生活型所决定长型和生活型所决定长型和生活型所决定。动物群落的分层现象动物群落的分层现象动物群落的分层现象动物群落的分层现象 陆地动物群落的分层陆地动物群落的分层陆地动物群落的分层陆地动物群落的分层主要与食物有关，其主要与食物有关，其主要与食物有关，其主要与食物有关，其次与不同层次的微气次与不同层次的微气次与不同层次的微气次与不同层次的微气候条件有关。候条件有关。候条件有关。候条件有关。水生群落的分层现象水生群落的分层现象水生群落的分层现象水生群落的分层现象 与阳光、温度、食物与阳光、温度、食物与阳光、温度、食物与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。和溶氧等因素有关。和溶氧等因素有关。和溶氧等因素有关。ABCDA草被层；草被层；B灌木层；灌木层；C下木层；下木层；D林冠层林冠层群落的水平结构群落的水平结构植被的镶嵌性的主要决定因素：植被的镶嵌性的主要决定因素：气候影响：微气候、径流气候影响：微气候、径流气候影响：微气候、径流气候影响：微气候、径流土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点土壤影响：营养物质、土壤质地、地形特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点植物影响：他感作用、遮荫作用、繁殖特点动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、动物影响：喜食情况、种子散布、食物贮藏、排泄物、践踏排泄物、践踏排泄物、践踏排泄物、践踏、挖洞挖洞挖洞挖洞群落交错区与边缘效应 群落交错区（群落交错区（群落交错区（群落交错区（ecotoneecotone）(生态交错区或生态过渡带生态交错区或生态过渡带生态交错区或生态过渡带生态交错区或生态过渡带)：两个：两个：两个：两个或多个群落之间的过渡地带。或多个群落之间的过渡地带。或多个群落之间的过渡地带。或多个群落之间的过渡地带。边缘效应边缘效应边缘效应边缘效应(edgeeffect)(edgeeffect)：群落交错区的生物种类和种群密：群落交错区的生物种类和种群密：群落交错区的生物种类和种群密：群落交错区的生物种类和种群密度增加的现象称边缘交应。度增加的现象称边缘交应。度增加的现象称边缘交应。度增加的现象称边缘交应。边缘效应产生的原因：边缘效应产生的原因：边缘效应产生的原因：边缘效应产生的原因：在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；以及交错区的特在种；以及交错区的特在种；以及交错区的特在种；群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。边缘效应原理的实践意义：边缘效应原理的实践意义：边缘效应原理的实践意义：边缘效应原理的实践意义：利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。积，提高野生动物的产量。积，提高野生动物的产量。积，提高野生动物的产量。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。群落的时间格局群落的时间格局昼夜相昼夜相与环境因子的昼夜节律有关与环境因子的昼夜节律有关与环境因子的昼夜节律有关与环境因子的昼夜节律有关季节相季节相与环境因子的季节节律有关与环境因子的季节节律有关与环境因子的季节节律有关与环境因子的季节节律有关年际间变化年际间变化营养结构营养结构食物链食物链食物网食物网生态金字塔生态金字塔营养物种营养物种同资源种团同资源种团一个食物链的例子一个食物链的例子“螳螂捕蝉，黄雀在后螳螂捕蝉，黄雀在后”螳螂捕螳螂捕蝉，黄蝉，黄雀在后！雀在后！哈！哈！哈！哈！植物汁液植物汁液蝉蝉(初级消费者初级消费者)螳螂螳螂(二级消费者二级消费者)黄雀黄雀(三级消费者三级消费者)鹰鹰(四级消费者四级消费者)(顶极食肉动物顶极食肉动物)食物链食物链 食物链食物链（food chainfood chain）和）和营养级营养级（trophic leveltrophic level）：食）：食物链指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的物链指生态系统中不同生物之间在营养关系中形成的一环套一环似链条式的关系，即物质和能量从植物开一环套一环似链条式的关系，即物质和能量从植物开始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上始，然后一级一级地转移到大型食肉动物。食物链上的每一个环节称为的每一个环节称为营养阶层营养阶层或或营养级营养级，指处于食物链，指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。某一环节上的所有生物种的总和。食物链的类型食物链的类型：根据食物链的起点不同，可将其分成：根据食物链的起点不同，可将其分成两大类两大类:牧食食物链牧食食物链（grazing food chaingrazing food chain）：又称捕食食物链，）：又称捕食食物链，以活的动植物为起点的食物链，如绿色植物，草食动以活的动植物为起点的食物链，如绿色植物，草食动物、各级食肉动物。寄生食物链可以看作捕食食物链物、各级食肉动物。寄生食物链可以看作捕食食物链的一种特殊类型。的一种特殊类型。腐食食物链腐食食物链（detrital food chaindetrital food chain）：又称碎屑食物链，）：又称碎屑食物链，从死亡的有机体或腐屑开始从死亡的有机体或腐屑开始。食物网食物网 食物网食物网(food web)(food web)：生：生态系统中的食物链很少态系统中的食物链很少是单条、孤立出现的，是单条、孤立出现的，它往往是交叉链索，形它往往是交叉链索，形成复杂的网络结构，此成复杂的网络结构，此即食物网。即食物网。食物链和食物网概念的意义食物链和食物网概念的意义 食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物食物链是生态系统营养结构的形象体现。通过食物链和食物网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成网把生物与非生物、生产者与消费者、消费者与消费者连成一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置一个整体，反映了生态系统中各生物有机体之间的营养位置和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联和相互关系；各生物成分间通过食物网发生直接和间接的联系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。系，保持着生态系统结构和功能的稳定性。生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网生态系统中能量流动物和物质循环正是沿着食物链和食物网进行的。进行的。进行的。进行的。食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原食物链和食物网还揭示了环境中有毒污染物转移、积累的原理和规律。理和规律。理和规律。理和规律。影响群落结构的因素生物因素生物因素干扰干扰空间异质性空间异质性岛屿化岛屿化物种丰富度的简单模型物种丰富度的简单模型生物因素生物因素竞争竞争 竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响竞争对群落结构的影响 资源利用资源利用资源利用资源利用生态位重叠生态位重叠生态位重叠生态位重叠 竞争竞争竞争竞争生态位分化生态位分化生态位分化生态位分化 性状替代、特化性状替代、特化性状替代、特化性状替代、特化共存共存共存共存 竞争竞争竞争竞争排斥排斥排斥排斥 同资源种团（集团）同资源种团（集团）同资源种团（集团）同资源种团（集团）(guild):(guild):生物群落中，以同一方式利生物群落中，以同一方式利生物群落中，以同一方式利生物群落中，以同一方式利用共同资源的物种集合，即用共同资源的物种集合，即用共同资源的物种集合，即用共同资源的物种集合，即占据相似生态位的物种集合。占据相似生态位的物种集合。占据相似生态位的物种集合。占据相似生态位的物种集合。竞争在形成群落结构上的作竞争在形成群落结构上的作竞争在形成群落结构上的作竞争在形成群落结构上的作用可通过在自然群落中进行用可通过在自然群落中进行用可通过在自然群落中进行用可通过在自然群落中进行引种或去除试验，观察其它引种或去除试验，观察其它引种或去除试验，观察其它引种或去除试验，观察其它物种的反应。物种的反应。AB资资源源1的的供供应应率率B胜胜A胜胜B胜胜A、B共存共存资源资源2的供应率的供应率A胜胜AB不不能共存能共存生物因素生物因素捕食捕食 捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响捕食对群落结构的影响 泛化种的作用：捕食提高多泛化种的作用：捕食提高多泛化种的作用：捕食提高多泛化种的作用：捕食提高多样性、过捕多样性降低样性、过捕多样性降低样性、过捕多样性降低样性、过捕多样性降低 特化种的作用：捕食对象为特化种的作用：捕食对象为特化种的作用：捕食对象为特化种的作用：捕食对象为优势种，多样性增加；捕食优势种，多样性增加；捕食优势种，多样性增加；捕食优势种，多样性增加；捕食对象为劣势种，降低多样性。对象为劣势种，降低多样性。对象为劣势种，降低多样性。对象为劣势种，降低多样性。关键种关键种关键种关键种(Keystone(Keystonespecies)species)（RobertRobertPaine1966,1969Paine1966,1969）:生物群落中，处于较高营养级的生物群落中，处于较高营养级的生物群落中，处于较高营养级的生物群落中，处于较高营养级的少数物种，其取食活动对群落的少数物种，其取食活动对群落的少数物种，其取食活动对群落的少数物种，其取食活动对群落的结构产生巨大的影响，称关键种。结构产生巨大的影响，称关键种。结构产生巨大的影响，称关键种。结构产生巨大的影响，称关键种。关键种可以是顶极捕食者，也可关键种可以是顶极捕食者，也可关键种可以是顶极捕食者，也可关键种可以是顶极捕食者，也可以是那些去除后对群落结构产生以是那些去除后对群落结构产生以是那些去除后对群落结构产生以是那些去除后对群落结构产生重大影响的物种。重大影响的物种。重大影响的物种。重大影响的物种。海星海星荔荔枝枝螺螺石石鳖鳖帽帽贝贝贻贻贝贝滕滕壶壶龟龟足足关键种和冗余种关键种和冗余种 关键种理论的意义：关键种理论的意义：对食物网理论有重要意义对食物网理论有重要意义 概念的含义上概念的含义上 在实践中的意义在实践中的意义 作用方式上作用方式上 关键种和优势种的区别：关键种和优势种的区别：冗余种（冗余种（species redundancyspecies redundancy）：在一些群落中，有些）：在一些群落中，有些物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物物种是冗余的，它们的去除不会引起生态系统内其他物种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能种的丢失，同时，对整个群落和生态系统的结构和功能不会造成太在的影响。不会造成太在的影响。干扰干扰 干扰的意义干扰的意义干扰的意义干扰的意义 中度干扰假说（中度干扰假说（中度干扰假说（中度干扰假说（T.W.ConnellT.W.Connell）:中等程度的干扰水平能维持高多样性。中等程度的干扰水平能维持高多样性。中等程度的干扰水平能维持高多样性。中等程度的干扰水平能维持高多样性。干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理干扰理论与生态管理干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护如果要保护如果要保护如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。干扰干扰断层断层抽彩式竞争抽彩式竞争小演替小演替空间异质性空间异质性非生物环境的非生物环境的空间异质性空间异质性生物生物空间异质性空间异质性异质性越高，异质性越高，小生境越多，小生境越多，共存物种数越多共存物种数越多岛屿化岛屿化岛屿的物种数与面积关系：岛屿的物种数与面积关系：ScAzS种数，种数，A-面积，面积，z、c为常数为常数岛屿上物种数预测：岛屿上物种数预测：MacArthur的平衡说的平衡说岛屿群落的进化岛屿群落的进化岛屿的物种进化较大陆快；岛屿的物种进化较大陆快；岛屿的物种进化较大陆快；岛屿的物种进化较大陆快；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；远离大陆的岛屿上，地方种可能较多；岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿群落可能是物种未饱和的群落。岛屿生态与自然保护区岛屿生态与自然保护区对自然保护区的设计有一定的指导意义对自然保护区的设计有一定的指导意义对自然保护区的设计有一定的指导意义对自然保护区的设计有一定的指导意义岛屿上物种数预测岛屿上物种数预测岛屿上的物种岛屿上的物种数目决定于迁数目决定于迁入物种和灭亡入物种和灭亡物种的平衡，物种的平衡，而且是一种动而且是一种动态平衡，即不态平衡，即不断有物种灭绝，断有物种灭绝，由同种或别种由同种或别种的迁入而得到的迁入而得到补偿。补偿。不同类型岛屿的物种数不同类型岛屿的物种数1岛屿上的物种数不岛屿上的物种数不随时间变化；随时间变化；2平衡是一种动态平平衡是一种动态平衡，即灭绝不断被新衡，即灭绝不断被新迁入的种所代替；迁入的种所代替；3大岛屿比小岛屿能大岛屿比小岛屿能维持更多的物种数；维持更多的物种数；4随岛屿离大陆距离随岛屿离大陆距离由近到远，平衡点的由近到远，平衡点的种数逐渐降低。种数逐渐降低。物种丰富度的简单模型物种丰富度的简单模型(Begon）noRRaN和和O一定，一定，R大，物种多大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围物种丰富度的简单模型物种丰富度的简单模型(Begon）R一定，一定，N小，物种多小，物种多bN,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围noRR物种丰富度的简单模型物种丰富度的简单模型(Begon）cR一定，一定，O大，物种多大，物种多noRN,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围R物种丰富度的简单模型物种丰富度的简单模型(Begon）dR一定，饱和度大，物种多一定，饱和度大，物种多N,O分别为平均的生态位宽度和重叠分别为平均的生态位宽度和重叠R资源范围资源范围noRR物种丰富度模型对影响群落因素的讨论 竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，竞争对群落结构的影响：对于竞争占重要作用的群落，资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有资源可能被利用得更加完全。物种丰富度将取决于有效资源范围的大小（效资源范围的大小（a a）,种特化程度的高低种特化程度的高低(b b),),以及生以及生态位重叠的程度（态位重叠的程度（c c）。）。捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物捕食对群落结构的影响：捕食者可能消灭某些猎物物种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和种，群落因而出现未充分利用的资源，使饱和 ，种数，种数少（少（d d）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，）；捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量，降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多降低了种间竞争程度，允许更多的生态位重叠，更多的物种共存（的物种共存（c c ）。）。岛屿化影响：岛屿代表一种岛屿化影响：岛屿代表一种“发育不全发育不全”的群落，面积小，的群落，面积小，资源范围小（资源范围小（a a）；面积小，种被消灭的风险大，反）；面积小，种被消灭的风险大，反映在群落饱和度低（映在群落饱和度低（d d ）；能在岛上生活的种可能尚）；能在岛上生活的种可能尚未迁入岛中（未迁入岛中（d d ）。）。生物群落的动态生物群落的动态群落演替的基本概念群落演替的基本概念群落演替的基本概念群落演替的基本概念演替的类型演替的类型演替的类型演替的类型顶极群落顶极群落顶极群落顶极群落影响生物群落演替的因素影响生物群落演替的因素影响生物群落演替的因素影响生物群落演替的因素 演替的机制演替的机制演替的机制演替的机制经典的演替模式经典的演替模式一年生一年生杂草杂草多年生多年生杂草杂草灌木灌木早期演替早期演替树木树木晚期演替晚期演替树木树木发生在弃耕地上的群落演替：发生在弃耕地上的群落演替：群落演替的基本概念群落演替的基本概念 群落演替群落演替群落演替群落演替(communitysuccession):(communitysuccession):自然群落中，一种群自然群落中，一种群自然群落中，一种群自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称落被另一群落所取代的过程称落被另一群落所取代的过程称落被另一群落所取代的过程称群落演替群落演替。多数群落的演替有。多数群落的演替有。多数群落的演替有。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性周期性演替演替，如：石楠，如：石楠，如：石楠，如：石楠石蕊石蕊石蕊石蕊熊果熊果熊果熊果石楠。石楠。石楠。石楠。演替系列演替系列演替系列演替系列(successionsere):(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演按顺序发生的一系列群落称演按顺序发生的一系列群落称演按顺序发生的一系列群落称演替系列。替系列。替系列。替系列。先锋种先锋种先锋种先锋种(pioneerspecies)(pioneerspecies)和和和和先锋群落先锋群落先锋群落先锋群落(pioneer(pioneercommunity):community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替过程中最初形成具在一定结构和功能的群落称先锋群落。演替顶极演替顶极演替顶极演替顶极(climax)(climax)和和和和顶极群落顶极群落顶极群落顶极群落(climaxcommunity):(climaxcommunity):任何一任何一任何一任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6 6个阶个阶个阶个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时段，当群落达到与周围环境取得平衡时段，当群落达到与周围环境取得平衡时段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定物种组合稳定物种组合稳定物种组合稳定)，群，群，群，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。替最后阶段的群落称顶极群落。替最后阶段的群落称顶极群落。替最后阶段的群落称顶极群落。演替的类型演替的类型 按照演替发生的时间进按照演替发生的时间进按照演替发生的时间进按照演替发生的时间进程，可以分为程，可以分为程，可以分为程，可以分为：世纪演替世纪演替世纪演替世纪演替 长期演替长期演替长期演替长期演替 快速演替快速演替快速演替快速演替 按演替发生的起始条件，按演替发生的起始条件，按演替发生的起始条件，按演替发生的起始条件，可以分为：可以分为：可以分为：可以分为：原生演替原生演替原生演替原生演替 次生演替次生演替次生演替次生演替 按基质性质，可以分为：按基质性质，可以分为：按基质性质，可以分为：按基质性质，可以分为：水生演替水生演替水生演替水生演替 旱生演替旱生演替旱生演替旱生演替l按按控制演替的主导因素，控制演替的主导因素，可分为：可分为：内因性演替内因性演替外因性演替外因性演替l按群落代谢特征，可分按群落代谢特征，可分为：为：自养性演替自养性演替异养性演替异养性演替群落演替的实例群落演替的实例从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林从湖泊演替为森林 一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：落，大体要经历以下几个阶段：落，大体要经历以下几个阶段：落，大体要经历以下几个阶段：1.1.裸裸裸裸底底底底阶段阶段阶段阶段2.2.沉水植物阶段沉水植物阶段沉水植物阶段沉水植物阶段3.3.浮叶根生阶段浮叶根生阶段浮叶根生阶段浮叶根生阶段4.4.挺水植物和沼泽植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段挺水植物和沼泽植物阶段5.5.森林群落阶段森林群落阶段森林群落阶段森林群落阶段群落演替的实例群落演替的实例湖泊沙丘的群落演替湖泊沙丘的群落演替湖泊沙丘的群落演替湖泊沙丘的群落演替 美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替）裸露沙丘裸露沙丘裸露沙丘裸露沙丘 固沙草本植物（滨草固沙草本植物（滨草固沙草本植物（滨草固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulataAmmophila breviligulata、沙拂子茅、沙拂子茅、沙拂子茅、沙拂子茅Calamovilfa longifoliaCalamovilfa longifolia）固沙灌木固沙灌木固沙灌木固沙灌木(沙李沙李沙李沙李Prunus pumilaPrunus pumila、沙柳、沙柳、沙柳、沙柳Salix Salix spp.spp.、三角杨、三角杨、三角杨、三角杨 Populus deltoidesPopulus deltoides)松柏林松柏林松柏林松柏林 黑栎林黑栎林黑栎林黑栎林 栎山核桃林栎山核桃林栎山核桃林栎山核桃林 山毛榉槭树林山毛榉槭树林山毛榉槭树林山毛榉槭树林群落演替的实例群落演替的实例从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林从裸岩演替到森林 在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段：1.1.地衣阶段地衣阶段地衣阶段地衣阶段2.2.苔藓阶段苔藓阶段苔藓阶段苔藓阶段3.3.草本植物阶段草本植物阶段草本植物阶段草本植物阶段4.4.灌木阶段灌木阶段灌木阶段灌木阶段5.5.森林阶段森林阶段森林阶段森林阶段群落演替的实例群落演替的实例橡果上的异养演替橡果上的异养演替橡果上的异养演替橡果上的异养演替 橡树果提供了生物群落演替的基质橡树果提供了生物群落演替的基质橡树果提供了生物群落演替的基质橡树果提供了生物群落演替的基质 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果；橡果；橡果；橡果；象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者和食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便；物进入，橡胚组织被降解为粪便；物进入，橡胚组织被降解为粪便；物进入，橡胚组织被降解为粪便；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳；较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。殖质的一部分。殖质的一部分。殖质的一部分。顶极群落顶极群落顶极群落的特征顶极群落的特征演替顶极学说演替顶极学说顶极群落的能量学特征顶极群落的能量学特征 群落能量学群落能量学群落能量学群落能量学1.总生产量群落呼吸总生产量群落呼吸总生产量群落呼吸总生产量群落呼吸(B/R)(B/R)2.总总总总生产量生物量生产量生物量生产量生物量生产量生物量(P/B)(P/B)3.单位能流维持的生物量单位能流维持的生物量单位能流维持的生物量单位能流维持的生物量(B/E)(B/E)4.群落净生产量群落净生产量群落净生产量群落净生产量5.食物链食物链食物链食物链1.2.高高3.低低4.高高5.线状，线状，牧食为牧食为主主1.2.低低3.高高4.低低5.网状、网状、腐食腐食群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落顶极群落的结构和生活史特征顶极群落的结构和生活史特征 群落结构群落结构群落结构群落结构6.6.有机质总量有机质总量有机质总量有机质总量7.7.无机营养无机营养无机营养无机营养8.8.物种多样性物种多样性物种多样性物种多样性9.9.生化多样性生化多样性生化多样性生化多样性10.10.层次和空间异质性层次和空间异质性层次和空间异质性层次和空间异质性 生活史生活史生活史生活史11.11.生态位特化生态位特化生态位特化生态位特化12.12.生物大小生物大小生物大小生物大小13.13.生活周期生活周期生活周期生活周期6.少少7.生物外生物外8.低低9.低低10.简单简单11.宽宽12.小小13.短、简单短、简单6.多多7.生物内生物内8.高高9.高高10.复杂复杂11.窄窄12.大大13.长、复杂长、复杂群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征顶极群落的特征物质循环和内稳定性特征 物质循环物质循环物质循环物质循环14.14.无机物质循环无机物质循环无机物质循环无机物质循环15.15.生物与环境的物质交换生物与环境的物质交换生物与环境的物质交换生物与环境的物质交换16.16.腐屑在营养物再生中的腐屑在营养物再生中的腐屑在营养物再生中的腐屑在营养物再生中的作用作用作用作用 内稳定性内稳定性内稳定性内稳定性17.17.内部共生内部共生内部共生内部共生18.18.营养保持营养保持营养保持营养保持19.19.抗干扰能力抗干扰能力抗干扰能力抗干扰能力20.20.熵熵熵熵21.21.信息信息信息信息14.开放开放15.快快16.不重要不重要17.不发达不发达18.差差19.弱弱20.高高21.少少14.封闭封闭15.慢慢16.重要重要17.发达发达18.好好19.强强20.低低21.多多群落特征群落特征演替中群落演替中群落顶极群落顶极群落演替顶极学说演替顶极学说 单元顶极学说单元顶极学说单元顶极学说单元顶极学说(F.E.Clements,1916)(F.E.Clements,1916)多元顶极学说多元顶极学说多元顶极学说多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说顶极格局学说顶极格局学说顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)(R.H.Whittaker,1953)单元顶极学说(F.E.Clements,1916)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落在同一个气候