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专题专题3:3:胚胎工程胚胎工程胚胎工程胚胎工程 胚胎工程指对动物胚胎工程指对动物早期胚胎早期胚胎或或配子配子所进行的多种显微操作和处理技术,如所进行的多种显微操作和处理技术,如胚胚胎移植、体外受精、胚胎分割、胚胎干细胎移植、体外受精、胚胎分割、胚胎干细胞培养胞培养等技术。经过处理后获得的胚胎,等技术。经过处理后获得的胚胎,还需要移植到还需要移植到雌性雌性动物体内生产后代,以动物体内生产后代,以满足人类大各种需求。满足人类大各种需求。操作对象:操作对象:早期胚胎和配子早期胚胎和配子技术手段技术手段:胚胎移植、体外受精、:胚胎移植、体外受精、胚胎分割、胚胎干细胞培养等胚胎分割、胚胎干细胞培养等理论基础理论基础:哺乳动物的受精卵和早期胚胎:哺乳动物的受精卵和早期胚胎 的发育规律的发育规律专题专题3:3:胚胎工程胚胎工程一一.精子和卵子的发生精子和卵子的发生(1 1)发生场所:睾丸)发生场所:睾丸(2 2)时间:)时间:初情期初情期生殖机能衰生殖机能衰退退1.1.精子的发生精子的发生第阶段第阶段初级精母细胞的形成初级精母细胞的形成精原细胞精原细胞初级精初级精母细胞母细胞 数次有数次有丝分裂丝分裂大量精原大量精原细胞细胞染色体染色体复制物复制物质合成质合成有丝分裂有丝分裂 第阶段第阶段:精子细胞的生成精子细胞的生成初级精母细胞初级精母细胞次级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子细胞MMM减数分裂减数分裂精子细胞精子细胞精子精子精子细胞精子细胞精子精子自主阅读自主阅读:1.1.理清精子细胞变形成精子的过程理清精子细胞变形成精子的过程.2.2.注重精子各组成分别由精子细胞注重精子各组成分别由精子细胞的哪一部分形成的哪一部分形成?线粒体线粒体高尔基体高尔基体A A、顶体的发生顶体的发生发育中的顶体发育中的顶体发育中的尾发育中的尾(中心体中心体)B B、尾的的发育尾的的发育C C、精子头的出现精子头的出现D D、细胞质浓缩细胞质浓缩E E、精子的形成精子的形成原生质滴原生质滴尾尾线粒体鞘线粒体鞘顶体顶体第阶段:精子细胞变形成精子第阶段:精子细胞变形成精子 头头精子细胞变形中的主要变化:精子细胞变形中的主要变化:1.1.细胞核细胞核2.2.高尔基体高尔基体3.3.中心体中心体4.4.线粒体线粒体5.5.细胞内其他物质细胞内其他物质精子头的主要部分精子头的主要部分头部的顶体头部的顶体精子的尾精子的尾线粒体鞘膜线粒体鞘膜(尾的基部尾的基部)原生质滴原生质滴(球状球状,最后脱落最后脱落)精原细胞精原细胞有丝分裂有丝分裂初级精母细胞初级精母细胞次级精母细胞次级精母细胞精子细胞精子细胞精子精子M第一阶段第一阶段第二阶段第二阶段第三阶段第三阶段M精精子子发发生生的的过过程程多个精原细胞多个精原细胞染色体复制染色体复制变形变形 不是。其一,在自然繁殖的条件下,可以说不是。其一,在自然繁殖的条件下,可以说是动物为繁殖后代、延续物种的一种生理保障是动物为繁殖后代、延续物种的一种生理保障机制;其二,在自然条件下,精子从射精部位机制;其二,在自然条件下,精子从射精部位运行到受精部位,将对精子进行筛选,并致使运行到受精部位,将对精子进行筛选,并致使大量的精子途中死亡,被分解或排除,造成精大量的精子途中死亡,被分解或排除,造成精子大量损耗。最后到达受精部位(输卵管)的子大量损耗。最后到达受精部位(输卵管)的精子只剩百余个,与卵子完成受精的只有一个。精子只剩百余个,与卵子完成受精的只有一个。1.1.家畜每次射精排出的精子数以亿计,家畜每次射精排出的精子数以亿计,但是通常只有一个精子能够与卵子结合,这但是通常只有一个精子能够与卵子结合,这能说是一种浪费吗?怎样理解这一现象?能说是一种浪费吗?怎样理解这一现象?细胞核是精子遗传物质储存和复制的场所,也细胞核是精子遗传物质储存和复制的场所,也是参与精、卵结合和后代遗传特性与细胞代谢是参与精、卵结合和后代遗传特性与细胞代谢活动的控制中心。而线粒体则是有氧呼吸产生活动的控制中心。而线粒体则是有氧呼吸产生运动能量的场所。精子的线粒体集中于尾的基运动能量的场所。精子的线粒体集中于尾的基部形成线粒体鞘膜,是精子维持生存和运动能部形成线粒体鞘膜,是精子维持生存和运动能量的量的“动力工厂动力工厂”或或“发动机发动机”。2.2.精子细胞变成精子的过程中,细胞中很多结精子细胞变成精子的过程中,细胞中很多结构会消失,而细胞核和线粒体都保留下来,对构会消失,而细胞核和线粒体都保留下来,对这一现象怎样理解?为什么精子中的线粒体集这一现象怎样理解?为什么精子中的线粒体集中在尾的基部?中在尾的基部?2.2.卵子的发生卵子的发生(1)(1)发生部位:卵巢发生部位:卵巢(2)(2)时期:在胚胎的性别分化后时期:在胚胎的性别分化后排卵排卵胎儿期胎儿期透明带透明带卵黄膜卵黄膜卵原细胞卵原细胞初级卵母细胞初级卵母细胞有丝分裂有丝分裂 初级卵母细胞初级卵母细胞次级卵母细胞次级卵母细胞 第一极体第一极体第第二二极极体体时间:排时间:排卵卵前后前后M 生长,透明带生成生长,透明带生成第一极体第一极体M发生时间发生时间:受精时受精时发生地点发生地点:输输卵卵管管合子和两个极体合子和两个极体受精受精初情期后初情期后卵原细胞卵原细胞有丝分裂有丝分裂多个卵原细胞多个卵原细胞染色体复制染色体复制初级卵母细胞初级卵母细胞M第一极体第一极体次级卵母细胞次级卵母细胞两个第二极体两个第二极体第二极体第二极体卵子卵子退化消失退化消失(3 3)卵卵子子发发生生过过程程M排卵前后排卵前后完成完成在受精在受精过程完过程完成成被卵泡细胞包围被卵泡细胞包围,形成卵泡形成卵泡胎胎儿儿时时期期完完成成1.1.一个卵泡中能形成几个成熟的卵子?一个卵泡中能形成几个成熟的卵子?2.2.排卵是指卵子从卵泡中排出,还是指卵泡从排卵是指卵子从卵泡中排出,还是指卵泡从卵巢中排出?卵巢中排出?3.3.刚排出的卵是成熟的卵子吗?它在母体的什刚排出的卵是成熟的卵子吗?它在母体的什么部位与精子受精?么部位与精子受精?答:刚排出的卵子尚未完全成熟,需要在输卵管内答:刚排出的卵子尚未完全成熟,需要在输卵管内进一步成熟,直到进一步成熟,直到减数第二次分裂的中期减数第二次分裂的中期才能与精子结才能与精子结合完成受精过程。排出的卵合完成受精过程。排出的卵 子是在子是在输卵管输卵管内与精子受精的。内与精子受精的。答:正常情况下,一个卵泡只能形成答:正常情况下,一个卵泡只能形成一个一个成熟的成熟的卵子。卵子。答:是指答:是指卵子卵子从卵泡中排出。从卵泡中排出。在卵黄膜和透明带间隙有两个极体是卵在卵黄膜和透明带间隙有两个极体是卵子是否受精的重要标志子是否受精的重要标志思考:思考:1.排出的卵子是什么时期的细胞?排出的卵子是什么时期的细胞?减数第一次分裂是在雌动物排卵前后完成减数第一次分裂是在雌动物排卵前后完成减数第二次分裂过程是在输卵管中进行减数第二次分裂过程是在输卵管中进行3.卵子是否受精的重要标志是什么?卵子是否受精的重要标志是什么?排出卵子是不成熟的,且成熟程度不同,排出卵子是不成熟的,且成熟程度不同,有的可能是次极卵母细胞,例如猪、羊,有的可能是次极卵母细胞,例如猪、羊,有的可能是初级卵母细胞,例如马、犬。有的可能是初级卵母细胞,例如马、犬。2.产生卵子的过程是否都发生在卵巢中?产生卵子的过程是否都发生在卵巢中?最初阶段均进行最初阶段均进行有丝分裂有丝分裂,不断增加生殖,不断增加生殖原细胞的数量;经过原细胞的数量;经过两次减数分裂两次减数分裂(MM和和MM)才能形成精子或卵子。才能形成精子或卵子。1.1.相似点:相似点:精子和卵子的发生有何异同精子和卵子的发生有何异同?初情期初情期后后形成形成 要要变形变形 不不变形变形睾睾 丸丸 内完成内完成2.卵子和精子的发生主要不同点:卵子和精子的发生主要不同点:1 1个卵子个卵子和和3 3个极个极体体4 4个精子个精子卵巢卵巢和和输输卵管卵管胎儿期胎儿期变形变形子细胞的子细胞的数目数目卵卵子子精精子子场所场所发生时发生时间间形状形状蝌蚪蝌蚪 形形球形球形二、受精二、受精1.1.概念:是概念:是精子精子和和卵子结合卵子结合形成合形成合子(即受精卵)的过程。子(即受精卵)的过程。2.2.场所:场所:输卵管输卵管充满活力的精子充满活力的精子经过种种障碍的精子终于与卵子相遇经过种种障碍的精子终于与卵子相遇精子试图进入卵子精子试图进入卵子 过程过程受精前的受精前的准备阶段准备阶段受精阶段受精阶段准备阶段准备阶段1:精子获能精子获能准备阶段准备阶段2:卵子的准备卵子的准备精子在精子在雌性动物生殖道内雌性动物生殖道内发生相应发生相应生理变化后,才能获得生理变化后,才能获得受精能力受精能力的的现象现象。卵子在卵子在输卵管内输卵管内达到达到减数第二减数第二分裂中期(分裂中期(MM)时,才具备时,才具备受精能力受精能力。卵黄膜卵黄膜放射冠:包围在卵子透明带外面的卵丘细胞放射冠:包围在卵子透明带外面的卵丘细胞透明带:围绕在卵子周围的一层透明的膜状保护层透明带:围绕在卵子周围的一层透明的膜状保护层(二)受精阶段(二)受精阶段包括精子穿越包括精子穿越放射冠放射冠和和透明带透明带,进入,进入卵黄膜卵黄膜,原核形成原核形成和和配子结合配子结合。哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图2)精子穿越放射冠和透明带接触卵黄膜精子穿越放射冠和透明带接触卵黄膜1)顶体反应:)顶体反应:3)透明带反应)透明带反应(防止多精入卵第一道屏障防止多精入卵第一道屏障)释放顶体酶,溶解卵丘细胞间物质及透明带释放顶体酶,溶解卵丘细胞间物质及透明带穿过穿过放射冠放射冠:在卵子外围集聚有几十个精子,它们首先穿放射冠。:在卵子外围集聚有几十个精子,它们首先穿放射冠。释放顶体酶释放顶体酶1)顶体反应:)顶体反应:释放顶体酶,溶解卵丘细胞间物质及透明带释放顶体酶,溶解卵丘细胞间物质及透明带穿过透明带:穿过透明带:穿过透明带:穿过透明带:几个精子同时几个精子同时几个精子同时几个精子同时分解透明带,分解透明带,分解透明带,分解透明带,但但但但只只只只有一个精有一个精有一个精有一个精子能穿过透明子能穿过透明子能穿过透明子能穿过透明带进入卵子内,带进入卵子内,带进入卵子内,带进入卵子内,当第一个精子当第一个精子当第一个精子当第一个精子进入后,透明进入后,透明进入后,透明进入后,透明带的穿透性就带的穿透性就带的穿透性就带的穿透性就立即发生变化,立即发生变化,立即发生变化,立即发生变化,从而从而从而从而阻止阻止阻止阻止其他其他其他其他精子穿越透明精子穿越透明精子穿越透明精子穿越透明带。带。带。带。透明带反透明带反透明带反透明带反应应应应是防止多精是防止多精是防止多精是防止多精入卵受精的入卵受精的入卵受精的入卵受精的第第第第一道屏障一道屏障一道屏障一道屏障2)卵黄膜封闭作用是防止多精入卵受精的第二道屏障卵黄膜上的微绒毛抱住精子精子外膜和卵黄膜相互融合精子入卵精子外膜和卵黄膜相互融合精子入卵精子与卵黄细胞膜接触精子与卵黄细胞膜接触精子被卵黄膜表面的微绒毛抱合精子被卵黄膜表面的微绒毛抱合1)卵黄膜产生生理反)卵黄膜产生生理反应应(卵黄膜立刻紧缩、卵黄膜立刻紧缩、增厚)增厚)阻止其他精子进阻止其他精子进入卵内与卵子结合受入卵内与卵子结合受精精。-当第一个精子当第一个精子穿越穿越透明带接触卵黄膜时透明带接触卵黄膜时,透明带的穿透性就立透明带的穿透性就立即发生变化,从而阻即发生变化,从而阻止其他精子进入透明止其他精子进入透明带带。透明带反应透明带反应:-当第一精子进入当第一精子进入卵后卵后,卵黄膜立卵黄膜立刻紧缩、增厚、阻止其他精子进入刻紧缩、增厚、阻止其他精子进入卵内与卵子结合受精卵内与卵子结合受精。卵黄膜封闭作用卵黄膜封闭作用:防止多精入卵的两道防线防止多精入卵的两道防线(二)受精阶段(二)受精阶段包括精子穿越包括精子穿越放射冠放射冠和和透明带透明带,进入,进入卵黄膜卵黄膜,原核形成原核形成和和配子结合配子结合。哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图1)精子穿越放射冠和透明带精子穿越放射冠和透明带顶体反应顶体反应 透明带反应透明带反应(第一道第一道)2)精子进入卵黄膜精子进入卵黄膜卵黄膜封闭作用(第二道)卵黄膜封闭作用(第二道)3)原核形成原核形成雄原核和雌原核形成雄原核和雌原核形成精子精子进入卵子后进入卵子后,尾部脱尾部脱离,并且原离,并且原核膜破裂,形核膜破裂,形成新核膜,形成成新核膜,形成雄原核。雄原核。卵子卵子被激活完成减二分裂,被激活完成减二分裂,排出第二极体排出第二极体,形成,形成雌原雌原核核。两者向细胞中部靠两者向细胞中部靠拢拢,(二)受精阶段(二)受精阶段包括精子穿越包括精子穿越放射冠放射冠和和透明带透明带,进入,进入卵黄膜卵黄膜,原核形成原核形成和和配子结合配子结合。哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图哺乳动物受精过程示意图1)精子穿越放射冠和透明带精子穿越放射冠和透明带顶体反应顶体反应透明带反应透明带反应(第一道第一道)2)精子进入卵黄膜精子进入卵黄膜卵黄膜封闭作用(第二道)卵黄膜封闭作用(第二道)3)原核形成原核形成雄原核和雌原核形成雄原核和雌原核形成4)配子结合:配子结合:雌雄原核融合形成合子雌雄原核融合形成合子(受精卵受精卵)原核形成:原核形成:原核形成:原核形成:雄原核雄原核雄原核雄原核形成和形成和形成和形成和雌原核雌原核雌原核雌原核形成形成形成形成配子结合:配子结合:配子结合:配子结合:雌雄原核融合形成雌雄原核融合形成雌雄原核融合形成雌雄原核融合形成合子合子合子合子(受精卵受精卵受精卵受精卵)受精完成标志受精完成标志两组核染色体合为一组,形成一个含二倍染色体的合子,两组核染色体合为一组,形成一个含二倍染色体的合子,即受精卵即受精卵精、卵相遇精、卵相遇顶体反应顶体反应顶体酶释放顶体酶释放溶解卵丘细溶解卵丘细胞之间物质胞之间物质穿越放射冠穿越放射冠接触透明带接触透明带顶体酶溶解顶体酶溶解透明带透明带穿越透明带穿越透明带接触卵黄膜接触卵黄膜产生透明带产生透明带反应反应精子被微绒精子被微绒毛抱合毛抱合精子外膜与卵黄精子外膜与卵黄膜融合膜融合精子入卵精子入卵形成第一形成第一道屏障道屏障精精子子入入卵卵后后变化变化变化变化变化变化产生卵黄膜产生卵黄膜封闭作用封闭作用尾部脱离核尾部脱离核膜破裂膜破裂形成雄形成雄原核原核激活卵子完激活卵子完成减数第二成减数第二次分裂,排次分裂,排出第二极体出第二极体形成雌形成雌原核原核发育发育 移动移动 接触接触 合并合并形形成成受受精精卵卵形成第二形成第二道屏障道屏障受精完成的标志是受精完成的标志是雌雄原核的融合雌雄原核的融合胚胎胚胎发育育胚后胚后发育育幼体幼体性成熟个体性成熟个体受精卵受精卵动物个体发育的大致过程动物个体发育的大致过程起点起点终点终点根据胚胎形态的变化,可将早期发育根据胚胎形态的变化,可将早期发育的胚胎分为以下几个阶段:的胚胎分为以下几个阶段:受精卵受精卵囊胚期囊胚期原肠胚期原肠胚期(包括内、中、外三(包括内、中、外三幼体幼体卵裂卵裂(包括(包括2细胞期、细胞期、4细胞期、细胞期、8细胞、细胞、16细胞期、细胞期、)胚层和原肠腔)胚层和原肠腔)胚胎发育胚胎发育32细胞期细胞期桑椹胚桑椹胚受精卵受精卵胚胎发育胚胎发育受精卵(第一天)卵裂期透明带内透明带内进行有丝分裂进行有丝分裂卵裂期桑椹胚(第3天)桑椹胚桑椹胚:由具有由具有全能性细胞全能性细胞构构成,细胞数在成,细胞数在3232个左右个左右,排列,排列紧密,形似桑椹紧密,形似桑椹桑椹胚以前的细桑椹胚以前的细胞均未分化细胞胞均未分化细胞全能性最高,是全能性最高,是胚胎分割的最佳胚胎分割的最佳时期。时期。卵裂卵裂期的特点:期的特点:细胞分裂方式为细胞分裂方式为_细胞数目细胞数目_每个细胞每个细胞体积体积_每个细胞核内遗传质每个细胞核内遗传质 、胚胎胚胎总体积总体积_或略有或略有_胚胎胚胎DNA数目数目_有机物总量有机物总量_有机物种类有机物种类_有丝分裂有丝分裂增加增加不增加不增加缩小缩小减小减小减少减少增加增加增加增加不变不变囊胚期滋养层:滋养层:发育成发育成 胎膜、胎盘胎膜、胎盘,胚胎可通过这些组织胚胎可通过这些组织从母体从母体 中中获得正常发育所需的获得正常发育所需的氧气和营养物质氧气和营养物质内细胞团细胞:内细胞团细胞:即胚胎干细胞即胚胎干细胞,是一种未,是一种未分化的分化的 细胞细胞,具有全能性具有全能性,能能发育发育成胎儿的各种组织,形成完整成胎儿的各种组织,形成完整的胚胎的胚胎滋养层内细胞团囊胚腔3、囊胚的形成、囊胚的形成注意:注意:囊胚进一步扩大,导致透明带的破裂,胚胎囊胚进一步扩大,导致透明带的破裂,胚胎 。孵化孵化囊胚植入子宫内膜,胚卵期结束囊胚植入子宫内膜,胚卵期结束细胞开始分化细胞开始分化受精卵第一次卵裂第二次卵裂第三次卵裂囊胚囊胚囊胚腔原肠腔原肠胚外胚层中胚层内胚层内胚层中胚层原肠胚胚的发育:按照一定的次序向内运动受精卵卵裂囊胚原原肠胚的形成肠胚的形成受精卵受精卵卵裂期卵裂期桑椹胚桑椹胚囊胚(内含囊胚腔)囊胚(内含囊胚腔)原肠胚(内含原肠腔)原肠胚(内含原肠腔)胎儿形成胎儿形成:在:在透明带内透明带内进行有丝分裂,细胞数量不断进行有丝分裂,细胞数量不断增加,但胚胎总体积并不增加,或略有减少。增加,但胚胎总体积并不增加,或略有减少。:由具有全能性细胞构成,细胞数在由具有全能性细胞构成,细胞数在3232个左右,个左右,排列紧密,形似桑椹排列紧密,形似桑椹内细胞团:发育成胎儿各组织内细胞团:发育成胎儿各组织滋养层细胞:发育成胎膜和胎盘滋养层细胞:发育成胎膜和胎盘:最初发育在输卵管进行有丝分裂最初发育在输卵管进行有丝分裂三三.胚胎发育胚胎发育滋养层滋养层外胚层外胚层中胚层中胚层内胚层内胚层原肠腔原肠腔开开始始分分化化 受精后受精后8 8天。胚牙完成天。胚牙完成 着陆着陆,微微嵌入子微微嵌入子宫内膜。此时它分裂发育为几百个细胞宫内膜。此时它分裂发育为几百个细胞。受精后受精后6 6星期,人形已隐约可见。这时,胚胎星期,人形已隐约可见。这时,胚胎的心跳每分钟的心跳每分钟140140150150下是母亲心跳的两倍。下是母亲心跳的两倍。人类胚胎第人类胚胎第8 8周时在子宫内的照片周时在子宫内的照片 此时胎儿已长到此时胎儿已长到2020周周,他移动手臂,把手指他移动手臂,把手指 放在唇边,这可以促进它对吮吸的反映放在唇边,这可以促进它对吮吸的反映 。1.1.表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高?表中哪种动物的胚胎在进入子宫时发育程度最高?2.2.将体外培养的马胚胎移植到母马子宫时,应选择什将体外培养的马胚胎移植到母马子宫时,应选择什么阶段的胚胎?如果换成牛又该怎样处理?么阶段的胚胎?如果换成牛又该怎样处理?资料分析资料分析 答:马的胚胎进入子宫时发育程度最高,其次为小鼠。答:马的胚胎进入子宫时发育程度最高,其次为小鼠。答:马应选择囊胚阶段的胚胎。牛在自然情况下,答:马应选择囊胚阶段的胚胎。牛在自然情况下,胚胎虽然最早可在胚胎虽然最早可在816816细胞阶段进入子宫,但为了细胞阶段进入子宫,但为了提高移植后胚胎的发育率和妊娠率,在实践中通常提高移植后胚胎的发育率和妊娠率,在实践中通常用发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。用发育到囊胚阶段的胚胎进行移植。3.3.为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究,为什么说关于动物的体内受精和胚胎发育的研究,会为胚胎工程提供理论基础?请结合本节内容举例会为胚胎工程提供理论基础?请结合本节内容举例说明。说明。胚胎工程的许多技术都是在了解哺乳动物自然胚胎工程的许多技术都是在了解哺乳动物自然条件下受精和早期胚胎发育的基础上实现的。本节条件下受精和早期胚胎发育的基础上实现的。本节涉及的哺乳动物体内受精和胚胎发育都是在自然条涉及的哺乳动物体内受精和胚胎发育都是在自然条件下的特点和规律,人们正是在认识了这些自然规件下的特点和规律,人们正是在认识了这些自然规律的基础上,在体外进行有效的模拟,才使卵母细律的基础上,在体外进行有效的模拟,才使卵母细胞能在体外成熟;精子能在体外完成获能;获能精胞能在体外成熟;精子能在体外完成获能;获能精子和成熟卵母细胞能在试管内完成受精;体外受精子和成熟卵母细胞能在试管内完成受精;体外受精卵能在人工培养条件下继续发育等,这些都有赖于卵能在人工培养条件下继续发育等,这些都有赖于体内自然条件下的基础研究成果。体内自然条件下的基础研究成果。哺乳动物卵泡的形成和卵巢内的储备是胎儿时期完成牛刚出生时,每侧卵巢大约含有15万个卵泡,每个卵泡内都有一个初级卵母细胞。出生后能够发育成熟排卵的卵泡只有200个左右,一生产下犊牛4-5头。其他哺乳动物的情况相似,可见哺乳动物一生中卵细胞的有效利用率很低,这正是胚胎工程要研究解决的问题之一。
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