磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径课件

磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径1一、磷酸戊糖途径的一、磷酸戊糖途径的发现又叫又叫“己糖磷酸支路己糖磷酸支路HMP”糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖明葡萄糖还有其他代有其他代谢途径途径。糖酵解及三糖酵解及三羧酸循酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多多实验指出：生指出：生物体中除三物体中除三羧酸循酸循环外，尚有其他糖代外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖磷酸途径途径，其中戊糖磷酸途径为较重要的重要的一种。在一种。在动物及多种微生物体中，物及多种微生物体中，约有有30的葡萄糖可能由此途径的葡萄糖可能由此途径进行氧化。行氧化。一、磷酸戊糖途径的发现又叫“己糖磷酸支路HMP”21、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）2磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径细胞质中细胞质中磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中代表性中间产物物。支路支路糖酵解在磷酸己糖糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径分生出的新途径。二、磷酸戊糖途径（二、磷酸戊糖途径（147页）1、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）NADPH22CO磷酸戊糖途3二、磷酸戊糖途径（二、磷酸戊糖途径（147页）2、磷酸戊糖途径分氧化、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化段和非氧化阶段段。第一阶段（氧化阶段）：第一阶段（氧化阶段）：6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸磷酸 核酮糖。核酮糖。C1脱羧释出脱羧释出CO2。6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶，磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶，NADPH反馈抑制该酶活性反馈抑制该酶活性第二阶段（非氧化阶段）：磷酸戊糖（即第二阶段（非氧化阶段）：磷酸戊糖（即 5-磷酸磷酸 核酮糖）分子重排，产生不核酮糖）分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径（同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径（EMP途径）。途径）。其间涉及其间涉及转酮反应转酮反应：酮糖上的二碳单位经转酮酶的催化转移到醛糖的第一碳：酮糖上的二碳单位经转酮酶的催化转移到醛糖的第一碳上，条件是供体上，条件是供体C3为为L-型。型。转醛反应转醛反应：由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷：由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷酸醛的酸醛的C1上。上。二、磷酸戊糖途径（147页）2、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧43、过程程2核糖核糖-5-磷酸4木木酮糖糖-5-磷酸6葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸糖酵糖酵解解6 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸酸 6 NADP+6 NADPH+6H+6 核核酮糖糖-5-磷酸磷酸6 NADP+6 NADPH+6H+6 CO22景天景天酮糖糖-7-磷酸2甘油甘油醛-3-磷酸2果糖果糖-6-磷酸酸2赤赤藓糖糖-4-磷酸2甘油甘油醛-3-磷酸 氧化阶段氧化阶段(脱碳产能脱碳产能)非氧化阶段非氧化阶段(重组重组)2NADPH生物氧化生物氧化O25ATP+2H2O6(葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸)+6O2 6(5-磷酸核磷酸核酮糖糖)+6CO2+6H2O+30ATP葡萄糖葡萄糖+O2 6CO2+6H2O+24ATP(65-6(活化活化)5(6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖)3、过程2核糖-5-磷酸4木酮糖-5-磷酸6葡萄糖-6-磷5磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径课件6TPPDonor(ketose)Acceptor(aldose)（转酮醇醇酶）赤赤藓糖糖木木酮糖糖-5-磷酸磷酸TPPDonorAcceptor（转酮醇酶）赤藓糖木酮糖-57景天庚景天庚酮糖糖赤赤藓糖糖Donor(ketose)Acceptor(aldose)转二二羟丙丙酮酶景天庚酮糖赤藓糖DonorAcceptor转二羟丙酮酶8Pentose phosphate pathway2、产生、产生NADPH，为生物合成提供还原力为生物合成提供还原力；3、产物物磷酸核糖用于磷酸核糖用于DNADNA、RNARNA的合成的合成；NADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红细使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红细 胞的还原性有重要作用胞的还原性有重要作用；木酮糖木酮糖是植物光合作用从是植物光合作用从CO2合成葡萄糖的部分途径合成葡萄糖的部分途径；三、磷酸戊糖途径的生理意三、磷酸戊糖途径的生理意义（有关的有关的酶均在均在细胞胞质中）中）1、产能产能不通过糖酵解不通过糖酵解；各种各种单糖用于合成各糖用于合成各类多糖多糖；Pentosephosphatepathway2、产9四、糖的其他代谢途径四、糖的其他代谢途径（一）糖的异生糖的异生(gluconeogenesis)1、概念、概念 由非糖物由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生，又叫生糖作用。程叫糖的异生，又叫生糖作用。2、部位：、部位：肝肝脏是糖异生的主要器官。是糖异生的主要器官。3、过程：程：糖酵解糖酵解7 7步可逆步骤步可逆步骤 +3 3特异反应特异反应 基本上是糖酵解的逆基本上是糖酵解的逆过程，但必需越程，但必需越过三个三个“能障能障”即由即由己糖激己糖激酶、果糖磷酸、果糖磷酸激激酶和和丙丙酮酸激酸激酶催化的三步反催化的三步反应。四、糖的其他代谢途径（一）糖的异生(gluconeogene10 以丙以丙酮酸酸为例：例：1 1、丙、丙酮酸酸羧化支路：丙化支路：丙酮酸酸进入入线粒体，在丙粒体，在丙酮酸酸羧化化酶的作用生成草的作用生成草酰乙酸，再乙酸，再转化成苹果酸，穿出化成苹果酸，穿出线粒体。粒体。苹果酸又生成草苹果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙乙酸，在磷酸丙酮酸酸羧化激化激酶生成磷酸生成磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸。酸。2 2、沿酵解途径至、沿酵解途径至1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3、1 1，6-6-二磷酸果糖在果糖二磷酸二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成的作用下生成6-6-磷酸果糖，磷酸果糖，越越过第二个第二个“能障能障”。4 4、6-6-磷酸果糖逆行至磷酸果糖逆行至6-6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖磷酸葡萄糖，再由葡萄糖-6-6-磷酸磷酸酶催化生成葡萄糖，催化生成葡萄糖，越越过第三个第三个“能障能障”。总结：从两分子丙：从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗酸合成一分子葡萄糖共消耗6 6分子分子ATPATP。关。关键酶是是果糖二磷果糖二磷酸酸酶，受，受AMPAMP、ADPADP的抑制，的抑制，ATPATP的激活的激活。以丙酮酸为例：1、丙酮酸羧化支路：丙酮酸进入线粒体，在11磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径课件12第第1步步丙丙酮酸酸磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸提提问：如何：如何进行？行？答案：答案：提供更多提供更多的活化能量。的活化能量。第1步提问：如何进行？答案：提供更多的活化能量。13草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶COCO2 2 ATPATP ADP+PiADP+PiGTPGTP GDP GDP COCO2 2 烯醇丙酮酸磷酸羧化酶磷酸磷酸烯醇醇式丙式丙酮酸酸提提问：这里这里COCO2 2的作用是什么？的作用是什么？能量能量载体体合成的合成的草草酰乙酸新乙酸新COOH中中储存了存了ATP水解水解的的键能，脱碳能，脱碳时损失的失的键能相能相对较少，少，总体自体自由能上升。由能上升。草酰乙酸丙酮酸丙酮酸羧化酶CO2ATPADP+14磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸逆行至酸逆行至1，6-二磷酸果二磷酸果糖糖第第2步步n提提问：如何如何进行？行？n水解水解酶催化催化P6-磷酸果糖磷酸果糖PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖答案：答案：在在水解水解酶作用下作用下水解。水解。第第3步步磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖提问：如何进行？水解15糖原的形成糖原的形成提提问：丙丙酮酸通酸通过糖异生形成一个糖异生形成一个G，消耗多少个，消耗多少个ATP能量？能量？答案：答案：6（4（22）+2（1 2）糖原的形成提问：丙酮酸通过糖异生形成一个G，消耗多少个ATP16提提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？答案：答案：凡能凡能转变成糖代成糖代谢中中间产物的物物的物质。乳酸乳酸回炉再造解毒、节能回炉再造解毒、节能饥饿状态下饥饿状态下氨基酸、甘油氨基酸、甘油维持血糖浓维持血糖浓度度提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？答案：凡能转变成糖17纤维素有机酸微生物发酵微生物发酵糖异生糖异生葡萄糖、糖原纤维素有机酸微生物发酵糖异生葡萄糖、糖原18提提问：其他多糖是如何产生的？其他多糖是如何产生的？答案：答案：由由磷酸戊糖途径提供各种磷酸戊糖途径提供各种单糖糖，由，由类似糖元合成途径合成。似糖元合成途径合成。？提问：其他多糖是如何产生的？答案：由磷酸戊糖途径提供各种单糖194、糖异生途径的前体、糖异生途径的前体（1 1）凡是能生成丙）凡是能生成丙酮酸的物酸的物质都可以都可以进入入糖异生途径，生成葡萄糖。糖异生途径，生成葡萄糖。（2 2）大多数氨基酸是生糖氨基酸）大多数氨基酸是生糖氨基酸。（3 3）肌肉运）肌肉运动产生的乳酸，可迅速生的乳酸，可迅速进入肝入肝脏，转化成丙化成丙酮酸酸进入入糖异生途糖异生途径，径，变成葡萄糖，再成葡萄糖，再进入血液运送到肌肉中去利用，入血液运送到肌肉中去利用，这个个过程叫程叫Cori循循环。（4 4）反）反刍动物体内物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸主要生的乙酸、丙酸、丁酸主要进入入糖异生途径合成葡萄糖异生途径合成葡萄糖。糖。4、糖异生途径的前体（1）凡是能生成丙酮酸的物质都可以进入糖205、糖异生作用的、糖异生作用的调节（157页）葡萄糖的异生作用葡萄糖的异生作用和和糖酵解作用糖酵解作用相互制相互制约又相互又相互协调，主要是通，主要是通过控控制关制关键酶的活性来的活性来实现的。的。“无用循无用循环”和和“可立氏循可立氏循环（Cori cycle)”，157页。6、糖异生作用的意、糖异生作用的意义（1 1）糖异生作用是重要的葡萄糖合成途径，在）糖异生作用是重要的葡萄糖合成途径，在饥饿情况下保情况下保证血糖血糖浓度的度的相相对恒定恒定。（2 2）糖异生作用与乳酸的利用有密切的关系，）糖异生作用与乳酸的利用有密切的关系，预防乳酸性酸中毒和防乳酸性酸中毒和应急反急反应等等。（3 3）糖异生作用有利于）糖异生作用有利于协助氨基酸代助氨基酸代谢。5、糖异生作用的调节（157页）葡萄糖的异生作用21（二）乙乙醛酸循酸循环（glyoxylate cycle）在植物和微生物体中在植物和微生物体中还可通可通过所所谓“乙乙醛酸循酸循环”使乙使乙酰CoACoA转变成琥珀酸，后者再成琥珀酸，后者再经草草酰乙酸乙酸步步骤转变成糖或成糖或补充三充三羧酸循酸循环的琥珀酸。的琥珀酸。乙乙醛酸循酸循环可以可以说是三是三羧酸循酸循环的的辅佐途径。佐途径。改良的三羧酸循环三羧酸循环（二）乙醛酸循环（glyoxylatecycle）22磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径课件23乙乙乙乙醛醛酸循酸循酸循酸循环环（二）（二）乙乙乙乙醛醛酸循酸循酸循酸循环环三三羧酸循酸循环支路支路 三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环在异柠檬酸在异柠檬酸在异柠檬酸在异柠檬酸与苹果酸间与苹果酸间与苹果酸间与苹果酸间搭了一条捷搭了一条捷搭了一条捷搭了一条捷径。（径。（径。（径。（省了省了省了省了6 6步步步步）异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三三三三羧羧酸循酸循酸循酸循环环乙酰乙酰CoA乙乙醛醛酸酸乙酰乙酰CoACoASH乙醛酸循环（二）乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环在异柠24只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有兼具有这样的的途径；途径；异异异异柠柠檬酸裂解檬酸裂解檬酸裂解檬酸裂解酶酶异异柠檬酸檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙乙醛酸酸乙乙醛酸酸 乙乙酰CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成苹果酸合成苹果酸合成苹果酸合成酶酶只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸25这种途径种途径对于植物和微生物意于植物和微生物意义重大！重大！只保留三只保留三羧酸循酸循环中的（中的（10）脱）脱氢（1NADH）产能，只相当于能，只相当于3个个ATP，意意义不在于不在于产能，在于生存能，在于生存。.种子发芽.原始细菌生存原始细菌生存这种途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环中的（1026磷酸戊糖途径和糖的其他代谢途径课件27糖异生糖异生油类植物种油类植物种子中的油子中的油脂脂代代谢糖糖乙乙醛酸循酸循环草草酰乙酸乙酸乙乙乙乙酰酰CoACoA糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoA28.原始细菌生存原始细菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸以乙酸为主要食物的主要食物的细菌菌（物（物质循循环中的重要一中的重要一环）乙酸乙酸NH3生存生存生存生存乙乙醛酸循酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化化乙酸乙酸乙酸乙酸+ATP+CoASH 乙乙乙乙酰酰CoACoA+H2O+AMP+PPi乙乙酰CoA合成合成酶.原始细菌生存乙酸菌乙酸NH3生存乙醛酸循环四碳、六碳化29（三）（三）其他其他单糖的分解代糖的分解代谢1 1、果糖果糖 果糖在小果糖在小肠粘膜和肝粘膜和肝脏磷酸化成果糖磷酸化成果糖-6-磷磷酸或果糖酸或果糖-1，6-二磷酸。后二者可二磷酸。后二者可进入糖的分解代入糖的分解代谢途径氧化成途径氧化成CO2和和H2O或合成糖原，或或合成糖原，或转为血葡萄糖。血葡萄糖。2 2、半乳糖半乳糖 半乳糖主要来自食物。半乳糖主要来自食物。为形成糖脂、糖形成糖脂、糖蛋白和乳糖的成分。在机体中半乳糖可蛋白和乳糖的成分。在机体中半乳糖可转变为-D-葡糖葡糖-6-磷酸再照葡糖磷酸再照葡糖-6-磷酸分解途径分解。磷酸分解途径分解。（三）其他单糖的分解代谢1、果糖果糖在小肠粘膜和肝脏磷酸303 3、戊糖的代戊糖的代谢 人和人和动物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者（尿中含戊物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖外，正常人体和糖）完全不能利用戊糖外，正常人体和动物物还是可以利用一些戊糖的。因是可以利用一些戊糖的。因为不不同同组织的的酶可使可使嘌吟核苷酸和核苷的核糖基吟核苷酸和核苷的核糖基变成非戊糖物成非戊糖物质（如己糖），而且（如己糖），而且机体可从葡萄糖机体可从葡萄糖醛酸合成酸合成L-木木酮糖，体内的戊糖主要是由己糖糖，体内的戊糖主要是由己糖变来。体内的戊来。体内的戊糖磷酸异构糖磷酸异构酶可催化可催化D-核核酮糖糖-5-磷酸磷酸变D-核糖核糖-5-磷酸。磷酸。4 4、甘露糖甘露糖 从食物中所得的甘露糖不多，但机体能利用甘露糖。唯从食物中所得的甘露糖不多，但机体能利用甘露糖。唯须先先转变为甘露甘露糖糖-6-磷酸，再磷酸，再经甘露糖磷酸异构甘露糖磷酸异构酶催化催化变为D-果糖果糖-6-磷酸，然后再照糖酵解磷酸，然后再照糖酵解（EMP）途径分解。）途径分解。3、戊糖的代谢人和动物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者31糖代谢总图糖代谢总图戊糖磷戊糖磷戊糖磷戊糖磷酸途径酸途径酸途径酸途径储存性糖存性糖类（糖原、淀粉等）（糖原、淀粉等）葡糖葡糖-6-磷酸磷酸甘露糖甘露糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙丙酮酸酸乳酸、乙醇乳酸、乙醇乙乙酰辅酶AATPCO2+H2O三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环戊糖磷酸戊糖磷酸核糖核糖CO2+H2O各种脂各种脂类其他生糖物其他生糖物质生糖氨基酸生糖氨基酸酵解酵解酵解酵解发酵发酵发酵发酵糖异生糖异生糖异生糖异生本章重点本章重点糖代谢总图戊糖磷酸途径储存性糖类葡糖-6-磷酸甘露糖葡萄糖果32