蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢讲-课件

第九章 蛋白质降解和氨基酸代谢第一节 蛋白质的消化降解 外源蛋白的消化 内源性蛋白的选择性降解第二节 氨基酸的降解第三节 氨基酸的生物合成1第一节蛋白质的消化降解一、水解蛋白质的酶一、水解蛋白质的酶二、外源蛋白质消化吸收二、外源蛋白质消化吸收三、三、细胞内蛋白质的降解细胞内蛋白质的降解2蛋白酶(Proteinase)(Proteinase)：肽链内切酶肽链内切酶 肽酶（PeptidasePeptidase）：）：肽链外切酶肽链外切酶(氨肽酶氨肽酶,羧肽酶羧肽酶)一、水解蛋白质的酶蛋白质蛋白质 肽段肽段 氨基酸氨基酸蛋白酶肽酶3消化道内几种蛋白酶的专一性消化道内几种蛋白酶的专一性（Phe.Tyr.TrpPhe.Tyr.Trp）（Arg.LysArg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe.TrpPhe.Trp）胃 中:胃蛋白酶小肠中:胰凝乳蛋白酶、弹性蛋白酶、胰蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶4哺乳动物的胃、小肠中含有胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶、羧肽酶、氨肽酶、弹性蛋白酶。经上述酶的作用，蛋白质水解成游离氨基酸，在小肠被吸收。被吸收的氨基酸（与糖、脂一样）一般不能直接排出体外，需经历各种代谢途径。二、外源蛋白质消化吸收5（1）不依赖ATP的溶酶体途径（2）依赖ATP的泛素途径三、细胞内蛋白质的降解6（1）不依赖ATP的溶酶体途径:溶酶体系含有约50 种水解酶。主要降解细胞通过胞吞作用摄取的外源蛋白、膜蛋白及长寿命的细胞内蛋白。不依赖ATP，没有选择性。7在胞质中进行，主要降解异常蛋白和短寿命蛋白（调节蛋白），此途径在不含溶酶体的红细胞中尤为重要。（选择性降解）排除异常蛋白；排除异常蛋白；排排除除积积累累过过多多的的酶酶和和调调节节蛋蛋白白，使使细细胞胞代代谢谢得得以以有有条条不不紊的进行。紊的进行。在代谢调节中重要的酶大多寿命较短，这就使它们在代谢调节中重要的酶大多寿命较短，这就使它们的浓度可迅速改变，因此活性也可迅速改变，从而细胞的浓度可迅速改变，因此活性也可迅速改变，从而细胞能有效地应答环境变化及代谢需求。能有效地应答环境变化及代谢需求。（2）依赖ATP的泛素途径8n泛素是一种8.5KD（76a.a.残基）的小分子蛋白质，普遍存在于真核细胞内。n一级结构高度保守，酵母与人只相差3个a.a残基.n它能与被降解的蛋白质共价结合，使后者活化，然后被蛋白酶降解。泛 素92004年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖The Nobel Prize in Chemistry 2004“for the discovery of ubiquitin-mediated protein degradation”Aaron Ciechanover Avram Hershko Irwin Rose 10泛素的羧基末端的泛素的羧基末端的GlyGly与将被送去降解与将被送去降解的蛋白质的的蛋白质的LysLys的的-氨基共价连接，而氨基共价连接，而使将被降解的蛋白质携带了降解标记，使将被降解的蛋白质携带了降解标记，这个过程分三步进行：这个过程分三步进行：泛素的羧基末端以硫酯键与泛素活泛素的羧基末端以硫酯键与泛素活化酶（化酶（E1E1）相连。）相连。泛素然后被转移到被称为泛素结合泛素然后被转移到被称为泛素结合酶（酶（E2E2）的许多同源小蛋白质的中某一）的许多同源小蛋白质的中某一小蛋白的巯基上。小蛋白的巯基上。泛素泛素-蛋白质连接酶（蛋白质连接酶（E3E3）将活化的）将活化的泛素从泛素从E2E2转移到已结合在转移到已结合在E3E3上的蛋白质上的蛋白质的赖氨酸的赖氨酸-氨基上，形成一个异肽键氨基上，形成一个异肽键（isopetide bondisopetide bond）。）。泛素泛素 情况下可被几个泛素分子连接。11泛素活化酶E1泛素携带蛋白E2泛素连接酶E3多聚泛素化 26S蛋白酶体12氨基酸的去向：（1）重新合成蛋白质（2）合成其它含氮化合物，如血红素、活性胺、GSH、核苷酸、辅酶等（3）彻底分解，提供能量(动物)13氨基酸代谢概况食物蛋白质氨基酸特殊途径-酮酸糖及其代谢中间产物脂肪及其代谢中间产物TCA鸟氨酸循环NH4+NH4+NH3CO2H2O体蛋白尿素尿酸激素卟啉尼克酰氨衍生物肌酸胺嘧啶嘌呤SO4 2-生物固氮硝酸还原（次生物质代谢）CO2胺14氨基酸的分解代谢概况氨基酸-酮酸TCA尿素循环NH4+氨基酸,核苷酸和生物胺的合成CO2+H2O+ATP尿素CO2胺氨甲酰磷酸草酰乙酸葡萄糖 第二节 氨基酸的降解15n脱氨基作用n转氨基作用n氧化脱氨基n联合脱氨基 n非氧化脱氨基作用n脱羧基作用氨基酸的降解主要在肝脏进行16（一）转氨基作用概念:指在转氨酶催化下将-氨基酸的氨基转给另一个酮酸，结果原来的-氨基酸生成相应的-酮酸，而原来的-酮酸则形成了相应的-氨基酸。一、脱氨基作用转氨酶17n参与蛋白质合成的20种-氨基酸中，除Gly、Lys、Thr和Pro不参加转氨基作用，其余均可由特异的转氨酶催化参加转氨基作用。18磷酸吡哆醛的作用机理磷酸吡哆醛的作用机理转氨基作用机制迄今发现的转氨酶都以磷酸吡哆醛为辅基，它与酶蛋白以牢固的共价键形式结合。19（二）氧化脱氨基AA 酮酸+NH3L-谷氨酸脱氢酶NAD(P)NAD(P)+NAD(P)HNAD(P)HH2O NH4+L-谷氨酸-亚氨基戊二酸-酮戊二酸在体内，谷氨酸脱氢酶催化可逆反应。一般情况下偏向于谷氨酸的合成，因为高浓度氨对机体有害。但当谷氨酸浓度高而NH3浓度低时，则有利于脱氨和-酮戊二酸的生成。1、L-Glu脱氢酶反应不需氧。L-谷氨酸脱氢酶在动、植、微生物体内都有。20 L-氨基酸氧化酶 D-氨基酸氧化酶|-氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD FAD）-酮酸酮酸 R-CH-COOR-CH-COO-NH NH+3 3|R-C-COO R-C-COO-+NH+NH3 3 O OFADFADFADHFADH2 2FADHFADH2 2+O+O2 2 FAD FAD+H+H2 2O O2 22、氨基酸氧化酶21 单靠转氨基作用不能最终脱掉氨基，单靠氧化脱氨基作用也不能满足机体脱氨基的需要，因为只有Glu脱氢酶活力最高，其余L-氨基酸氧化酶的活力都低。机体借助联合脱氨基作用可以迅速脱去氨基。（三）联合脱氨基类型类型a、转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联22n大多数转氨酶，优先利用-酮戊二酸作为氨基的受体，生成Glu。n因为生成的谷氨酸可在谷氨酸脱氢酶的催化下氧化脱氨，使-酮戊二酸再生。转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联23 脱酰胺基作用 脱水脱氨基作用还原脱氨基作用（严格无氧条件下）氧化-还原脱氨基作用 两个氨基酸互相发生氧化还原反应 水解脱氨基作用（大多在微生物中进行）（四）非氧化脱氨基作用25脱酰胺基作用 CH2-CONH2CH2-CH+NH3COO-+H2OCH2-COO-CH2-CH+NH3COO-+NH3谷氨酰胺酶CH2-CONH2CH+NH3COO-+H2O天冬酰胺酶CH2-COO-CH+NH3COO-+NH3上述两种酶广泛存在于微生物、动物、植物中，有相当高的专一性。26 丙氨酸、甘氨酸、丝丙氨酸、甘氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、色氨酸、半胱氨酸、色氨酸和苏氨酸的分解氨酸和苏氨酸的分解代谢途径代谢途径丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸脱水酶丝氨酸脱水酶丝氨酸脱水酶丝氨酸脱水酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙氨酸转氨酶丙氨酸转氨酶丙氨酸转氨酶丙氨酸转氨酶272720种aa的碳架可转化成7种物质：丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。281、NH3去向氨对生物机体有毒，特别是高等动物的脑对氨极敏感，血中1%的氨会引起中枢神经中毒，因此，脱去的氨必须排出体外。（五）产物去向AA AA 酮酸酮酸 +NHNH3 3R-CO-COOHR-CO-COOH29TAC 脑脑供供能能不不足足-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺NH3NH3 脑内脑内 -酮戊二酸酮戊二酸氨中毒的可能机制氨中毒的可能机制30（1）重新利用：合成a.a、核酸。（2）贮存：动植物将氨基氮以Gln的形式储存在体内，在一系列生物合成中提供氨基。NH3去向谷氨酰胺合成酶（3）排出体外：动物动物通过尿素循环将NH3生成尿素31 尿素循环 a.概念b.总反应和过程 在排尿动物体内由在排尿动物体内由NH3NH3合成尿素是在肝脏合成尿素是在肝脏中通过一个循环机制完中通过一个循环机制完成的，这一个循环称为成的，这一个循环称为尿素循环。尿素循环。NHNH3 3+CO+CO2 2+3ATP+3ATP+天冬氨酸天冬氨酸+2H+2H2 2O O NHNH2 2-CO-NH-CO-NH2 2 +2ADP+2+2ADP+2+AMP+PPi+AMP+PPi+延胡索酸延胡索酸32氨基酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸鸟氨酸精氨酸延胡索酸草酰乙酸氨基酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+H2O2ADP+Pi基质线粒体胞液NHNH2 2-C-NH-C-NH2 2O O尿素12345PiNH3-酮戊二酸尿素形成后由血液运到肾脏随尿排除。-酮戊二酸（1）形成一分子尿素消耗4个高能磷酸键（2）两个氨基分别来自游离氨和Asp，一个CO2来自TCA循环.尿素循环33 瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸合成酶合成酶天冬氨酸天冬氨酸 精氨琥珀酸精氨琥珀酸 延胡索酸延胡索酸精氨琥珀精氨琥珀酸裂解酶酸裂解酶 精氨酸精氨酸精氨酸酶精氨酸酶鸟氨酸鸟氨酸 鸟氨酸鸟氨酸 瓜氨酸瓜氨酸氨甲酰氨甲酰磷酸磷酸氨甲酰磷氨甲酰磷酸合成酶酸合成酶（1）形成一分子尿素消耗4个高能磷酸键（2）两个氨基分别来自游离氨和Asp，一个CO2来自TCA循环.鸟氨酸氨鸟氨酸氨甲酰转移甲酰转移酶酶尿素形成后由血液运到肾脏随尿排除。尿素循环线粒体胞液34The synthesis ofThe synthesis ofCarbamoyl Carbamoyl（氨甲酰）（氨甲酰）phosphate phosphate requires requires two activationtwo activationsteps,consuming steps,consuming twotwoATPATP molecules:one molecules:onefor activating HCOfor activating HCO3 3-,the other to the other to phosphorylatephosphorylatecarbamate.carbamate.an anhydride3535 丙氨酸、甘氨酸、丝氨酸、半丙氨酸、甘氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、色氨酸和苏氨酸的分胱氨酸、色氨酸和苏氨酸的分解代谢途径解代谢途径丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸脱水酶丝氨酸脱水酶丝氨酸脱水酶丝氨酸脱水酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶丙氨酸转氨酶丙氨酸转氨酶丙氨酸转氨酶丙氨酸转氨酶2.酮酸（碳架）去向363620种aa的碳架可转化成7种物质可通过可通过TCATCA循环氧化分解循环氧化分解重新氨基化生成氨基酸重新氨基化生成氨基酸37生酮氨基酸：Phe、Tyr、Trp、Leu、Lys在分解过程中转变为乙酰乙酰CoA，后者在动物肝脏中可生成乙酰乙酸和-羟丁酸。生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的a.a都能生成Glc。Phe、Tyr是生酮兼生糖a.a。38酮酸（碳架）去向（1）重新氨基化生成氨基酸（2）氧化成CO2和水（TCA）（3）生糖、生酮小结小结39二、脱 羧 基 作 用AA胺类化合物脱羧酶脱羧酶（辅酶为磷酸吡哆醛）（辅酶为磷酸吡哆醛）a.a脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中，有些产物具有重要生理功能：L-Glu-氨基丁酸,是重要的抑制性神经介质，对中枢神经元有普遍性抑制作用。His 组胺,是一种强烈的血管舒张剂，有降低血压的作用。40Tyr形成多巴、多巴胺、去甲肾上腺素、肾上腺素，这四种统称儿茶酚胺类42Trp形成5-羟色胺，5-羟色胺是神经递质，促进血管收缩43但大多数胺类对动物有毒，体内有胺氧化酶，能将胺氧化为醛和氨，醛进一步氧化成脂肪酸。RCH2NH2+O2+H2O RCHO+H2O2+NH3RCHO+1/2O2 RCOOH CO2+H2OAA尿素44 三、由氨基酸产生一碳单位一碳单位：在代谢过程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解产生具有一个碳原子的基团（不包括CO2）亚氨甲基（-CH=NH），甲酰基（HC=O-），羟甲基（-CH2OH），亚甲基（又称甲叉基，-CH2），次甲基（又称甲川基，-CH=），甲基（-CH3）n一碳基团的利用：参与合成反应，如磷脂、核苷酸等的合成。45-CO2The three types ofThe three types ofone-carbon unitone-carbon unitcarrierscarriers4646丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶SerSer,GlyGlyHisHisN N5 5,N N1010-亚甲基四氢叶酸还原亚甲基四氢叶酸还原酶酶N N5 5,N N1010-亚次甲基四氢叶酸还原亚次甲基四氢叶酸还原酶酶N N1010-甲酰四氢叶酸合成甲酰四氢叶酸合成酶酶环化水解酶环化水解酶环化脱氨环化脱氨酶酶N N5 5甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸N N5 5,N N1010-亚甲基四氢叶酸亚甲基四氢叶酸一碳单位在四氢叶酸一碳单位在四氢叶酸上的转换上的转换为胸腺嘧啶合成提供甲基参与嘌呤合成参与嘌呤合成N N5 5-亚氨甲基亚氨甲基四氢叶酸四氢叶酸N N5 5,N N1010-次甲基四氢叶酸次甲基四氢叶酸N N1010-甲酰基四氢叶酸甲酰基四氢叶酸甲酸甲酸4747丝氨酸羟甲基转移酶丝氨酸羟甲基转移酶Gly,SerHisTHF also works in the THF also works in the biosyntheses of amino acidsbiosyntheses of amino acids(Ser,Gly,Met),purines and(Ser,Gly,Met),purines andpyrimidines.pyrimidines.N N5 5,N N1010-亚甲基四氢叶酸还原亚甲基四氢叶酸还原酶酶N N5 5,N N1010-亚次甲基四氢叶酸还原亚次甲基四氢叶酸还原酶酶N N1010-甲酰四氢叶酸合成甲酰四氢叶酸合成酶酶环化水解酶环化水解酶环化脱氨环化脱氨酶酶N N5 5甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸N N5 5,N N1010-亚甲酰四氢叶酸亚甲酰四氢叶酸一碳单位在四氢叶酸一碳单位在四氢叶酸上的转换上的转换4848第三节 氨基酸的生物合成氨基酸合成概述氨基酸的合成50 1、氮源 一、氨基酸合成概述氮流入氨基酸分子，起始于无机氮:N2固定生成NH3（生物固氨）微生物 硝酸还原生成NH3植物、微生物 将硝酸盐（NO3-)还原为NH3 51N2固定（生物固氨）微生物 与豆科植物共生的根瘤菌、自养固氮菌-兰藻 在固氮酶系作用下，将空气中的N2固定，产生NH3根瘤根瘤N2+8H+8e-2NH3+H2 52 氨 同 化（1）通过氨甲酰磷酸合成酶在植物体中，氨甲酰磷酸中的氮来自在植物体中，氨甲酰磷酸中的氮来自在植物体中，氨甲酰磷酸中的氮来自在植物体中，氨甲酰磷酸中的氮来自谷氨酰胺的酰胺基，不是由氨来的。谷氨酰胺的酰胺基，不是由氨来的。谷氨酰胺的酰胺基，不是由氨来的。谷氨酰胺的酰胺基，不是由氨来的。氨甲酰磷酸参与尿素循环中的精氨酸的合成及嘧啶合成概念:生物体将NH3转化为含氮有机化合物的过程。氨同化的途径:53 谷氨酰胺+-酮戊二酸2谷AA+H2O 谷氨酸合酶（2）通过谷氨酸脱氢酶（细菌）（3）通过谷氨酰胺合成酶-酮戊二酸+NH3 谷氨酸 NADH NAD+H2O谷谷AAAA脱氢酶脱氢酶谷AA+NH3 谷氨酰胺ATP ADP+Pi+H2O谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酸作为氨基供体，通过转氨基作用参与其它氨基酸的合成54直接碳架是相应的-酮酸：主要来源：糖酵解糖酵解丙酮酸 TCATCA草 酰 乙 酸,-酮戊二酸 磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径磷酸核糖2、碳架55二、氨基酸的合成必需氨基酸：许多氨基酸的合成途径只存在于植物和微生物，哺乳动物必须从食物中获得这些氨基酸。Ile、Leu、Lys、Met、Phe、Thr、Trp、Val、（Arg、His,幼小动物必需）56谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族丝氨丝氨酸族酸族His 和和芳香族芳香族氨基酸的前体及相互关系必需必需非必需非必需571、丙氨酸族氨基酸的合成2、丝氨酸族氨基酸的合成3、天冬氨酸族氨基酸的合成4、谷氨酸族氨基酸的合成5、组氨酸族和芳香族氨基酸的合成58v包括：包括：Ala、Val、Leu 1、丙氨酸族氨基酸的合成 -丙酮酸衍生型 COOHCH3C=O-CH2-COOHCH2-CHNH2COOH-COOHCH3CHNH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH-转氨酶转氨酶+丙酮酸丙酮酸谷谷AA 丙丙AA -酮戊二酸酮戊二酸 （1）Ala的合成的合成59（2）其它氨基酸的合成）其它氨基酸的合成2丙酮酸丙酮酸-酮异戊酸缩合CO2转氨基缬氨酸缬氨酸丙氨酸丙氨酸 -酮异己酸酮异己酸 亮氨酸亮氨酸转氨基转氨基-CH3C=OCOO-CH2-CH3CH3-CH-C=OCOOH-CH3-CH-酮异戊酸酮异戊酸 602、丝氨酸族氨基酸的合成-3-磷酸甘油酸衍生型 v包括：包括：SerSer、GlyGly、CysCys61COOHHO-CHCH2O-P-COOHC=OCH2O-P-COOHCHNH2CH2O-P-COOHCH2OHCHNH2-COOHC=OCH2O-P-COOHHO-CHCH2OH-COOHC=OCH2OH-H2OPi磷酸酶磷酸酶转氨基转氨基氧化氧化H2OPi转氨磷酸化途径磷酸化途径非磷酸化途径非磷酸化途径3-磷磷酸酸甘甘油油酸酸3-磷酸羟基丙酮酸3-磷酸羟基丙酮酸磷酸羟基丙酮酸3-磷磷酸酸丝丝氨氨酸酸甘油酸甘油酸3-羟基丙酮酸羟基丙酮酸丝氨酸丝氨酸碳架碳架62COOHCH2NH2-COOHCH2OHCHNH2-+NH3+CO2+2H+2e-2H2O丝AA甘AA63CH2-COOHCH2-CHNH2COOH-COOHCHO-+COOHCH2NH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH-+-酮戊二酸甘AA 谷AA乙醛酸碳架碳架64 Cys Cys的合成的合成 丝丝AA+AA+乙酰乙酰-C-Co oA O-A O-乙酰丝乙酰丝AA+CAA+Co oA A O-O-乙酰丝乙酰丝AA+AA+硫化物硫化物 半胱氨酸半胱氨酸+乙酸乙酸 v 三种氨基酸的关系三种氨基酸的关系乙醛酸乙醛酸甘甘AAAA丝丝AAAA半胱半胱AAAA3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸653、天冬氨酸族氨基酸的合成 -草酰乙酸衍生类型 v包括：包括：AspAsp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、MetMet、IleIleCHCH2 2-COOCOO-C=OC=OCOOCOO-CH2-COO-CH2-CH+NH3COO-CH2-COO-CH+NH3COO-CH2-COO-CH2-C=OCOO-+转氨酶天冬AA(1)Asp(1)Asp的合成的合成66（2 2）AsnAsn的合成的合成天冬酰胺天冬酰胺合成酶合成酶天冬天冬AA+NHAA+NH3 3+ATP+ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+H+H2 2O O +AMP+PPi+AMP+PPi天冬天冬AA+AA+谷氨酰胺谷氨酰胺+ATP+ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+谷谷AA+AMP+PPiAA+AMP+PPi（植，细菌）（植，细菌）（动）（动）67CH2-COOHCHNH2COOH-（3 3）其它氨基酸的合成其它氨基酸的合成ATPADP天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶CH2-C-O-P=OCHNH2COOH-O=OHOHNADPH+HNADPH+H+NADP+天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸CH2-CHOCHNH2COOH-天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛L-L-高丝氨酸高丝氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸苏氨酸苏氨酸异亮氨酸异亮氨酸,-,-二氨基庚二酸二氨基庚二酸赖氨酸赖氨酸CO2天冬氨酸天冬氨酸68 几种氨基酸的关系赖氨酸赖氨酸草酰乙酸草酰乙酸 苏氨酸苏氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸异亮氨酸异亮氨酸 天冬酰胺天冬酰胺天冬氨酸天冬氨酸694、谷氨酸族氨基酸的合成 -酮戊二酸衍生类型 v包括：Glu、Gln、Pro、Arg （1）Glu的合成+NH3+NADH+NAD+H2O-酮戊二酸谷AA 脱H酶 （真菌）谷AA+NH3+ATP谷氨酰胺+ADP+Pi+H2O谷氨酰胺+-酮戊二酸2谷AA+H2O 合成酶 （植物）70（2 2）ProPro的合成的合成CH2-COOHCH2-CHNH2COOH-CH2-COOHCH2-CHNH2CHO-NAD(P)HNAD(P)+ATPADPMg2+H2CCH2HCNCHCOOH NADHNAD+H2CCH2H2CNHCHCOOH1/2O2 CCH2H2CNHCHCOOHHHO(谷谷AA)AA)(谷氨酰半醛谷氨酰半醛)(-(-二氢吡咯二氢吡咯-5-5-羧酸羧酸)(脯脯AA)AA)(羟脯羟脯AA)AA)71CH2-COOHCH2-CHNH2COOH-CH2-CH2NH2CH2-CHNH2COOH-CH2-COOHCH2-HC-NH-C-CH3COOH-O=CH2-CHOCH2-HC-NH-C-CH3COOH-O=-C=OCH2-CH2CH2-CHNH2COOH-NHNH2-CH2-CH2CH2-CHNH2COOH-NHNH2-CH2-CH2CH2-CHNH2COOH-NHNH-C=N-CH-C-NH2-COOHCH2COOH-=转乙酰酶转乙酰酶乙酰乙酰COACOACOACOANADPNADP+转氨作用转氨作用转甲酰酶转甲酰酶氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸磷酸磷酸天冬氨酸天冬氨酸延胡索酸延胡索酸裂解酶裂解酶精氨酸精氨酸精氨酰琥珀酸精氨酰琥珀酸瓜氨酸瓜氨酸鸟氨酸鸟氨酸N-N-乙酰谷氨酰半醛乙酰谷氨酰半醛（3 3）其它）其它AAAA的合成的合成72 几种氨基酸的关系-酮戊二酸酮戊二酸谷谷AAAA谷氨酰胺谷氨酰胺脯脯AAAA羟脯羟脯AAAA鸟鸟AAAA瓜瓜AAAA精精AAAA735、组氨酸族和芳香族氨基酸的合成v包括：His、Trp、Tyr、PhevHis族碳架：PPP中的磷酸核糖v芳香族AA碳架：4-磷酸-赤藓糖(PPP)和PEP(EMP)CH2HCCCH-NH2COOH-NHCHN来自核糖来自谷氨酰胺的酰胺基从谷氨酸经转氨作用而来来自ATP74 PEP PEP4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖莽草酸莽草酸分支酸分支酸色氨酸色氨酸预苯酸预苯酸酪氨酸酪氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸 芳香族氨基酸75