第二章果树植物的生长发育课件

第三节第三节 花芽分化花芽分化 一、花芽分化的意义及概念一、花芽分化的意义及概念 1、花芽分化的意义：、花芽分化的意义：第二章第二章 果树植物的生长发育果树植物的生长发育芽芽 花芽花芽 花花 授粉受精授粉受精 果实果实1）缩短童期和营养生长期，幼树提早结果的需要。）缩短童期和营养生长期，幼树提早结果的需要。2）提高果实产量和品质，提高经济效益的需要。）提高果实产量和品质，提高经济效益的需要。花芽分化：花芽分化：在一定外界条件下（营养物质积累、转化及激素作用等），一部分在一定外界条件下（营养物质积累、转化及激素作用等），一部分芽内生长点芽内生长点组织发生转化，形成花或花序原基，并逐渐形成花或花序的过程。组织发生转化，形成花或花序原基，并逐渐形成花或花序的过程。一、花芽分化的意义及概念一、花芽分化的意义及概念 两个概念：两个概念：童期：童期：果树实生苗进入性成熟阶段前，不能诱导花芽分化和成花（幼果树实生苗进入性成熟阶段前，不能诱导花芽分化和成花（幼年期）。年期）。指指实生苗实生苗不能诱导开花的时期，不能诱导开花的时期，即从种子萌发到实生苗具有正即从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能的一段时期常开花潜能的一段时期。成年期：成年期：具有稳定而持续的花芽分化和成花能力的具有稳定而持续的花芽分化和成花能力的阶段。阶段。GerminationzygoteJUVENILE PHASEVegetative phase changeVegetative phase change is the transition from juvenile to adult growth in plants.ADULT PHASEREPRODUCTIVE PHASEEMBRYONIC PHASE童童区区成年区成年区AdultJuvenileAJSome cacti have very different juvenile and adult growth patterns.（一）形态特征（一）形态特征（二）童期枝、叶解剖结构（二）童期枝、叶解剖结构 叶片叶片 枝条枝条发育时期发育时期 叶肉叶肉 叶脉叶脉 栅栏栅栏 单位面积单位面积 木质部木质部 木质部木质部 导管数导管数 薄壁薄壁 组织组织 气孔数气孔数 比例比例 纤维素纤维素 细胞细胞童期童期 不发达不发达 不不 不不 少少 高高 多多 少少 少少成年期成年期 发达发达 发达发达 发达发达 多多 低低 少少 多多 多多凯凯特特新新世世纪纪凯凯特特红红丰丰2、不同树种差异很大、不同树种差异很大长：长：1230年，银杏，杨梅等年，银杏，杨梅等较长：较长：512年，苹果，梨等年，苹果，梨等 短：短：25年，葡萄、枣、年，葡萄、枣、桃、李、杏及樱桃等桃、李、杏及樱桃等一、花芽分化的意义及概念一、花芽分化的意义及概念 2、花花芽芽分分化化:果果果果树树树树由由由由叶叶叶叶芽芽芽芽的的的的生生生生理理理理和和和和组组组组织织织织状状状状态态态态向向向向花花花花芽芽芽芽转转转转化化化化的的的的过过过过程程程程。植植物物从从营营养养生生长长向向生生殖殖生生长长过过渡渡的标志。的标志。环境信号环境信号 启动成花控制基因启动成花控制基因 使茎端分生组织成花使茎端分生组织成花3、花芽分化的两个过程：、花芽分化的两个过程：1）生理分化：生理分化：花诱导花诱导（花触发、花启动）（花触发、花启动）；形态分化前形态分化前的的生理分化期生理分化期，决定花芽能否，决定花芽能否形成形成的关键，对难成花的树种的关键，对难成花的树种如苹果、梨、樱桃、山楂、核桃、板栗、葡萄等非常重要。如苹果、梨、樱桃、山楂、核桃、板栗、葡萄等非常重要。环境条件可改变代谢方向。环境条件可改变代谢方向。一般在新梢停止生长开始，持续时间为24周。2）形态分化：形态分化：花发端；花发端；花芽生理分化完成，芽的生长点花芽生理分化完成，芽的生长点花芽生理分化完成，芽的生长点花芽生理分化完成，芽的生长点内开始区分出花原基时内开始区分出花原基时内开始区分出花原基时内开始区分出花原基时.花发育；花发育；芽内部花器官出现。芽内部花器官出现。花芽的花芽的进一步发育期进一步发育期，决定花芽，决定花芽质量质量的关键，对花器官易败育的树种如杏、李、石榴、枣很的关键，对花器官易败育的树种如杏、李、石榴、枣很重要。重要。通常从花发端到花完全形成需要半年以上半年以上时间。在休眠期停止分化或进程非常缓慢。一、花芽分化的意义及概念一、花芽分化的意义及概念 性细胞形成期：性细胞形成期：春季芽体活动至花期。多数落叶果树在萌发前四周春季芽体活动至花期。多数落叶果树在萌发前四周才进行才进行花粉和雌配子花粉和雌配子的分化。的分化。果树花芽分化具体过程：果树花芽分化具体过程：1）未分化期）未分化期 ；2）花芽分化初期（花序分化期）；）花芽分化初期（花序分化期）；3）花原始体出现期；）花原始体出现期；4）萼片形成期；）萼片形成期；5）花瓣形成期；）花瓣形成期；6）雄蕊形成期；）雄蕊形成期；7）雌蕊形成期）雌蕊形成期 二、果树花芽分化的特点二、果树花芽分化的特点1.1.长期性。长期性。分期分批陆续进行。与新梢停长及其所处的内外环分期分批陆续进行。与新梢停长及其所处的内外环境条件有关系。境条件有关系。同一植株上的花芽分化不同步，持续时间长。2.相对集中性和相对稳定性。相对集中性和相对稳定性。不同年份无大的差异；不同年份无大的差异；北方果树花芽分化多集中在一年的高温季节（68月份）。3.花芽分化的临界期。花芽分化的临界期。即生理分化期即生理分化期的不稳定性。对外界环境。对外界环境高度敏感，易于改变分化方向高度敏感，易于改变分化方向,是控制花芽分化的关键时期。是控制花芽分化的关键时期。在形在形在形在形态分化前态分化前态分化前态分化前1 17 7周周周周。4.花芽分化的不可逆性。花芽分化的不可逆性。形态分化一旦开始，不可逆转。形态分化一旦开始，不可逆转。15枣枣腋花芽（枣股副芽）腋花芽（枣股副芽）果树果树始分化期始分化期 分化盛期分化盛期果树果树始分化期始分化期 分化盛期分化盛期苹果苹果5 5下下-6-6上上6-96-9月月葡萄葡萄5 5月中月中5-85-8月月梨梨5 5月中月中6 6上上-8-8下下山楂山楂7 7月中月中8-98-9月月桃桃6 6下下-7-7上上7-97-9月月板栗板栗6 6月中月中6-86-8月月杏杏6 6下下-7-7上上7-97-9月月核桃核桃6 6月初月初6-86-8月月樱桃樱桃5 5月下月下6 6月月柿子柿子6 6月中月中6-96-9月月李李6 6下下-7-7上上7-97-9月月枣枣4 4月初月初4 4月月表表 不同果树花芽分化的时间不同果树花芽分化的时间三、果树花芽分化的类型三、果树花芽分化的类型 1.1.夏春间断分化型夏春间断分化型 ：花花发发端发生在夏秋，结束于第二年春天。多数落叶果树属端发生在夏秋，结束于第二年春天。多数落叶果树属于此类于此类。冬季有休眠期。冬季有休眠期。2.2.春季分化型春季分化型 花发端开始于春天树体萌芽期，花芽形态分化能很快完花发端开始于春天树体萌芽期，花芽形态分化能很快完成。如猕猴桃、龙眼、成。如猕猴桃、龙眼、枣枣等。等。4.4.冬春连续分化型冬春连续分化型 花发端发生在冬季，且不间断，春天完成花芽分化并开花。花发端发生在冬季，且不间断，春天完成花芽分化并开花。柑橘、荔枝等常绿果树。柑橘、荔枝等常绿果树。三、果树花芽分化的类型三、果树花芽分化的类型 5.5.不定期分化型不定期分化型 一年仅分化花芽一次。主要决定因素是植株大小和叶片多少。一年仅分化花芽一次。主要决定因素是植株大小和叶片多少。如香蕉、菠萝等。如香蕉、菠萝等。3.3.夏秋连续分化型夏秋连续分化型 ：花发端发生在夏秋，花芽分化进程不间断，当年完成分花发端发生在夏秋，花芽分化进程不间断，当年完成分化，秋冬开花，初夏果实成熟。如枇杷。化，秋冬开花，初夏果实成熟。如枇杷。营养和结构物质的合成或积累。营养和结构物质的合成或积累。氨基酸氨基酸 核组蛋白质核组蛋白质 能量物质的合成。糖能量物质的合成。糖 核物质核物质DNA、RNA含量增加含量增加,且且RNA/DNA 内源激素含量的变化。内源激素含量的变化。CTK GA CTK/GA 酶的活力酶的活力 和呼吸强度和呼吸强度 。四、四、花诱导期间生长点的生化变化花诱导期间生长点的生化变化五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素（一）内部因素（一）内部因素 1.1.遗传特性：遗传特性：不同树种以及同一种类不同品种间花不同树种以及同一种类不同品种间花芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。芽分化早晚、花芽数量及质量均有较大差别。成花过程中的基因启动：花芽的形成依赖于和成花过程中的基因启动：花芽的形成依赖于和“DNA RNA 蛋白质蛋白质”有关的信息传递。有关的信息传递。2.2.植株的营养生长状况：植株的营养生长状况：花芽分化的物质基础；花芽分化的物质基础；1）树势与砧木：）树势与砧木：过旺或过弱都不利于花芽分化；乔砧花诱导发生晚。过旺或过弱都不利于花芽分化；乔砧花诱导发生晚。2）枝梢类型：枝梢类型：短梢上的生长点的花诱导发生早，且持续时间长。短梢上的生长点的花诱导发生早，且持续时间长。（一）内部因素（一）内部因素 五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 3）芽在枝梢上的位置：）芽在枝梢上的位置：4）树体的负载量：）树体的负载量：结果过大、过小都不利于花芽分化。结果过大、过小都不利于花芽分化。（一）内部因素（一）内部因素 五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 樱桃花樱桃花（二）环境因素（二）环境因素 1 1温度：温度：夏季温度低、夏季温度低、昼夜温差大有利于花芽分化。昼夜温差大有利于花芽分化。2.2.光照光照 光照强度。光照强度。光是花芽形成的必需条件，光照强度降低会光是花芽形成的必需条件，光照强度降低会导致花芽分化率降低。导致花芽分化率降低。光质。光质。紫外光可以钝化和分解生长素，促进花芽分化。紫外光可以钝化和分解生长素，促进花芽分化。光周期。光周期。五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 3 3水分水分 果树出现干旱或涝害反应，不利于花芽分化。果树出现干旱或涝害反应，不利于花芽分化。花诱导期，适度干旱，促进花芽分化。花诱导期，适度干旱，促进花芽分化。花发育期，充足供水，利于花芽发育。花发育期，充足供水，利于花芽发育。（二）环境因素（二）环境因素 五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 4、土壤养分：、土壤养分：N、P、K、Zn、Mo、B5、农业措施、农业措施:砧木、修剪、灌水、施肥、生长调节剂等。砧木、修剪、灌水、施肥、生长调节剂等。（二）环境因素（二）环境因素 五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 1 1 1 1）枝枝枝枝叶叶叶叶生生生生长长长长与与与与花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化：枝枝枝枝叶叶叶叶生生生生长长长长为为为为花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化提提提提供供供供营营营营养基础，幼树达到一定生长量后才能结果；养基础，幼树达到一定生长量后才能结果；养基础，幼树达到一定生长量后才能结果；养基础，幼树达到一定生长量后才能结果；新新新新梢梢梢梢旺旺旺旺长长长长时时时时，一一一一方方方方面面面面消消消消耗耗耗耗大大大大量量量量有有有有机机机机营营营营养养养养，另另另另一一一一方方方方面面面面产产产产生生生生大大大大量生长素和赤霉素，抑制花芽分化；量生长素和赤霉素，抑制花芽分化；量生长素和赤霉素，抑制花芽分化；量生长素和赤霉素，抑制花芽分化；新新新新梢梢梢梢停停停停长长长长后后后后，碳碳碳碳水水水水化化化化合合合合物物物物积积积积累累累累，促促促促进进进进根根根根系系系系生生生生长长长长，ABAABAABAABA和和和和CTKCTKCTKCTK合成增加，为花芽分化提供物质和激素保证。合成增加，为花芽分化提供物质和激素保证。合成增加，为花芽分化提供物质和激素保证。合成增加，为花芽分化提供物质和激素保证。器官间的相互作用与花芽分化器官间的相互作用与花芽分化五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 2 2 2 2）开开开开花花花花座座座座果果果果与与与与花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化：开开开开花花花花坐坐坐坐果果果果一一一一方方方方面面面面消消消消耗耗耗耗大大大大量量量量有机营养，另一方面有机营养，另一方面有机营养，另一方面有机营养，另一方面产生产生产生产生大量大量大量大量IAAIAAIAAIAA和和和和GAGAGAGA，抑制花芽分化；，抑制花芽分化；，抑制花芽分化；，抑制花芽分化；疏疏疏疏花花花花疏疏疏疏果果果果，减减减减少少少少有有有有机机机机营营营营养养养养消消消消耗耗耗耗和和和和大大大大量量量量IAAIAAIAAIAA和和和和GAGAGAGA的的的的产产产产生生生生，促促促促进进进进根根根根系系系系生生生生长长长长，ABAABAABAABA和和和和CTKCTKCTKCTK合合合合成成成成增增增增加加加加，为为为为花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化提提提提供供供供物物物物质质质质和激素保证。和激素保证。和激素保证。和激素保证。器官间的相互作用与花芽分化器官间的相互作用与花芽分化五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 3 3 3 3）根根根根系系系系与与与与花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化：根根根根系系系系生生生生长长长长一一一一方方方方面面面面吸吸吸吸收收收收矿矿矿矿质质质质营营营营养养养养和和和和水水水水分分分分合合合合成成成成有有有有机机机机营营营营养养养养，另另另另一一一一方方方方面面面面产产产产生生生生大大大大量量量量CTKCTKCTKCTK，为为为为花花花花芽芽芽芽分分分分化化化化提供物质和激素保证。提供物质和激素保证。提供物质和激素保证。提供物质和激素保证。覆草覆草覆草覆草后为什么可促进花芽分化？后为什么可促进花芽分化？后为什么可促进花芽分化？后为什么可促进花芽分化？器官间的相互作用与花芽分化器官间的相互作用与花芽分化五、影响花芽分化的因素五、影响花芽分化的因素 六、果树花芽分化的机理与假说六、果树花芽分化的机理与假说1.C/N1.C/N比理论。比理论。碳水化合物和氮素是营养基础和能量碳水化合物和氮素是营养基础和能量来源。果树体内二者的比例适当，供应充足，花芽分来源。果树体内二者的比例适当，供应充足，花芽分化旺盛。化旺盛。该理论认为植物体内该理论认为植物体内C/NC/N的比值是决定花芽分的比值是决定花芽分化主要因素。化主要因素。N N不足，不足，C C过剩，过剩，C/NC/N高：高：成花多但质量差，老树或衰弱树多见成花多但质量差，老树或衰弱树多见N N过剩，过剩，C C不足，不足，C/NC/N低：低：碳水化合物不足，植物淡绿色叶，枝条碳水化合物不足，植物淡绿色叶，枝条徒长，细长，成花少或无。徒长，细长，成花少或无。花果过多，消耗大量碳水化合物，花果过多，消耗大量碳水化合物，花果过多，消耗大量碳水化合物，花果过多，消耗大量碳水化合物，C/NC/NC/NC/N小，不能成花。各器官（特别新梢）旺盛生长时，氮素代谢旺小，不能成花。各器官（特别新梢）旺盛生长时，氮素代谢旺小，不能成花。各器官（特别新梢）旺盛生长时，氮素代谢旺小，不能成花。各器官（特别新梢）旺盛生长时，氮素代谢旺盛，碳水化合物积累较少，盛，碳水化合物积累较少，盛，碳水化合物积累较少，盛，碳水化合物积累较少，C/NC/NC/NC/N小，不能进行花芽分化；小，不能进行花芽分化；小，不能进行花芽分化；小，不能进行花芽分化；C C、N N供应都充足，供应都充足，C/NC/N适中适中 ：体内碳水化合物累积，生长稍差，体内碳水化合物累积，生长稍差，成花多且好。成花多且好。2.2.内源激素及平衡学说。内源激素及平衡学说。花芽孕育是各种激素在花芽孕育是各种激素在时间、空间上的相互作用产生的综合结果。苹果各短枝时间、空间上的相互作用产生的综合结果。苹果各短枝内内CTK/GAS比值越大，花芽孕育数越多，促花措施提高比值越大，花芽孕育数越多，促花措施提高了了CTK/GAS比值。比值。花芽分化决定于来自叶和根的促花激素促花激素与来自种子的抑花激素抑花激素的平衡状态。大小年结果是由正在发育果实种子输向叶片的特定信号，导致叶片内的大小年结果是由正在发育果实种子输向叶片的特定信号，导致叶片内的代谢发生改变（通过合成酚类物质如氯原酸、阿魏酸、根皮苷等）。该假代谢发生改变（通过合成酚类物质如氯原酸、阿魏酸、根皮苷等）。该假说表明，果实种子输出的激素是果树花芽发端的信使。说表明，果实种子输出的激素是果树花芽发端的信使。六、果树花芽分化的机理与假说六、果树花芽分化的机理与假说3.3.基因表达假说。基因表达假说。花芽分化和开花是复杂的形态建成过花芽分化和开花是复杂的形态建成过程，是果树体内各种因素共同作用，并同环境因子相互协调的程，是果树体内各种因素共同作用，并同环境因子相互协调的结果，其中遗传基因起着决定作用。结果，其中遗传基因起着决定作用。SPL、AP2、LFY、FT。苹果基因组问世。苹果基因组问世六、果树花芽分化的机理与假说六、果树花芽分化的机理与假说Wild-typemiR156-loss-of-functionmiR156 OXmiR156SPLSPLMiR156 binding site六、果树花芽分化的机理与假说六、果树花芽分化的机理与假说Phase change is specified by miRNAsHASTY,with a shortened juvenile phase,encodes a protein needed for miRNA export from nucleus to cytoplasm.hastyWild-type六、果树花芽分化的机理与假说六、果树花芽分化的机理与假说Arabidopsis plants overexpressing miR172 flower early.Wild-typemiR172-OXPhase change may involve a temporal cascade of miRNAs and transcription factorsmiR156SPLmiR172AP2-likeIn Arabidopsis,SPL9 directly activates transcription of MIR172b 转基因番茄的早花现象。转基因番茄的早花现象。（A）MdFT转基因生根苗的早花现象。转基因生根苗的早花现象。（B）温室中生长的）温室中生长的MdFT转基因番茄的低节位成花现象。转基因番茄的低节位成花现象。（C）AtFT转基因番茄在培养基上的早花现象。转基因番茄在培养基上的早花现象。七、调控果树花芽分化的途径七、调控果树花芽分化的途径1.1.调控时间：调控时间：在花芽生理分化期或之前进行调控。在花芽生理分化期或之前进行调控。2.2.平衡果树生殖生长和营养生长平衡果树生殖生长和营养生长1 1）选用良种良砧；）选用良种良砧；2 2）合理的整形修剪；）合理的整形修剪；3 3）花果管理；）花果管理；疏花疏果，合理负载。疏花疏果，合理负载。4 4）加强土肥管理，创造良好的根系生长环境。）加强土肥管理，创造良好的根系生长环境。合理施肥：合理施肥：增施有机肥，改善土壤物理性状，保证增施有机肥，改善土壤物理性状，保证N N肥的基肥的基础上增施础上增施P P、K K肥。肥。适度控水，促进成花。适度控水，促进成花。3.3.应用生长调节剂：应用生长调节剂：1 1）赤霉素抑制花芽分化。）赤霉素抑制花芽分化。2 2）B9B9、PP333PP333等促进花芽分化。等促进花芽分化。3 3）乙烯利、）乙烯利、NAANAA等促进菠萝花芽分化。等促进菠萝花芽分化。七、调控果树花芽分化的途径七、调控果树花芽分化的途径思思 考考 题题v花芽分化的概念及过程花芽分化的概念及过程v果树花芽分化的特点果树花芽分化的特点v影响花芽分化的因素影响花芽分化的因素v短枝为什么易成花？短枝为什么易成花？v大小年结果（隔年结果）形成的原因和解决的方法是什么？大小年结果（隔年结果）形成的原因和解决的方法是什么？v覆草后为什么可促进花芽分化？覆草后为什么可促进花芽分化？v果树花芽分化的机理及假说果树花芽分化的机理及假说v果树花芽分化的调控途径果树花芽分化的调控途径