第5章-数量性状的课件

第五章第五章 数量性状的遗传数量性状的遗传概概 念念1.1.质量性状质量性状(qualitative character)(qualitative character)具有明显的界限，没有中间类具有明显的界限，没有中间类型，表现为不连续变异的性状。型，表现为不连续变异的性状。2.2.数量性状数量性状(quantitative(quantitative character)character)相对性状间不易区别明显，在性相对性状间不易区别明显，在性状的表现程度上有一系列中间过状的表现程度上有一系列中间过渡类型，呈现连续变异的性状。渡类型，呈现连续变异的性状。第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征1 1、杂种后代的数量性状的变异及表型的杂种后代的数量性状的变异及表型的分布呈一种正态分布，表型是连续的。分布呈一种正态分布，表型是连续的。2 2、杂种后代的数量性状对环境条件反应杂种后代的数量性状对环境条件反应敏感敏感3 3、杂种后代数量性状的表现也受遗传的杂种后代数量性状的表现也受遗传的制约制约4、数量性状是由多对基因控制的，而每对、数量性状是由多对基因控制的，而每对基因的作用是微小的，多对基因的共同作基因的作用是微小的，多对基因的共同作用就决定了表型特征，这种多对基因的累用就决定了表型特征，这种多对基因的累加作用是加作用是非孟德尔遗传非孟德尔遗传，必须用统计学的，必须用统计学的方法研究。方法研究。5、数量性状研究的对象是群体，对于个体、数量性状研究的对象是群体，对于个体来说难以确定。来说难以确定。区别群体的连续变异和不连续变异，各举一例加以说明。数量性状与质量性状的研究方法有什么区别？第二节第二节 数量性状的遗传学分析数量性状的遗传学分析一、数量性状的一、数量性状的微效多基因假说微效多基因假说 每个数量性状是由许多基因共同作用的每个数量性状是由许多基因共同作用的结果，其中每个基因的单独作用较小，结果，其中每个基因的单独作用较小，与环境影响造成的表型差异差不多大与环境影响造成的表型差异差不多大小，因此，各种基因型所表现的差异小，因此，各种基因型所表现的差异就成为连续的数量了。就成为连续的数量了。数量性状是由不同座位的较多基因协同决定，数量性状是由不同座位的较多基因协同决定，而非单一基因的作用，故数量性状遗传又称为而非单一基因的作用，故数量性状遗传又称为多基因遗传多基因遗传（polygenic inheritancepolygenic inheritance）。）。多基因遗传时，每对基因的性状效应是微小的，多基因遗传时，每对基因的性状效应是微小的，故称故称微效基因微效基因（minor geneminor gene），但不同微效基），但不同微效基因又称为因又称为累加基因累加基因（additive geneadditive gene）二、多基因假说的实验证据二、多基因假说的实验证据1 1、小麦种子颜色的遗传、小麦种子颜色的遗传 种子红色这一性状是由几种红色基因种子红色这一性状是由几种红色基因R R的的积累作用所决定的。积累作用所决定的。R R越多，红色程度越越多，红色程度越深，深，4 4个个R R表现深红色，表现深红色，3 3个个R R表现中深红表现中深红色，色，2 2个个R R表现中红色，表现中红色，1 1个个R R表现浅红色，表现浅红色，没有没有R R时为白色时为白色 说明？性状的遗传规律说明？性状的遗传规律2 2、玉米果穗长度试验、玉米果穗长度试验另一个经典试验是玉米另一个经典试验是玉米(ZeaZea maysmays)果穗长度试验。果穗长度试验。假定玉米果穗长度这个性状是由假定玉米果穗长度这个性状是由2 2对基因共同控制对基因共同控制的。一对是的。一对是A A和和a a，另一对是，另一对是B B和和b b。A A对对a a来讲，使来讲，使玉米果穗长度增加，是不完全显性，玉米果穗长度增加，是不完全显性，AAAA最长，最长，aaaa最短，最短，AaAa居中。居中。B B对对b b的作用同样。的作用同样。A A和和B B在作用程在作用程度上一样，且度上一样，且A A和和B B不连锁，独立分离。假定两个不连锁，独立分离。假定两个亲本，一个是亲本，一个是AABBAABB，玉米穗平均最长；一个是，玉米穗平均最长；一个是aabbaabb，玉米穗最短。杂交后，玉米穗最短。杂交后F1F1为为AaBbAaBb，果穗长度，果穗长度在两亲本之间，子一代自交得到子二代，基因型在两亲本之间，子一代自交得到子二代，基因型和表型如图和表型如图5-15-1。+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABB26/1634/1641/1601/1614/16AaBbXAaBb随着控制某一数量性状的基因数增多，随着控制某一数量性状的基因数增多，杂种后代分离比率趋于多样，各种表杂种后代分离比率趋于多样，各种表型在群体中所占比率如表型在群体中所占比率如表5-25-2，群体表，群体表现则更为连续。现则更为连续。表表表表5-2 5-2 5-2 5-2 多基因系统在多基因系统在多基因系统在多基因系统在F2F2F2F2群体中分离比例理论值群体中分离比例理论值群体中分离比例理论值群体中分离比例理论值等位基等位基因因对数数F F2 2表表型数型数F F2 2分离比率分离比率纯合合亲本在群本在群体中比体中比例例1 13 31211211/41/42 25 514641146411/161/163 37 7161520156116152015611/641/644 49 918285670562881182856705628811/2561/2565 51111110451202102522101204510111045120210252210120451011/10241/1024表表5-35-3玉米果穗不同长度植株数的分布玉米果穗不同长度植株数的分布 果穗长(cm)来源56789101112131415161718192021爆玉米品系421248甜玉米品系311121526151072子一代11212141794子二代11019264773686839251591图图5-2根据根据表表5-3绘图绘图可见可见玉米玉米果穗果穗长度长度的遗的遗传规传规律律3 3、烟草花冠长度的遗传、烟草花冠长度的遗传花冠长度的遗传研究分析了多基因系统中花冠长度的遗传研究分析了多基因系统中基因数。他将花冠的平均长度分别为基因数。他将花冠的平均长度分别为40mm40mm和和93mm93mm的的2 2个品种群进行杂交，个品种群进行杂交，F1(61-F1(61-67mm)67mm)成中间长度，如预期，但长度略有变成中间长度，如预期，但长度略有变化，这是由于环境变化引起的。化，这是由于环境变化引起的。F2F2得到得到444444个单株，其长度个单株，其长度(52-82mm)(52-82mm)分布在两个亲本分布在两个亲本的平均数之间，但比的平均数之间，但比F1F1有较大范围的变异，有较大范围的变异，这也是他预期的。但这也是他预期的。但F2F2的花冠长度没有像的花冠长度没有像短花冠亲本那样短，也没有像长花冠亲本短花冠亲本那样短，也没有像长花冠亲本那样长那样长(图图4-3)4-3)。图图5-3 5-3 烟草花烟草花冠长度冠长度的遗传的遗传(from(from East)East)EastEast将将F2F2中的中的3 3类植株分别进行类植株分别进行 繁殖，分繁殖，分别获得了别获得了3 3类类F3F3植株（图植株（图5-45-4）。结果显示，）。结果显示，来自短花冠的来自短花冠的F2F2植株的后代具有较亲本更植株的后代具有较亲本更短的花冠平均值，同样花冠筒长度较长的短的花冠平均值，同样花冠筒长度较长的F2F2后代其花冠筒长度也超过了亲本类型。后代其花冠筒长度也超过了亲本类型。上述上述F3F3的结果表明，的结果表明，F2F2的变异不只是环境的变异不只是环境的影响，也有遗传的效应。的影响，也有遗传的效应。图图5-4 F2 F25-4 F2 F2后代烟草花冠长度的遗传后代烟草花冠长度的遗传(from(from East)East)二、数量性状的遗传规律二、数量性状的遗传规律1 1、F1F1的平均值介乎两亲本之间；的平均值介乎两亲本之间；2 2、F2F2平均值与平均值与F1F1的平均值接近；的平均值接近；3 3、F2F2的变异幅度比的变异幅度比F1F1的变异幅度更大，且的变异幅度更大，且F2F2的极端类型与亲本的变异接近。的极端类型与亲本的变异接近。三、多基因假说的要点三、多基因假说的要点1 1、数量性状是许多微效基因或多基因、数量性状是许多微效基因或多基因（polygenepolygene）的联合效应造成的；）的联合效应造成的；2 2、多基因中的每一对基因对性状表型的表、多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的影响是微小的，不能予以个别现所产生的影响是微小的，不能予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究；辨认，只能按性状的表现一道研究；3 3、微效基因是相互独立的，其效应往往是、微效基因是相互独立的，其效应往往是相等的而且以累积的方式发挥作用；相等的而且以累积的方式发挥作用；4 4、微效基因间往往缺乏显性。增效时用大、微效基因间往往缺乏显性。增效时用大写字母表示，减效时用小写字母表示；写字母表示，减效时用小写字母表示；5 5、微效基因对环境条件敏感，因而数量性状、微效基因对环境条件敏感，因而数量性状的表现容易受环境条件的影响而发生变化。的表现容易受环境条件的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别单个基因的作用。的影响所遮盖，难以识别单个基因的作用。6 6、多基因往往有多效性，多基因一方面对于、多基因往往有多效性，多基因一方面对于某个数量性状起微效基因的作用，同时在某个数量性状起微效基因的作用，同时在其它性状上可以作为修饰基因而起作用，其它性状上可以作为修饰基因而起作用，使之成为其它基因表现的遗传背景；使之成为其它基因表现的遗传背景；7 7、微效多基因与主效基因（、微效多基因与主效基因（major genemajor gene）一）一样都处在细胞核内的染色体上，并且同样样都处在细胞核内的染色体上，并且同样有分离、重组、连锁和交换等性质。有分离、重组、连锁和交换等性质。假定A座位上的3种可能的基因型效应分别为AA=4，Aa=3,aa=1。对B、C两座位也存在相似的效应。而且，假定每个座位的效应可以累加。计算并且图示群体中表型的分布。（假定没有环境变异的影响）？微效多基因概念微效多基因概念英国学者英国学者Mather 提出了提出了“微效多基因微效多基因”的概念来补的概念来补充孟德尔的概念，其要点如下：充孟德尔的概念，其要点如下：1.数量性状的遗传也受一系列基因所支配。数量性状的遗传也受一系列基因所支配。2.这些基因队表现型的影响是微小的，相互独这些基因队表现型的影响是微小的，相互独立的，但以积累的方式发生作用。立的，但以积累的方式发生作用。3.等位基因之间的显隐性关系通常不存在，但等位基因之间的显隐性关系通常不存在，但他们也按照基本的遗传规律，有分离和重组，他们也按照基本的遗传规律，有分离和重组，连锁和交换。连锁和交换。这一理论为后来一系列试验所证实这一理论为后来一系列试验所证实四、数量性状与选择四、数量性状与选择根据一般经验，如选出某个优良性状，根据一般经验，如选出某个优良性状，其后代平均来讲也应该偏向这个优良性其后代平均来讲也应该偏向这个优良性状。状。在一个纯系范围内，性状也有差异，这在一个纯系范围内，性状也有差异，这种差异完全是由于环境条件的差异，在种差异完全是由于环境条件的差异，在纯系范围内进行选择是完全无效的纯系范围内进行选择是完全无效的。四季豆纯系选择结果年份年份所所选用亲本种子重量选用亲本种子重量子代种子平均重量子代种子平均重量(mg)轻种子轻种子重种子重种子轻种子轻种子重种子重种子第一年第一年30403635第二年第二年25424041第三年第三年31433133第四年第四年27393839第五年第五年30463840第六年第六年24473737如果基因型一致，性状差异完全如果基因型一致，性状差异完全由环境条件造成，选择是无效的。由环境条件造成，选择是无效的。对于大多数园林植物，基因型完全一对于大多数园林植物，基因型完全一致的情况是很少的，加上自发的遗致的情况是很少的，加上自发的遗传变异也偶有发生，因此，选择除传变异也偶有发生，因此，选择除能保持品种原有的优良性状外，有能保持品种原有的优良性状外，有时还是有所改进的。对异交和常异时还是有所改进的。对异交和常异交植物来说，如性状差异主要是由交植物来说，如性状差异主要是由于基因的差异所造成，那么选择肯于基因的差异所造成，那么选择肯定有效。定有效。第三节第三节 分析数量性状的基本统计方法分析数量性状的基本统计方法最常用的统计参数是：最常用的统计参数是：平均数（平均数（meanmean），方差），方差（variancevariance），标准差），标准差(standard(standard deviation)deviation)。一、平均数表示一组资料的集中性，是某一性状全部观察值的平均值。通常应用的平均数是算术平均数.x：平均数。表示每个实际观察值。表示累加。n表示观察的总个体数。二、方差和标准差二、方差和标准差方差又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。方差方差又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。方差的平方根值就是标准差。的平方根值就是标准差。方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数。方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数。方差愈大，说明平均数的代表性愈小。方差愈大，说明平均数的代表性愈小。or观察值个数又称为样本容量。当样本容量观察值个数又称为样本容量。当样本容量n30时，称为大样时，称为大样本，当本，当n30时，称为小样本。小样本时，用时，称为小样本。小样本时，用n-1代替代替n.这种计算方法比较烦琐，尤其不利于使用计算器或计算机。用下列公式可以简便一些：标准差标准差第四节第四节 遗传变异和遗传力遗传变异和遗传力一、一、遗传率的概念遗传率的概念 具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状分离取决于两方面的因素，一是基因的分离，一分离取决于两方面的因素，一是基因的分离，一是环境条件的影响。所以，表现型是基因型和环是环境条件的影响。所以，表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。境条件共同作用的结果。某性状的表现型数值，称为表现型值，某性状的表现型数值，称为表现型值，以以P P表示。其中有基因型所决定的部分，称为基因表示。其中有基因型所决定的部分，称为基因型值，以型值，以G G表示。表现型值与基因型值之差就是环表示。表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，以境条件引起的变异，以E E表示。表示。P=G+EP=G+E现以现以 表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下表示三者的平均数，则各项的方差可以推算如下.是表现型的离均差平方和是表现型的离均差平方和是基因型造成的离均差方和是基因型造成的离均差方和是环境影响产生的离均差平方和是环境影响产生的离均差平方和表示基因型与环境条件的互作效应表示基因型与环境条件的互作效应若基因型与环境之间没有互作若基因型与环境之间没有互作各项都除以各项都除以n，得，得也就是也就是表现型方差包括由遗传作用引起的方差和由环境影响引表现型方差包括由遗传作用引起的方差和由环境影响引起的方差。其中遗传方差占总方差的比值，定义为广义起的方差。其中遗传方差占总方差的比值，定义为广义遗传率。遗传率。遗传率是衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型遗传率是衡量遗传因素和环境条件对所研究的性状的表型总变异所起作用的相对重要性的数值。所以，遗传力又称总变异所起作用的相对重要性的数值。所以，遗传力又称为遗传决定度（为遗传决定度（degree of genetic determinationdegree of genetic determination）。）。遗传率大的性状，选择效果就好，反之，遗传遗传率大的性状，选择效果就好，反之，遗传力小的性状，选择效果就小。力小的性状，选择效果就小。从基因作用来分析，基因型方差（即遗传从基因作用来分析，基因型方差（即遗传方差）又可分解为三个部分：加性方差方差）又可分解为三个部分：加性方差（VAVA）,显性方差（显性方差（VDVD）和上位性方差）和上位性方差（VIVI）基因加性方差基因加性方差是指同一座位上等位基因间是指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量，如前例中，含引起的变异量，如前例中，含3 3个个R R的个体的个体比含比含2 2个个R R的个体的子粒颜色深。的个体的子粒颜色深。显性方差显性方差是指同一座位上等位基因间相互是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量，作用引起的变异量，上位性方差上位性方差是指非等位基因间的相互作用是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。引起的变异量。显性方差和上位方差又统显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差称为非加性的遗传方差。加性方差只和基因有关，而和基因型无关，比如，加性方差只和基因有关，而和基因型无关，比如，R1r1R2r2R1r1R2r2、R1R1r2r2R1R1r2r2、r1r1R2R2r1r1R2R2三种基因型是等三种基因型是等效的。而显性方差、上位性方差直接与基因型有效的。而显性方差、上位性方差直接与基因型有关，关，R1R1r2r2R1R1r2r2、r1r1R2R2 r1r1R2R2 和和R1r1R2r2R1r1R2r2的效应是不的效应是不同的。我们又知道，亲代传递给子代的是基因，同的。我们又知道，亲代传递给子代的是基因，而不是基因型，基因在上下代之间是连续的、不而不是基因型，基因在上下代之间是连续的、不变的，而基因型在上下代之间是不连续的、变化变的，而基因型在上下代之间是不连续的、变化的。因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异的。因此，由基因的加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的，而显量是可以通过选择在后代中被固定下来的，而显性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因性效应、上位性效应引起的变异将会在下一代因基因的重新组合而消失，是不能被固定的。基因的重新组合而消失，是不能被固定的。我们定义基因加性方差占总方差的比值为狭义遗传力Hn2.理论上，在同一个试验中Hn2一定小于Hb2。狭义遗传力才真正表示以表现型值作为狭义遗传力才真正表示以表现型值作为选择指标的可靠性程度。因此，狭义遗传选择指标的可靠性程度。因此，狭义遗传力又称为力又称为育种值方差育种值方差。二广义遗传力的估算方法二广义遗传力的估算方法Hb2=VG/(VG+VE)100%=VG/VP100%=(VP-VE)/VP100%VPVP是可以从表现型值是可以从表现型值P P计算获得的，而计算获得的，而VGVG是不能直接测是不能直接测得的，但知道了得的，但知道了VPVP，若能得到，若能得到VEVE，则也就有了，则也就有了VGVG。因。因此，估计环境方差就成了估算广义遗传力的关键了。此，估计环境方差就成了估算广义遗传力的关键了。对于任何一个性状，在基因型一致的群体对于任何一个性状，在基因型一致的群体中，个体间的差异，都是由环境条件的影中，个体间的差异，都是由环境条件的影响所造成的。响所造成的。两个纯合亲本所得到两个纯合亲本所得到F1F1群体，各个体的遗群体，各个体的遗传组成（基因型）在理论上是一致的，基传组成（基因型）在理论上是一致的，基因型方差等于因型方差等于0 0，其表型方差完全是环境条，其表型方差完全是环境条件的影响所致。件的影响所致。即VF1=VE假如假如F1 F1 和和F2F2生长在相同的环境条件下，且生长在相同的环境条件下，且对环境条件有相似的反应，也就是说基因对环境条件有相似的反应，也就是说基因型与环境没有互作，可以认为二者的环境型与环境没有互作，可以认为二者的环境方差是相同的。方差是相同的。F2F2的表现型方差是基因型的表现型方差是基因型方差和环境方差之和，从方差和环境方差之和，从VF1VF1（VPVP）中减去）中减去F1F1的方差的方差VF1VF1就可以得到就可以得到F2F2的基因型方差的基因型方差（VGVG）。）。前例玉米穗长试验的结果中，前例玉米穗长试验的结果中，VF1=2.307VF1=2.307，VF2=5.072VF2=5.072，那么，在该组合中，穗长的广义遗传率为：那么，在该组合中，穗长的广义遗传率为：Hb2=Hb2=（5.072-2.3075.072-2.307）/5.072100%=54%/5.072100%=54%表明，在该杂交组合中，表明，在该杂交组合中，F2F2穗长的变异大约有穗长的变异大约有54%54%是由于遗传差异造成的，是由于遗传差异造成的，46%46%是环境影响造是环境影响造成的。成的。在理论上，自花授粉作物亲本品种的基因在理论上，自花授粉作物亲本品种的基因型都是纯合一致的，不应该有基因型方差，型都是纯合一致的，不应该有基因型方差，个体间的表现型差异也是完全因环境条件个体间的表现型差异也是完全因环境条件的影响造成的，因此，也可以用生长在同的影响造成的，因此，也可以用生长在同一条件下的亲本品种的表现型方差来估计一条件下的亲本品种的表现型方差来估计分离世代的环境方差。分离世代的环境方差。VE=1/2(VP1+VP2)VE=1/2(VP1+VP2)VE=1/3(VP1+VP2+VF1)VE=1/3(VP1+VP2+VF1)例：已知Vp1=0.67,Vp2=3.56,VF1=2.31,VF2=5.07根据定义：遗传力=遗传方差表型方差或H=(VF2-VE)/VF2100%其中：VE=1/3(Vp1+Vp2+VF1)=1/3(0.673+56+2.31)=2.18H=(5.07-2.18)/5.07=57%上式计算所得的值叫广义遗传力。三、遗传力的性质三、遗传力的性质遗传力的数值一般是一个大于零小于遗传力的数值一般是一个大于零小于1 1的正的正数。遗传率的数值没有大的改变。事实也数。遗传率的数值没有大的改变。事实也证明，即使在不同群体中，如果动植物群证明，即使在不同群体中，如果动植物群体的历史和环境条件没有特殊情况或很大体的历史和环境条件没有特殊情况或很大差别，遗传率的数值也可以在不同的育种差别，遗传率的数值也可以在不同的育种场之间借用。因而这个遗传参数仍然有很场之间借用。因而这个遗传参数仍然有很大的普遍性。大的普遍性。遗传力不是某个个体的特性，而是群体的特性，是遗传力不是某个个体的特性，而是群体的特性，是遗传力不是某个个体的特性，而是群体的特性，是遗传力不是某个个体的特性，而是群体的特性，是个体所处环境的特性，是育种者对育种群体进行选个体所处环境的特性，是育种者对育种群体进行选个体所处环境的特性，是育种者对育种群体进行选个体所处环境的特性，是育种者对育种群体进行选择的指标。遗传力数值的变化一般有如下规律：择的指标。遗传力数值的变化一般有如下规律：择的指标。遗传力数值的变化一般有如下规律：择的指标。遗传力数值的变化一般有如下规律：1、与自然适应性有关的性状（如产量性状、与自然适应性有关的性状（如产量性状、存活率等）的遗传力较低，与自然适应性存活率等）的遗传力较低，与自然适应性关系不大的性状（如株高、叶型等）遗传关系不大的性状（如株高、叶型等）遗传率较高；率较高；2、亲本生长正常，对环境条件反映不敏感、亲本生长正常，对环境条件反映不敏感的性状遗传率一般较高，对环境敏感的性的性状遗传率一般较高，对环境敏感的性状遗传力较低；变异系数小的性状遗传率状遗传力较低；变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的性状遗传力低；高，变异系数大的性状遗传力低；3、在植物育种中，一般认为遗传率高的性、在植物育种中，一般认为遗传率高的性状有株高、开花期、成熟期、蛋白质含量状有株高、开花期、成熟期、蛋白质含量等；具中等遗传力的性状有果实重量、花等；具中等遗传力的性状有果实重量、花朵直径、种子重量等；遗传力低的性状有朵直径、种子重量等；遗传力低的性状有果穗数等。果穗数等。4、性状差距大的两个亲本的杂种后代，一、性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；般表现较高的遗传率；5、遗传率并不是一个固定数值，对自花授、遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。升高的趋势。第五节第五节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、近交与杂交的概念一、近交与杂交的概念广义的杂交（广义的杂交（crossbreedingcrossbreeding）是指基因）是指基因型不同的纯合子之间的交配，又名异型型不同的纯合子之间的交配，又名异型交配（交配（nonassor-tativenonassor-tative mating mating）。相）。相同基因型之间的交配称为同型交配同基因型之间的交配称为同型交配（assortativeassortative mating mating）。而近交）。而近交（inbreedinginbreeding）也称近亲繁殖或近亲交）也称近亲繁殖或近亲交配，是完全的或不完全的同型交配，其配，是完全的或不完全的同型交配，其完全的程度与近交程度密切相关。完全的程度与近交程度密切相关。植物的自花授粉，由于其雌、雄配子来自于同一植株（个体）或同一朵花，因而它是近亲繁殖中最极端的方式。二、近交与杂交的遗传效应二、近交与杂交的遗传效应（一）近交使基因纯合，杂交使基因杂合。（一）近交使基因纯合，杂交使基因杂合。以一对基因为例，同型交配仅有以一对基因为例，同型交配仅有3 3种交配类种交配类型：型：AAAAAAAA，aaaaaaaa和和AaAaAaAa。第一、二。第一、二两种交配类型产生的子代全部都是与亲本两种交配类型产生的子代全部都是与亲本相同的纯合体；第三种交配类型属于杂合相同的纯合体；第三种交配类型属于杂合体间的同型交配。体间的同型交配。表18-5 AaAa连续n代同型交配结果 基因型频率基因频率世代AAAaaaAa01201/43/812/42/801/43/80.50.50.50.50.50.5 3 n 7/162n2/167/160505表185显示：1杂合体基因型频率随同型交配世代的增加而按的规律每代减少前一代的1/2而迅速递减，其极限值为0，2同型交配群体中纯合体基因型频率每代都有增加，它们以的规律变迁。可以证明，当可以证明，当n n 时，纯合体频率为时，纯合体频率为1 1，连续进行同型交配的群体最终将由势均力连续进行同型交配的群体最终将由势均力敌的两种类型的个体敌的两种类型的个体AAAA、aaaa所组成。如果所组成。如果可以区它们的话，则成为可以区它们的话，则成为AAAA及及aaaa的两个纯的两个纯系群体，其频率各占系群体，其频率各占1/2 1/2。杂合体通过自。杂合体通过自交导致后代基因的分离，使后代群体中的交导致后代基因的分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。另一方面，朵遗传组成迅速趋于纯合化。另一方面，朵合体通过自交，导致等位基因的纯合，使合体通过自交，导致等位基因的纯合，使隐性性状得以表现，从面可以淘汰有害的隐性性状得以表现，从面可以淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成。隐性个体，改良群体的遗传组成。3 3 完全同型交配的群体中的基因频率并完全同型交配的群体中的基因频率并没有改变。当没有改变。当H0=1H0=1时，每代同型交配的群时，每代同型交配的群体中体中A A，a a基因频率永远为基因频率永远为p=q=1/2p=q=1/2同型交配系统本身并不改变基因频率，但同型交配系统本身并不改变基因频率，但是改变了群体的合子比率，杂合体迅速地是改变了群体的合子比率，杂合体迅速地减少，以致趋向于减少，以致趋向于0 0，最后，纯合体的频率，最后，纯合体的频率分别等于它们相应的基因频率分别等于它们相应的基因频率。杂交则不然，杂交的遗传效应则使基因杂杂交则不然，杂交的遗传效应则使基因杂合，增加杂合的频率。杂交就是纯合子间合，增加杂合的频率。杂交就是纯合子间的异型交配，子代必然都是杂合体。的异型交配，子代必然都是杂合体。（二）近交降低群体均值（二）近交降低群体均值（三）近交使群体分化，杂交使群体一致（三）近交使群体分化，杂交使群体一致一对等位基因遗传的群体中，同型交配的最终结一对等位基因遗传的群体中，同型交配的最终结果是使群体分化成两个纯系，果是使群体分化成两个纯系，AAAA与与aaaa系。两对基系。两对基因的情况下，分化成因的情况下，分化成4 4个纯合子系个纯合子系AABBAABB系、系、AAbbAAbb系、系、aaBBaaBB和和aabbaabb系系 。依此可以类推。系内差异小，方。依此可以类推。系内差异小，方差也缩小；系间差异大，方差也加大，全群的方差也缩小；系间差异大，方差也加大，全群的方差也变大。杂交则相反，它能使个体的基因型杂差也变大。杂交则相反，它能使个体的基因型杂合化，同时却使群体趋向一致，因为通过杂交，合化，同时却使群体趋向一致，因为通过杂交，杂合子频率增加，相当于增加了相互间没有差异杂合子频率增加，相当于增加了相互间没有差异的杂合子在群体中的比率，从而加大了群体的一的杂合子在群体中的比率，从而加大了群体的一致性。最为典型的情况是两个纯系致性。最为典型的情况是两个纯系AAAA与与aaaa 间的间的杂交，杂交，F1F1群体中群体中100%100%为为AaAa 的杂合体，群体达到的杂合体，群体达到了一致。了一致。（四）近交加选择是提高杂种优势的重要手段（四）近交加选择是提高杂种优势的重要手段（四）近交加选择是提高杂种优势的重要手段（四）近交加选择是提高杂种优势的重要手段通过人工选择保留理想的纯合体。近交加选择较快地加大群体间基因频率的差异，因而也成为提高杂种优势的有力手段。玉米自交系间杂种优势比品种间杂种优势高，就是因为自交系是通过连续自交和选择而具有纯合基因型，只有在双亲基因型纯合程度都很高时，F1群体的基因型才具有整齐一致的异质性，不会出现分离混杂，这样才以能表现明显的优势。三、杂种优势的遗传理论三、杂种优势的遗传理论（一）显性学说（一）显性学说由于在生物的基因库存中存在不少隐性有害基因由于在生物的基因库存中存在不少隐性有害基因或不利基因，它们不同程度地影响生物体的生活或不利基因，它们不同程度地影响生物体的生活力、繁殖力、抗病性等，在数量性状上表现为表力、繁殖力、抗病性等，在数量性状上表现为表型值低于显性的等位基因。这些不利作用可以在型值低于显性的等位基因。这些不利作用可以在杂合体中由于显性等位基因的存在而被不同程度杂合体中由于显性等位基因的存在而被不同程度的消除。所以显性学说认为，的消除。所以显性学说认为，杂种优势是由于双杂种优势是由于双亲的显性基因集中在杂种中所引起的互补的作用。亲的显性基因集中在杂种中所引起的互补的作用。（二）超显性学说认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结认为杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的工作。这一理论认为合所引起的基因间的工作。这一理论认为等位基因间没有显隐性关系。等位基因间没有显隐性关系。由于基因的异质结合，使F1杂合体具有a1b1c1d1e1及a2b2c2d2e2两种代谢功能，而显著地优于它们的双亲，如果非等位基因也存在互作，则杂种优势更能大幅度提高。杂种优势的遗传机制迄今没有比较完善的解释，上述两种假说有待进一步完善或在遗传学的发展进程中提出新的理论。1.Grant 在研究介代花柱头长度的遗传时得到如下统计结果。试分析该性状是由多少个基因决定的？计算该性状广义遗传力。表表5-5 5-5 GiliaGilia capitatacapitata柱柱头长度的度的遗传(根据根据Grant,1976)Grant,1976)。世代Generation0.30.40.50.60.70.80.91.01.11.21.31.41.5mmnP165P279F123 17F2111 43 5733 243211176F3-1（cach）ca13911117F3-2（cach）ch313119什么是广义遗传力和狭义遗传力？它们在育种实践上有何指导意义？