生物种及其变异与进化课件

种群内个体可相互交配，共有一个基因库。其基因种群内个体可相互交配，共有一个基因库。其基因按一定规律，从上一代传递给下一代。种群内每一个体按一定规律，从上一代传递给下一代。种群内每一个体的基因组合称为的基因组合称为基因型基因型（genotypegenotype）。遗传基因的表达）。遗传基因的表达与环境共同作用决定个体的与环境共同作用决定个体的表型表型（phenotypephenotype）（）（直接直接观察感受到的生物的结构和功能观察感受到的生物的结构和功能）。在世代传递过程中，）。在世代传递过程中，亲代并不能把每一个体的基因型传递给子代，传给子代亲代并不能把每一个体的基因型传递给子代，传给子代的只是不同频率的基因。基因频率会受到突变、选择、的只是不同频率的基因。基因频率会受到突变、选择、漂变、迁移等因素的影响而发生变化。漂变、迁移等因素的影响而发生变化。物种的进化过程，物种的进化过程，即表现为基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化即表现为基因频率从一个世代到另一个世代的连续变化过程过程。新物种形成是进化过程中的决定性阶段新物种形成是进化过程中的决定性阶段。2 5.1 生物种的概念生物种的概念一、物种一、物种(species)概念概念u传统的形态种概念传统的形态种概念 真实存在、真实存在、(个体）形态相似、（同种）自由交配、个体）形态相似、（同种）自由交配、产生可育后代产生可育后代、异种杂交则不育、异种杂交则不育物种不变、独立的、种间无亲缘关系物种不变、独立的、种间无亲缘关系 u达尔文的物种概念达尔文的物种概念 物种可变、种间存在不同程度的亲缘关系物种可变、种间存在不同程度的亲缘关系个体差异、种间连续性个体差异、种间连续性，把物种看做人为的分类，把物种看做人为的分类单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示单位，认为物种是为了方便起见任意地用来表示一群亲缘关系密切的个体群一群亲缘关系密切的个体群 u近代物种概念近代物种概念种内个体间存在差异种内个体间存在差异 由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成由一些具有一定形态和遗传相似性的种群构成u现代的物种概念现代的物种概念(Mayr麦尔麦尔,1982)目前普遍目前普遍接受的关于物种的标准。接受的关于物种的标准。“物种物种是是由许多群体形成的生殖单元由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生与其他单元生殖上隔离殖上隔离)，它在自然界中占有一定的生境位置。，它在自然界中占有一定的生境位置。”这里所说的不同物种间存在生殖隔离，是指在自然这里所说的不同物种间存在生殖隔离，是指在自然状况下而言的状况下而言的。如许多鱼类或植物在饲养或栽培时如许多鱼类或植物在饲养或栽培时都能杂交，并产生能育的后代，但在自然界里却不都能杂交，并产生能育的后代，但在自然界里却不能交换基因。能交换基因。4 二、生物种的特点二、生物种的特点 尽管给物种下一个在理论上有道理、实际应用上尽管给物种下一个在理论上有道理、实际应用上又方便的定义很困难，但可以肯定生物种有以下一些又方便的定义很困难，但可以肯定生物种有以下一些特点特点：生物生物种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是种不是按任意给定的特征划分的逻辑的类，而是由由内聚因素内聚因素（生殖、遗传、生态、行为、相互识别系生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统等统等）联系起来的个体的集合）联系起来的个体的集合。物种是自然界真实的物种是自然界真实的存在，不同于种以上的分类范畴如科、目、纲等，后存在，不同于种以上的分类范畴如科、目、纲等，后者是人为根据某些内在特征划分的。者是人为根据某些内在特征划分的。物种物种是一个是一个可随时间进化改变可随时间进化改变的个体的集合。的个体的集合。物种物种是是生态系统生态系统中的功能单位中的功能单位。不同物种因其不同的不同物种因其不同的适应特征而在生态系统中占有不同的适应特征而在生态系统中占有不同的生态位生态位。因此，。因此，物种是维持生态系统物种是维持生态系统能量流、物质流和信息流能量流、物质流和信息流的关键的关键。5 5.2 种群种群的遗传的遗传、变异与自然选择、变异与自然选择一、基因、基因库和基因频率（概念基础）一、基因、基因库和基因频率（概念基础）基因基因：带有可产生特定蛋白的遗传密码的：带有可产生特定蛋白的遗传密码的DNA片段。片段。染色体染色体：是细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性：是细胞内具有遗传性质的物体，易被碱性染料染成深色，所以叫染色体（染色质），其本质染料染成深色，所以叫染色体（染色质），其本质为双股螺旋之脱氧核糖核酸，是遗传物质为双股螺旋之脱氧核糖核酸，是遗传物质基因的载基因的载体体。等位基因等位基因：又称对偶基因，是一些占据染色体的基：又称对偶基因，是一些占据染色体的基因座的可以复制的脱氧核糖核酸。因座的可以复制的脱氧核糖核酸。座位座位：等位基因在染色体上占据的位置。：等位基因在染色体上占据的位置。染色体染色体存在存在细胞核细胞核内，由内，由DNADNA与与蛋白质蛋白质所组成，如果我们所组成，如果我们在电子显微镜下观察，会发现丝状的在电子显微镜下观察，会发现丝状的DNADNA分子，盘旋缠绕分子，盘旋缠绕在一颗颗的染色体的在一颗颗的染色体的组织蛋白组织蛋白上；只有当上；只有当细胞细胞要进行分裂要进行分裂时，细胞核内疏松的染色质，才会卷曲浓缩成棒状的染色时，细胞核内疏松的染色质，才会卷曲浓缩成棒状的染色体。体。基因基因存在染色体上，而基因特别是指在存在染色体上，而基因特别是指在DNADNA序列上，能够序列上，能够表现出功能的部分；在人类的所有染色体上，约存在着表现出功能的部分；在人类的所有染色体上，约存在着3000030000个基因，而且每对染色体上，存在的基因种类及数个基因，而且每对染色体上，存在的基因种类及数量并不相同。有时单一个基因便能控制一种性状的表现，量并不相同。有时单一个基因便能控制一种性状的表现，然而，大部分的生理然而，大部分的生理性状性状，都是由一系列相关的基因一同，都是由一系列相关的基因一同调控而表现的。调控而表现的。在真核生物中基因是成对存在的，称为在真核生物中基因是成对存在的，称为等位基因等位基因。染色体。染色体也是成对存在的，称为也是成对存在的，称为同源染色体同源染色体。在形成配子时，等位。在形成配子时，等位基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体基因相互分离，分别进入不同的配子中，一对同源染色体在第一次分裂时也相互分开。在第一次分裂时也相互分开。纯合个体纯合个体：同源染色体上占有相同位点的等位基因以同：同源染色体上占有相同位点的等位基因以同样方式影响某一特征样方式影响某一特征,其个体是纯合的。其个体是纯合的。杂合体杂合体:等位基因影响某一特征的方式不同等位基因影响某一特征的方式不同,当个体不是当个体不是纯合的纯合的,往往只有一个基因充分表达往往只有一个基因充分表达(显性显性),),另一个无显另一个无显著影响著影响(隐性隐性)。AAAaaa基因库及其组成基因库及其组成种群内所有个体基因的总和构成种群的种群内所有个体基因的总和构成种群的基基因库因库。基因型频率基因型频率：种群内：种群内每个每个基因型基因型所占的比所占的比率。率。基因频率基因频率：种群中：种群中不同不同基因基因所占的比率。所占的比率。举例举例 假设二倍体个体染色体某一座位上有一对等位基假设二倍体个体染色体某一座位上有一对等位基因因A A、a a，是从亲代，是从亲代AAAA和和aaaa个体传递而来，二者随机交个体传递而来，二者随机交配构成配构成F F1 1，则，则F F1 1代的基因型为代的基因型为AaAa，杂种后代，杂种后代AaAa与与AaAa杂交，杂交，构成构成F F2 2代的基因型为代的基因型为AAAA、AaAa、aaaa。最初种群。最初种群AAAA和和aaaa各占各占一半，基因型比例是一半，基因型比例是AA AA 50%50%，Aa Aa 0 0，aa aa 50%50%，根据，根据孟孟德尔遗传规律德尔遗传规律，随机交配后，随机交配后F F2 2代的代的基因型频率基因型频率分布是分布是AA AA 25%25%，Aa Aa 50%50%，aa aa 25%25%。子代所产生配子的子代所产生配子的基因频率基因频率是：是：A A=25%+1/2=25%+1/2（50%50%）=50%=50%a a=1/2=1/2（50%50%）+25%=50%+25%=50%10 哈代哈代-魏伯格定律魏伯格定律(Hardy-Weinberg Law)也称哈温定律也称哈温定律 是指在一个巨大、随机交配、无其它是指在一个巨大、随机交配、无其它因素干扰（如因素干扰（如突变、选择、迁移、漂变突变、选择、迁移、漂变等）等）的种群中，的种群中，基因频率基因频率和和基因型频率基因型频率将世代将世代保持稳定不变。这种状态称为种群的保持稳定不变。这种状态称为种群的遗传遗传平衡状态平衡状态。举例举例 对1778位上海居民的血型位上海居民的血型进行行调查，其中其中型型397人，人，型型530人，人，型型861人。人。计算这些居民的计算这些居民的型基因和型基因和 型型基因频率基因频率 型：型：p=(397+861/2)/1788=0.4628 型型:q=(530+861/2)/1788=0.5372计算被调查居民的计算被调查居民的基因型频数基因型频数 血型个体：血型个体：0.46282*1788=382.96 血型个体血型个体:0.53722*1788=515.99 血型个体血型个体:2*0.4628*0.5372*1788=889.05理论值与实际值的比较理论值与实际值的比较血型血型理论值理论值382.96382.96 515.99515.99 889.05889.05实际值实际值397397530530861861对于对于MN血型血型来讲来讲不存在自然选择不存在自然选择作用，而且不同作用，而且不同血型居民之间的血型居民之间的婚配是随机的。婚配是随机的。上海居民上海居民中中MN血型的三种基因血型的三种基因型频率处于平衡型频率处于平衡状态；状态；13 二、变异、自然选择和遗传漂变二、变异、自然选择和遗传漂变1.变异变异：是：是生物多样性生物多样性的的基础基础，基因频率基因频率改变的改变的基础基础。进化生物学认为，进化生物学认为，变异变异处于生命科学研究的处于生命科学研究的心脏地位心脏地位，因，因为为变异即是进化的变异即是进化的产物产物，又是进化的，又是进化的根据根据。种群内的变异包括。种群内的变异包括遗传物质遗传物质的变异、基因表达的的变异、基因表达的蛋白质（特别是酶）蛋白质（特别是酶）的变异和的变异和表表型的数量性状型的数量性状的变异。的变异。在同一种群内不可能找到两个各方面完在同一种群内不可能找到两个各方面完全相同的个体全相同的个体。大部分变异是大部分变异是以遗传为基础以遗传为基础的的。遗传物质的变异主要来自遗传物质的变异主要来自基因突变和染色体突变基因突变和染色体突变。另一种可直接观察到的种内变异是个体在另一种可直接观察到的种内变异是个体在形态、结构和功能形态、结构和功能等等方面即方面即表型性状表型性状的差异的差异。如同一种花，经常可呈现多种颜色。如同一种花，经常可呈现多种颜色。这是因为在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上这是因为在种群中许多等位基因的存在导致一种群中一种以上的表型，这种现象叫做的表型，这种现象叫做多态现象多态现象。广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称为不同地区有显著的差异，称为地理变异地理变异。地理变异。地理变异反映了物种种群对环境选择压力空间变化的反应。反映了物种种群对环境选择压力空间变化的反应。地理渐变群地理渐变群(梯度变异梯度变异):):如果如果环境选择压力环境选择压力在地理空间上连续在地理空间上连续变化变化，则导致种群基因频率或表型的渐变，则导致种群基因频率或表型的渐变，表型特征平均值表型特征平均值或等位基因频率在其地理分布区内或等位基因频率在其地理分布区内逐渐逐渐改变的种群改变的种群渐变渐变群群。地理隔离群地理隔离群:如果如果环境选择压力在环境选择压力在地理空间上不连续地理空间上不连续，或物种，或物种种群隔离，即种群隔离，即种群间天然障碍阻挡了基因的自由交流种群间天然障碍阻挡了基因的自由交流，表现，表现型存在一定差异的种群型存在一定差异的种群形成形成地理亚种地理亚种。地理亚种之间可能。地理亚种之间可能有许多不同性状或等位基因频率，有许多不同性状或等位基因频率，但它们在相遇地带能够交但它们在相遇地带能够交配而区别于不同物种。配而区别于不同物种。北美洲白尾鹿体重的北美洲白尾鹿体重的梯度变异梯度变异。加拿。加拿大种群平均在大种群平均在136kg136kg以上，堪萨斯以上，堪萨斯93kg93kg，路，路易斯安纳易斯安纳60kg60kg，巴拿马，巴拿马46kg46kg。2 2、自然选择自然选择 变异是自然选择的基础。选择就是对有差别的存变异是自然选择的基础。选择就是对有差别的存活能力和生殖能力的选择。活能力和生殖能力的选择。如果如果个体或群体之间没有个体或群体之间没有形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，也就形态、生理、行为和生态特征上的差异或区别，也就没有存活能力和生育能力上的不同，自然选择过程也没有存活能力和生育能力上的不同，自然选择过程也就没有基础。就没有基础。如果如果不同基因型的个体具有相同的存活不同基因型的个体具有相同的存活和生育能力，就没有自然选择，这样的基因型之间，和生育能力，就没有自然选择，这样的基因型之间，称为选择是中性的。而且，称为选择是中性的。而且，如果如果不同基因型个体在存不同基因型个体在存活能力和生育能力上有区别，但其区别与基因没有关活能力和生育能力上有区别，但其区别与基因没有关系，自然选择同样不能出现。系，自然选择同样不能出现。自然选择只能出现在具自然选择只能出现在具有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体有不同存活和生育能力的、遗传上不同的基因型个体之间。也就是说，无论何时，当各基因型个体在之间。也就是说，无论何时，当各基因型个体在适合适合适合适合度度度度上存在差异时，自然选择就起了作用上存在差异时，自然选择就起了作用。适合度适合度：以以基因型个体的平均生殖力乘以存活率算基因型个体的平均生殖力乘以存活率算出，如果以出，如果以W表示适合度表示适合度，m表示基因型个体生育表示基因型个体生育力，力，l表示基因型个体存活率，则表示基因型个体存活率，则W=ml。适合度适合度是分析估计生物所具有的各种特征的适应性，是分析估计生物所具有的各种特征的适应性，及其在进化过程中继续往后代传递的能力的常用及其在进化过程中继续往后代传递的能力的常用指指标标。某一基因型个体的适合度实际上就是它某一基因型个体的适合度实际上就是它下一代的平下一代的平均后裔数均后裔数。适合度高的，在基因库中的基因频率将随世代而增适合度高的，在基因库中的基因频率将随世代而增大，反之，适合度低的，将随世代而减少。大，反之，适合度低的，将随世代而减少。通过自然选择作用，生物种群的基因型和表型频率通过自然选择作用，生物种群的基因型和表型频率发生变化，最终导致生物对环境的适应。发生变化，最终导致生物对环境的适应。表示自然选择强度的指标表示自然选择强度的指标是是选择系数选择系数选择系数选择系数。选择系数系数（s）=1-相相对适合度（适合度（w）相相对适合度适合度：某一基因型：某一基因型个体适合度与同种生物个个体适合度与同种生物个体最大适合度的比体最大适合度的比值。w=W/Wmax 3.遗传漂变遗传漂变(genetic drift)遗传漂变遗传漂变：是指当一个：是指当一个种群种群中的生物中的生物个体个体的数的数量较少时，下一代的个体容易因为有的个体没有产量较少时，下一代的个体容易因为有的个体没有产生后代，或是有的生后代，或是有的等位基因等位基因没有传给后代，而和上没有传给后代，而和上一代有不同的一代有不同的等位基因频率等位基因频率。一个等位基因可能。一个等位基因可能（在经过一个以上的世代后）因此在这个族群中（在经过一个以上的世代后）因此在这个族群中消消失失，或，或固定固定成为唯一的等位基因。这种现象就叫成为唯一的等位基因。这种现象就叫“遗传漂变遗传漂变”。原因原因 这种波动变化导致某些等位基因这种波动变化导致某些等位基因的的消失消失，另一些等位基因的，另一些等位基因的固定固定，从，从而改变了群体的而改变了群体的遗传结构遗传结构。在大群体。在大群体中，不同中，不同基因型基因型个体所生子女数的波个体所生子女数的波动，对动，对基因频率基因频率不会有明显影响。小不会有明显影响。小群体的人数少，并与总人群相隔离，群体的人数少，并与总人群相隔离，这种社会和地理因素形成的小群体，这种社会和地理因素形成的小群体，A A基因基因固定（固定（A=1A=1），而），而a a基因人很少，基因人很少，a a基因的人如无子女，则基因的人如无子女，则a a基因就会较基因就会较快在人群中消失，造成此小群体中基快在人群中消失，造成此小群体中基因频率的随机波动。这种漂变与群体因频率的随机波动。这种漂变与群体大小有关，群体越小，漂变速度越快，大小有关，群体越小，漂变速度越快，甚至甚至1 12 2代就造成某个基因的固定和代就造成某个基因的固定和另一基因的消失而改变其另一基因的消失而改变其遗传结构遗传结构，而大群体漂变则慢，可随机达到而大群体漂变则慢，可随机达到遗传遗传平衡平衡。案例案例 例如：在一个种群中，某种基因的频率为例如：在一个种群中，某种基因的频率为1%1%，如果这个种群有，如果这个种群有100100万个个体，含这种基因万个个体，含这种基因的个体就有上万个。如果这个种群只有的个体就有上万个。如果这个种群只有100100个个个个体，那么就只有体，那么就只有1 1个个体具有这种基因。在这种个个体具有这种基因。在这种情况下，可能会由于这个个体的偶然死亡或没情况下，可能会由于这个个体的偶然死亡或没有交配，而使这种基因在有交配，而使这种基因在种群种群中消失。这种现中消失。这种现象就是象就是遗传漂变遗传漂变。24 遗传漂变遗传漂变是基因频率的随机变化，仅偶然出现，是基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中更明显。在小种群中更明显。遗传漂变的强度决定于种群大小遗传漂变的强度决定于种群大小，种群越大，遗传，种群越大，遗传漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。漂变越弱；种群越小，遗传漂变越强。遗传漂变强度通常用种群大小的遗传漂变强度通常用种群大小的倒数来表征倒数来表征。遗传漂变和自然选择是两种进化动力遗传漂变和自然选择是两种进化动力。对自然选择。对自然选择强度和遗传漂变强度的一个粗略的比较方法是：强度和遗传漂变强度的一个粗略的比较方法是：如如果选择强度果选择强度s大于遗传漂变强度，且大大于遗传漂变强度，且大10倍或更多，倍或更多，则在多数情况下，可对遗传漂变忽略不计，反之亦则在多数情况下，可对遗传漂变忽略不计，反之亦然然。遗传漂变强度：遗传漂变强度：种群大小的倒数：种群大小的倒数：1/N两种进化动力的比较两种进化动力的比较自然选择强度：自然选择强度：选择系数选择系数(s)=1 相对适合度（相对适合度（w）26 3.遗传瓶颈和建立者效应遗传瓶颈和建立者效应3.1 遗传瓶颈遗传瓶颈(Bottleneck Effect)如果一个种群在某一时期由于如果一个种群在某一时期由于环境灾难环境灾难或或过捕过捕等原等原因数量急剧下降，就称其经过了因数量急剧下降，就称其经过了瓶颈瓶颈。这会伴随基。这会伴随基因频率变化和总遗传变异的下降因频率变化和总遗传变异的下降。瓶颈效应 100%在原种群中在原种群中基因频率基因频率为为80%在越冬种群中在越冬种群中基因频率为基因频率为50%在第二年种群中在第二年种群中基基因频率就变化为因频率就变化为50%在第三年种群中基因在第三年种群中基因频率就变化为频率就变化为100%在越冬种群基在越冬种群基因频率为因频率为100%遗传瓶颈遗传瓶颈 经过经过瓶颈瓶颈后，如果种群一直很小，则后，如果种群一直很小，则由于遗传漂变作用，其遗传变异会迅速较由于遗传漂变作用，其遗传变异会迅速较低，最后可能使种群灭绝。另一方面，种低，最后可能使种群灭绝。另一方面，种群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复（图群数量在经过瓶颈后也可能逐步恢复（图5-65-6（a a）。）。遗传变异一旦从种群中消失，就只能遗传变异一旦从种群中消失，就只能通过突变再次积累（会需要许多代），或通过突变再次积累（会需要许多代），或通过与一个遗传性不同的种群混合。通过与一个遗传性不同的种群混合。3.2 建立者效应建立者效应 以一个或几个个体为基础就可能在空白生以一个或几个个体为基础就可能在空白生境建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新境建立一个新种群。遗传变异和特定基因在新种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的种群中的呈现将完全依赖这少数几个移植者的基因型，从而产生基因型，从而产生建立者种群建立者种群。由于取样误差，新隔离的移植种群的基因由于取样误差，新隔离的移植种群的基因库不久便会和母种群相分歧，而且由于两者所库不久便会和母种群相分歧，而且由于两者所处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者处地域不同，各有不同的选择压力，使建立者种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为种群与母种群的差异越来越大。此种现象称为建立者效应建立者效应。例如：南非的布尔人主要是来自例如：南非的布尔人主要是来自1652年年上岸的一船上岸的一船20个移民的后代。最初的移民个移民的后代。最初的移民中有一个荷兰男性，带有遗传性舞蹈病基中有一个荷兰男性，带有遗传性舞蹈病基因，今天布尔人中该基因的高发病率就源因，今天布尔人中该基因的高发病率就源于这种于这种建立者效应建立者效应。4.表型的自然选择模型表型的自然选择模型 当当某某些些表表型型性性状状的的差差异异平平均均起起来来能能造造成成存存活活率率或或生生殖殖率率上上一一致致性性的的差差异异时时，就就出出现现了了选选择择的的机机会会。表表型的自然选择模式大致可分为型的自然选择模式大致可分为3 3类：类：稳稳定定选选择择：当当环环境境条条件件对对处处于于种种群群的的数数量量性性状状正正太太分分布布线线中中间间的的个个体体最最适适时时，选选择择淘淘汰汰两两侧侧极极端端个个体体，属属于于稳稳定定选选择择。如如对对人人类类初初生生死死亡亡率率的的统统计计表表明明，出出生生体体重重平平均均3.3kg3.3kg的的初初生生儿儿死死亡亡率率最最低低，偏偏离离该该重重量量死亡率最高。死亡率最高。定向选择：定向选择：如果表型与适合度的关系是单向型的，选如果表型与适合度的关系是单向型的，选择对一侧极端个体有利，则选择属定向型。择对一侧极端个体有利，则选择属定向型。大部分人大部分人工选择属于这类工选择属于这类。分裂选择：分裂选择：如果种群的数量性状正态分布线两侧的表如果种群的数量性状正态分布线两侧的表型具有高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选型具有高适合度，而它们中间的表型适合度低，则选择是分裂的或歧化的。择是分裂的或歧化的。选择的结果形成了生物的适应性选择的结果形成了生物的适应性。但应注意适。但应注意适应性并不是创造出应性并不是创造出“最好最好”的表型，这是因为自然选的表型，这是因为自然选择只是对现有表型的选择，而现有表型不一定包括最择只是对现有表型的选择，而现有表型不一定包括最好的。另外，因为环境和种群基因库是经常变化的，好的。另外，因为环境和种群基因库是经常变化的，所以所以任何适应也都是相对的任何适应也都是相对的。35 稳定选择稳定选择 定向选择定向选择 分裂选择分裂选择37 5.3.1 5.3.1 物种形成及其过程物种形成及其过程 选择性进化的关键阶段是选择性进化的关键阶段是形成新物种形成新物种，即，即物种形物种形成成。种是一组可以相互杂交的自然种群，它们与其他种是一组可以相互杂交的自然种群，它们与其他种群组间具有种群组间具有繁殖隔离繁殖隔离。种内个体享有共同基因库。种内个体享有共同基因库。基因流基因流描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和描述的是基因在种群内通过相互杂交、扩散和迁移进行的运动迁移进行的运动。基因在种群间流动的水平越大，种。基因在种群间流动的水平越大，种群就会越均匀，或普遍相似。受限制的基因流使种群群就会越均匀，或普遍相似。受限制的基因流使种群间发生分化，因为每个种群中都会或多或少地独立发间发生分化，因为每个种群中都会或多或少地独立发生适应和遗传漂变。在生适应和遗传漂变。在物种间物种间不发生基因流，因为它不发生基因流，因为它们是彼此们是彼此繁殖隔离繁殖隔离的，没有相互杂交。的，没有相互杂交。5.3 5.3 物种形成物种形成 (speciation)(speciation)目前目前广为学者们接受的广为学者们接受的地理物种形成学说地理物种形成学说将物将物种形成过程分为种形成过程分为3 3个步骤个步骤：地理隔离地理隔离 通常由于地理屏障将两个种群隔离开，阻碍了通常由于地理屏障将两个种群隔离开，阻碍了种群间个体交换，使种群间基因流受阻。种群间个体交换，使种群间基因流受阻。独立进化独立进化 两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而两个彼此隔离的种群适应于各自的特定环境而分别独立进化。分别独立进化。繁殖繁殖隔离机制的建立隔离机制的建立 两种群间产生繁殖隔离机制，即使两种群内个两种群间产生繁殖隔离机制，即使两种群内个体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因体有机会再次相遇，彼此间也不再发生基因流，因此形成两个种，物种形成过程完成。此形成两个种，物种形成过程完成。40 图片：物种形成实例巴西亚马逊河流域西部的巴西亚马逊河流域西部的Rio JuruaRio Jurua河两河两岸，绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异岸，绢猴的两个种群被分隔形成遗传差异41 二、物种形成的三种方式（空间）二、物种形成的三种方式（空间）异域性物种形成异域性物种形成地理隔离地理隔离邻域性物种形成邻域性物种形成仅有部分地理隔离仅有部分地理隔离同域性物种形成同域性物种形成没有地理隔离没有地理隔离42 扩展分布区扩展分布区地理隔离地理隔离独自进化独自进化生殖隔离生殖隔离形成形成2 2个物种个物种即使相遇即使相遇 已经不能已经不能 相互配育相互配育异域性物种形成异域性物种形成A-1 与原来种由于与原来种由于地理隔离地理隔离而进化形成物种，而进化形成物种，为异域性物种形成。（为异域性物种形成。（大范围地理隔离大范围地理隔离）43 异域性物种形成异域性物种形成A-2处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异处于分布区边缘的小种群因建立者效应产生差异地理隔离地理隔离生殖隔离生殖隔离扩展分布区扩展分布区独自进化独自进化形成形成2 2个物种个物种即使相遇即使相遇 已经不能已经不能 相互配育相互配育扩展分布区扩展分布区独自进化独自进化生殖隔离生殖隔离形成形成2 2个物种个物种即使相遇即使相遇已经不能已经不能相互配育相互配育部分的地理隔离部分的地理隔离存在基因交流屏障存在基因交流屏障如生物的运动能力及如生物的运动能力及繁殖体传播能力差繁殖体传播能力差邻域性物种形成邻域性物种形成 发发生生在在分分布布区区相相邻邻，仅仅有有部部分分地地理理隔隔离离的的种种群群。在在物物种种形形成成过过程程中中它它们们可可以以通通过过一一条条公公路路的的分分界界线线相相遇遇。占占据据很很大大地地理理区区域域的的物物种种在在其其分分布布区区内内的的不不同同地地点点，可可能能适适应应不不同同的的环环境境（如如气气候候）条条件件，是是种种群群内内的的次次群群分分化化、独独立立，虽虽然然没没出出现现地地理屏障，也能成为基因流动的屏障而逐渐分化出新种。理屏障，也能成为基因流动的屏障而逐渐分化出新种。45 生境选择差异生境选择差异 食物选择差异食物选择差异 宿主选择差异宿主选择差异独自独自 进化进化生殖隔离生殖隔离形成形成2 2个个 物种物种即使相遇即使相遇 已经不能已经不能 相互配育相互配育无地理隔离 但生态位产生差异虽有基因交流的可能虽有基因交流的可能 但生境食物等习性阻止了交流但生境食物等习性阻止了交流同域性物种形成同域性物种形成46 三、适应辐射三、适应辐射如：分别在如：分别在 生境、生境、食性、食性、取食方式、取食方式、取食时间、取食时间、取食空间、取食空间、取食大小取食大小 多方面多方面 产生差异产生差异 由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许由一个共同的祖先起源，在进化过程中分化成许多类型多类型，适应于各种生活方式的现象。适应于各种生活方式的现象。47 鸟类鸟类的适的适应辐应辐射射鸟类的适应辐射鸟类的适应辐射50 主要概念主要概念物种形成物种形成(speciation)(speciation)物种物种(species)(species)基因库基因库(gene pool)(gene pool)地理物种形成说地理物种形成说(geographical theory of speciation)(geographical theory of speciation)渐变群渐变群(cline)(cline)哈迪温伯格定律哈迪温伯格定律(Hardy-Weinberg(Hardy-Weinberg Law)Law)遗传漂变遗传漂变(genetic drift)(genetic drift)瓶颈效应瓶颈效应(bottleneck effect)(bottleneck effect)建立者效应建立者效应(founder effect)(founder effect)稳定选择稳定选择(stabilizing(stabilizing selection)selection)地理亚种地理亚种(subspecies)(subspecies)适应辐射适应辐射(adaptive(adaptive radiation)radiation)51 思考思考&问答问答1.1.比较分析自然选择和遗传漂变对种群进化的作用特点。比较分析自然选择和遗传漂变对种群进化的作用特点。2.2.按结果可将自然选择分为哪几种类型，各个举例。按结果可将自然选择分为哪几种类型，各个举例。3.3.生殖隔离有哪些形式和方式，在物种形成中有何意义生殖隔离有哪些形式和方式，在物种形成中有何意义？4.4.经历过遗传瓶颈的种群有哪些特点？经历过遗传瓶颈的种群有哪些特点？52写在最后写在最后成功的基础在于好的学习习惯成功的基础在于好的学习习惯The foundation of success lies in good habits谢谢聆听 学习就是为了达到一定目的而努力去干,是为一个目标去战胜各种困难的过程,这个过程会充满压力、痛苦和挫折Learning Is To Achieve A Certain Goal And Work Hard,Is A Process To Overcome Various Difficulties For A Goal