生殖细胞的产生-课件

生殖细胞的发生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生H生殖细胞的发生：生殖细胞的发生：生殖细胞的发生：生殖细胞的发生：H生殖细胞的起源和分化；生殖细胞的起源和分化；生殖细胞的起源和分化；生殖细胞的起源和分化；H精子的发生；精子的发生；精子的发生；精子的发生；H卵子的发生卵子的发生卵子的发生卵子的发生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生体细胞（Somatic cell）生殖细胞（Germ cell）或配子（Gamete）特殊分化的细胞，世代间的桥梁，个体发特殊分化的细胞，世代间的桥梁，个体发育的基础。包括：雌配子（育的基础。包括：雌配子（Female Female gametegamete）或卵（）或卵（OvumOvum），雄配子（），雄配子（Male Male gametegamete）或精子（）或精子（SpermSperm）生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生 第一节 生殖细胞的起源和分化原生殖细胞（原生殖细胞（原生殖细胞（原生殖细胞（Primordial germ cellPrimordial germ cellPrimordial germ cellPrimordial germ cell，PGCPGCPGCPGC）-性别尚未分性别尚未分性别尚未分性别尚未分 化的生殖细胞化的生殖细胞化的生殖细胞化的生殖细胞一、原生殖细胞的起源一、原生殖细胞的起源一、原生殖细胞的起源一、原生殖细胞的起源 观点观点观点观点:在胚胎发育的后期由体细胞分化而来。是通过相邻器官原基的诱发在胚胎发育的后期由体细胞分化而来。是通过相邻器官原基的诱发在胚胎发育的后期由体细胞分化而来。是通过相邻器官原基的诱发在胚胎发育的后期由体细胞分化而来。是通过相邻器官原基的诱发和和和和/或在环境因素影响下使局部细胞分化为生殖细胞。如海绵动物、腔肠动或在环境因素影响下使局部细胞分化为生殖细胞。如海绵动物、腔肠动或在环境因素影响下使局部细胞分化为生殖细胞。如海绵动物、腔肠动或在环境因素影响下使局部细胞分化为生殖细胞。如海绵动物、腔肠动物和扁虫等；物和扁虫等；物和扁虫等；物和扁虫等；观点观点观点观点:从受精卵第一次卵裂时就已分出从受精卵第一次卵裂时就已分出从受精卵第一次卵裂时就已分出从受精卵第一次卵裂时就已分出,即从胚胎发生起就与体细胞不同即从胚胎发生起就与体细胞不同即从胚胎发生起就与体细胞不同即从胚胎发生起就与体细胞不同（线虫、果蝇和两栖类动物爪蟾）。（线虫、果蝇和两栖类动物爪蟾）。（线虫、果蝇和两栖类动物爪蟾）。（线虫、果蝇和两栖类动物爪蟾）。原生殖细胞以变形运动方式自主前进，其定向迁移与生殖嵴的吸引力，途中原生殖细胞以变形运动方式自主前进，其定向迁移与生殖嵴的吸引力，途中原生殖细胞以变形运动方式自主前进，其定向迁移与生殖嵴的吸引力，途中原生殖细胞以变形运动方式自主前进，其定向迁移与生殖嵴的吸引力，途中周围细胞外基质的合成有关。没有到达生殖嵴的则分化为所到那个胚层的细周围细胞外基质的合成有关。没有到达生殖嵴的则分化为所到那个胚层的细周围细胞外基质的合成有关。没有到达生殖嵴的则分化为所到那个胚层的细周围细胞外基质的合成有关。没有到达生殖嵴的则分化为所到那个胚层的细Germ plasmGerm plasmGerm plasmGerm plasm：具有一定形态结构的特殊细胞质，主要有蛋白质和具有一定形态结构的特殊细胞质，主要有蛋白质和具有一定形态结构的特殊细胞质，主要有蛋白质和具有一定形态结构的特殊细胞质，主要有蛋白质和RNARNARNARNA构成。构成。构成。构成。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动在胚胎发育初期生殖细胞就已经决定的动物，其生殖细胞来源于它的前体物，其生殖细胞来源于它的前体原生原生殖细胞殖细胞(primordial germ cell，简称，简称PGC，复数为复数为PGCs)。这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育这些原生殖细胞只有经过迁移，进入发育中的中的生殖腺原基生殖腺原基(genital anlage)生殖生殖嵴嵴(genital ridge)才能分化成为生殖细胞才能分化成为生殖细胞生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生一、生殖质生殖质原始生殖细胞原始生殖细胞秀丽线虫（秀丽线虫（Caenorhabditis elegans）果蝇（果蝇（Drosophila melanogaster）爪蟾（爪蟾（Xenopus laevis）小鼠（小鼠（Mouse）等）等生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生二、生殖质与生殖细胞分化二、生殖质与生殖细胞分化二、生殖质与生殖细胞分化二、生殖质与生殖细胞分化1 1、线虫（、线虫（、线虫（、线虫（nematodenematode）Caenorhabditis elegansCaenorhabditis elegans生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生l线虫未受精卵中有一种均匀分布于整个卵质中的线虫未受精卵中有一种均匀分布于整个卵质中的P P颗颗粒。粒。l受精后受精后P P颗粒集中位于预定胚胎后部。颗粒集中位于预定胚胎后部。l第一次卵裂时形成一个第一次卵裂时形成一个ABAB大细胞和一个含有大细胞和一个含有P P颗粒的颗粒的P1P1小细胞。小细胞。lP4P4细胞是所有生殖细胞的始祖细胞，细胞质内含有细胞是所有生殖细胞的始祖细胞，细胞质内含有所有原来卵质中的所有原来卵质中的P P颗粒。生殖细胞最初的分化开始颗粒。生殖细胞最初的分化开始于于P4P4细胞。细胞。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生2 2、果蝇、果蝇(drosophila)(drosophila)雌体雄体生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质9 9次卵裂后，有次卵裂后，有次卵裂后，有次卵裂后，有5 5个细胞核移至未来胚个细胞核移至未来胚个细胞核移至未来胚个细胞核移至未来胚胎的末端，分化为极细胞胎的末端，分化为极细胞胎的末端，分化为极细胞胎的末端，分化为极细胞极细胞（极细胞（极细胞（极细胞（Polar cellPolar cell）含有极质（含生含有极质（含生含有极质（含生含有极质（含生殖细胞决定子）殖细胞决定子）殖细胞决定子）殖细胞决定子）生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生果蝇果蝇极质（极质（Pole Pole plaseplase）（）（determinadeterminant for germ cellnt for germ cell）移植果蝇极质引起生移植果蝇极质引起生殖细胞分化殖细胞分化UVUV照射实验照射实验生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生决定果蝇原生殖细胞命运的基因决定果蝇原生殖细胞命运的基因 germ cell-less:germ cell-less:在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后翻译在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后翻译在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后翻译在卵的生成过程中由营养细胞转录，受精后翻译的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化 Oskar:Oskar:其母体其母体其母体其母体mRNAmRNA定位在极质中，它的表达量影响极细胞的定位在极质中，它的表达量影响极细胞的定位在极质中，它的表达量影响极细胞的定位在极质中，它的表达量影响极细胞的数量，如数量，如数量，如数量，如 1 1 copy of oskar=10-15 pole cells,2 copies=35 copy of oskar=10-15 pole cells,2 copies=35 pole cells,4 copies=50 pole cells.pole cells,4 copies=50 pole cells.它还影响极细胞的定位。它还影响极细胞的定位。它还影响极细胞的定位。它还影响极细胞的定位。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生其他：其他：nanos mRNAnanos mRNA，这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因，如果这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因，如果这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因，如果这是一个影响果蝇腹部分化发育的基因，如果缺失，将影响腹部分化，同时导致生殖干细胞不能向生殖腺迁缺失，将影响腹部分化，同时导致生殖干细胞不能向生殖腺迁缺失，将影响腹部分化，同时导致生殖干细胞不能向生殖腺迁缺失，将影响腹部分化，同时导致生殖干细胞不能向生殖腺迁移，最终引起生殖细胞缺失移，最终引起生殖细胞缺失移，最终引起生殖细胞缺失移，最终引起生殖细胞缺失 线粒体大核糖体线粒体大核糖体线粒体大核糖体线粒体大核糖体RNARNARNARNA，实验发现，用紫外线破坏极细胞中的实验发现，用紫外线破坏极细胞中的实验发现，用紫外线破坏极细胞中的实验发现，用紫外线破坏极细胞中的RNARNARNARNA后再注射线粒体大核糖体后再注射线粒体大核糖体后再注射线粒体大核糖体后再注射线粒体大核糖体RNARNARNARNA，可恢复极细胞发生，可恢复极细胞发生，可恢复极细胞发生，可恢复极细胞发生 polar granule component(Pgc)polar granule component(Pgc)polar granule component(Pgc)polar granule component(Pgc)的非翻译的非翻译的非翻译的非翻译RNARNARNARNA分子分子分子分子，与极细胞迁与极细胞迁与极细胞迁与极细胞迁移有关移有关移有关移有关 母性效应基因（母性效应基因（母性效应基因（母性效应基因（maternal-effect genematernal-effect genematernal-effect genematernal-effect gene）的表达对果蝇生殖质）的表达对果蝇生殖质）的表达对果蝇生殖质）的表达对果蝇生殖质的形成有重要作用（的形成有重要作用（的形成有重要作用（的形成有重要作用（cappucino,spire,staufen,oskar,cappucino,spire,staufen,oskar,cappucino,spire,staufen,oskar,cappucino,spire,staufen,oskar,vasa,valois,tudorvasa,valois,tudorvasa,valois,tudorvasa,valois,tudor），他们在卵泡细胞中被激活，产物进他们在卵泡细胞中被激活，产物进他们在卵泡细胞中被激活，产物进他们在卵泡细胞中被激活，产物进入发育卵细胞中。他们的突变将干扰极质成分的正确定位，从入发育卵细胞中。他们的突变将干扰极质成分的正确定位，从入发育卵细胞中。他们的突变将干扰极质成分的正确定位，从入发育卵细胞中。他们的突变将干扰极质成分的正确定位，从而阻止原生殖细胞的发生或迁移。而阻止原生殖细胞的发生或迁移。而阻止原生殖细胞的发生或迁移。而阻止原生殖细胞的发生或迁移。生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生受精前即卵子发育时母体细胞转录的RNA甚至翻译的蛋白质，产物定位在成熟的卵的细胞质中。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生马蛔虫（某些线虫和部分马蛔虫（某些线虫和部分马蛔虫（某些线虫和部分马蛔虫（某些线虫和部分昆虫）昆虫）昆虫）昆虫）染色质消减的细胞染色质消减的细胞染色质消减的细胞染色质消减的细胞-体细胞体细胞体细胞体细胞染色质不消减的细胞染色质不消减的细胞染色质不消减的细胞染色质不消减的细胞-生殖细胞生殖细胞生殖细胞生殖细胞染色质消减（染色质消减（Chromatin Chromatin dimination)dimination)：线虫或某些线虫或某些线虫或某些线虫或某些昆虫在卵裂过程中部分染昆虫在卵裂过程中部分染昆虫在卵裂过程中部分染昆虫在卵裂过程中部分染色质（体）消失在细胞质色质（体）消失在细胞质色质（体）消失在细胞质色质（体）消失在细胞质中，不能保持原来数目的中，不能保持原来数目的中，不能保持原来数目的中，不能保持原来数目的染色体组的现象染色体组的现象染色体组的现象染色体组的现象生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化不同细胞质对染色体不同细胞质对染色体的影响不同。的影响不同。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生尼龙绳结扎核不能进入极细胞质 将来不育离心使极细胞质分布均匀，每个细胞都有极细离心使极细胞质分布均匀，每个细胞都有极细胞质，则染色体不消减。胞质，则染色体不消减。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生3 3、两栖动物生殖细胞命运也决定于生殖质、两栖动物生殖细胞命运也决定于生殖质l无尾类的生殖质虽无膜包围，但有明显无尾类的生殖质虽无膜包围，但有明显的界限，一般呈直径的界限，一般呈直径5-12 um5-12 um的小斑，由的小斑，由许多生殖颗粒所组成。许多生殖颗粒所组成。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生Germ Plasm at the Vegetal Pole of Frog Embryos生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生如果用紫外线照射豹蛙或林蛙的动物极，如果用紫外线照射豹蛙或林蛙的动物极，则对生殖细胞的形成没有影响，但照射植则对生殖细胞的形成没有影响，但照射植物极后，形成的蝌蚪中生殖细胞明显减少，物极后，形成的蝌蚪中生殖细胞明显减少，有的可减少有的可减少90%90%。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生 将吸管插入盘舌蟾的受精卵或四细胞期的胚胎将吸管插入盘舌蟾的受精卵或四细胞期的胚胎将吸管插入盘舌蟾的受精卵或四细胞期的胚胎将吸管插入盘舌蟾的受精卵或四细胞期的胚胎的植物极，吸去约占卵体积的植物极，吸去约占卵体积的植物极，吸去约占卵体积的植物极，吸去约占卵体积1/41/41/41/4的细胞质，结果在能的细胞质，结果在能的细胞质，结果在能的细胞质，结果在能变态的蝌蚪生殖腺中没有或只有少量的生殖细胞。变态的蝌蚪生殖腺中没有或只有少量的生殖细胞。变态的蝌蚪生殖腺中没有或只有少量的生殖细胞。变态的蝌蚪生殖腺中没有或只有少量的生殖细胞。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生 IkenishiIkenishi等（等（19861986）将含生殖质的植物极细胞质）将含生殖质的植物极细胞质注入从注入从3232细胞期分离出的单个体细胞分裂球中，并将细胞期分离出的单个体细胞分裂球中，并将此细胞以此细胞以3H-3H-胸腺嘧啶标记，然后注入到神经胚中，胸腺嘧啶标记，然后注入到神经胚中，结果这种标记的细胞发育为结果这种标记的细胞发育为PGCsPGCs。并可随宿主胚胎的。并可随宿主胚胎的PGCsPGCs一起迁移到生殖嵴中。一起迁移到生殖嵴中。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生4 4、哺乳动物生殖细胞、哺乳动物生殖细胞在在在在7 7天的小鼠胚胎中，天的小鼠胚胎中，天的小鼠胚胎中，天的小鼠胚胎中，约约约约8 8个个个个PGCPGC位于胚外位于胚外位于胚外位于胚外中胚层中，其后它中胚层中，其后它中胚层中，其后它中胚层中，其后它们迁移经过内胚层、们迁移经过内胚层、们迁移经过内胚层、们迁移经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达尿囊、卵黄囊到达尿囊、卵黄囊到达尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背后肠，再沿后肠背后肠，再沿后肠背后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生壁向前迁移到达生壁向前迁移到达生壁向前迁移到达生殖嵴，此时的殖嵴，此时的殖嵴，此时的殖嵴，此时的PGCPGC达达达达2500500025005000个。个。个。个。干细胞生长因子干细胞生长因子干细胞生长因子干细胞生长因子(SCF)SCF)是防止是防止是防止是防止PGCPGC凋凋凋凋亡所必需的，也能促进其繁殖。它亡所必需的，也能促进其繁殖。它亡所必需的，也能促进其繁殖。它亡所必需的，也能促进其繁殖。它由由由由PGCPGC迁移路径中的细胞合成，定迁移路径中的细胞合成，定迁移路径中的细胞合成，定迁移路径中的细胞合成，定位在膜上。位在膜上。位在膜上。位在膜上。WhiteWhite突变突变突变突变(缺失缺失缺失缺失SCFSCF受受受受体基因体基因体基因体基因)或或或或Steel-DickieSteel-Dickie突变突变突变突变(SCFSCF不不不不能定位在膜上能定位在膜上能定位在膜上能定位在膜上)的小鼠无的小鼠无的小鼠无的小鼠无PGCPGC或很少或很少或很少或很少的的的的PGC.PGC.生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化5 5、鸟类生殖细胞、鸟类生殖细胞鸟类的鸟类的鸟类的鸟类的PGCPGC最早起源于最早起源于最早起源于最早起源于明区中央的明区中央的明区中央的明区中央的外外外外胚层胚层胚层胚层细胞细胞细胞细胞，在原肠作，在原肠作，在原肠作，在原肠作用中用中用中用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区生殖新月区生殖新月区生殖新月区(germinal crescent)germinal crescent)，这些细胞繁殖成为这些细胞繁殖成为这些细胞繁殖成为这些细胞繁殖成为PGC.PGC.生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖细胞的起源和分化生殖新月区形成血管时，生殖新月区形成血管时，生殖新月区形成血管时，生殖新月区形成血管时，PGCPGC进入血管，通过血液循环到进入血管，通过血液循环到进入血管，通过血液循环到进入血管，通过血液循环到达生殖嵴达生殖嵴达生殖嵴达生殖嵴，然后离开循环系统。生殖腺的毛细血管内皮对，然后离开循环系统。生殖腺的毛细血管内皮对，然后离开循环系统。生殖腺的毛细血管内皮对，然后离开循环系统。生殖腺的毛细血管内皮对PGCPGC有吸引力，但对所吸引的有吸引力，但对所吸引的有吸引力，但对所吸引的有吸引力，但对所吸引的PGCPGC不具备物种特异性。不具备物种特异性。不具备物种特异性。不具备物种特异性。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生线虫线虫XXXX雌雄同体个体的雌雄同体个体的GCGC细胞的发育经历两次选择细胞的发育经历两次选择A A：有丝分裂和减数分裂之间的选择有丝分裂和减数分裂之间的选择离开生殖腺远端的细胞进入离开生殖腺远端的细胞进入离开生殖腺远端的细胞进入离开生殖腺远端的细胞进入减数分裂，而留在远端的细减数分裂，而留在远端的细减数分裂，而留在远端的细减数分裂，而留在远端的细胞继续有丝分裂。远端的单胞继续有丝分裂。远端的单胞继续有丝分裂。远端的单胞继续有丝分裂。远端的单个个个个distal tip celldistal tip cell的纤毛含的纤毛含的纤毛含的纤毛含lag-2lag-2蛋白，它与蛋白，它与蛋白，它与蛋白，它与GCGC上的受上的受上的受上的受体体体体glp-1glp-1结合后抑制结合后抑制结合后抑制结合后抑制GCGC发生发生发生发生减数分裂。用激光使减数分裂。用激光使减数分裂。用激光使减数分裂。用激光使tip tip cellcell失活可导致所有失活可导致所有失活可导致所有失活可导致所有GCGC进进进进入减数分裂；将该细胞移植入减数分裂；将该细胞移植入减数分裂；将该细胞移植入减数分裂；将该细胞移植到其它处，则可使附近细胞到其它处，则可使附近细胞到其它处，则可使附近细胞到其它处，则可使附近细胞继续有丝分裂。继续有丝分裂。继续有丝分裂。继续有丝分裂。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生幼虫期离开生殖腺远幼虫期离开生殖腺远幼虫期离开生殖腺远幼虫期离开生殖腺远端的细胞进入减数分端的细胞进入减数分端的细胞进入减数分端的细胞进入减数分裂，产生精子；在成裂，产生精子；在成裂，产生精子；在成裂，产生精子；在成虫期离开生殖腺远端虫期离开生殖腺远端虫期离开生殖腺远端虫期离开生殖腺远端的生殖细胞通过减数的生殖细胞通过减数的生殖细胞通过减数的生殖细胞通过减数分裂产生卵子。分裂产生卵子。分裂产生卵子。分裂产生卵子。线虫线虫XXXX雌雄同体个体的雌雄同体个体的GCGC细细胞的发育经历两次选择胞的发育经历两次选择B B：生精或生卵之间的选择生精或生卵之间的选择生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生线虫上生精或生卵的分子机制线虫上生精或生卵的分子机制生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生第二节 精子发生（Spermatogenesis)精卵发育的核心内容有四方面减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体减数分裂产生单倍体的配子，二者结合恢复双倍体配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性配子的分化与成熟，保证受精特异性和唯一性建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分与亲本性成熟以及性生理活动的协调与亲本性成熟以及性生理活动的协调与亲本性成熟以及性生理活动的协调与亲本性成熟以及性生理活动的协调生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生雄性脊椎动物，原生殖细胞雄性脊椎动物，原生殖细胞一旦迁入生殖嵴，便与其组一旦迁入生殖嵴，便与其组织结合形成上皮样的生殖索织结合形成上皮样的生殖索（性索（性索sex cordsex cord）。在实现）。在实现生殖腺的初步分化以后，生生殖腺的初步分化以后，生殖干细胞进入休眠状态。在殖干细胞进入休眠状态。在个体性成熟过程中，性索中个体性成熟过程中，性索中空形成生精小管空形成生精小管（seminiferous bubule)seminiferous bubule)生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生青春期生精生殖细胞精原细胞青春期生精生殖细胞精原细胞(spermatogonia)合成的合成的BMP8B积累到一积累到一定浓度时便开始分化。生精细胞表面有定浓度时便开始分化。生精细胞表面有N-Cadherin及半乳糖，曲精小管及半乳糖，曲精小管中的支持细胞表面有中的支持细胞表面有N-Cadherin及半乳糖受体，两种细胞通过这些分子及半乳糖受体，两种细胞通过这些分子的相互作用结合在一起。支持细胞为生精细胞提供营养和保护，但它们随的相互作用结合在一起。支持细胞为生精细胞提供营养和保护，但它们随着生殖细胞变为精子而退化。着生殖细胞变为精子而退化。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生Self-renewalSelf-renewalapoptosisapoptosis精子分化精子分化(spermiogenesis)spermiogenesis)人人人人约约约约需需需需7 70 0天天天天减数分裂开始减数分裂开始生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生鞭毛精子（哺乳类）鞭毛精子（哺乳类）鞭毛精子（哺乳类）鞭毛精子（哺乳类）头部头部颈部颈部尾部尾部 顶体顶体细胞核细胞核中心粒中心粒中段中段主段主段末段末段生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生有鞭毛精子有鞭毛精子有鞭毛精子有鞭毛精子生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生精子结构精子结构 无鞭毛精子无鞭毛精子无鞭毛精子无鞭毛精子生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生下丘脑下丘脑促性激素促性激素释放激素释放激素垂垂 体体促滤泡激素（促滤泡激素（促滤泡激素（促滤泡激素（FSHFSH）黄体生成素（黄体生成素（LH）生精细胞生精细胞支持细胞支持细胞作作用用启动生精；启动生精；FSH与支持细胞膜上的受体结合，与支持细胞膜上的受体结合，激活激活ABP（雄性激素结合蛋白）物质的合成；（雄性激素结合蛋白）物质的合成；作用于间质细胞作用作用促进睾酮的分泌促进睾酮的分泌三、精子发生中激素和基因表达的调控精子发生过程精子发生过程精子发生过程精子发生过程中的激素调控中的激素调控中的激素调控中的激素调控反馈生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生三、精子发生中激素和基因表达的调控精子发生过程中的激素调控精子发生过程中的激素调控 促滤泡激素（促滤泡激素（促滤泡激素（促滤泡激素（FSHFSHFSHFSH）启动精原细胞有丝分裂、刺激初级精启动精原细胞有丝分裂、刺激初级精启动精原细胞有丝分裂、刺激初级精启动精原细胞有丝分裂、刺激初级精母细胞发育；同时，母细胞发育；同时，母细胞发育；同时，母细胞发育；同时，FSHFSHFSHFSH与支持细胞膜上的受体结合，激活膜与支持细胞膜上的受体结合，激活膜与支持细胞膜上的受体结合，激活膜与支持细胞膜上的受体结合，激活膜上的上的上的上的cAMPcAMPcAMPcAMP酶，酶，酶，酶，cAMPcAMPcAMPcAMP增加，激活增加，激活增加，激活增加，激活ABPABPABPABP物质的合成基因，合成并分物质的合成基因，合成并分物质的合成基因，合成并分物质的合成基因，合成并分泌泌泌泌ABPABPABPABP（雄性激素结合蛋白）（雄性激素结合蛋白）（雄性激素结合蛋白）（雄性激素结合蛋白）黄体生成素（黄体生成素（黄体生成素（黄体生成素（luteinizing hormone LHluteinizing hormone LH）促使间质细胞生促使间质细胞生促使间质细胞生促使间质细胞生成睾酮，使精子成熟（睾酮进入靶细胞质中，与其中的受体成睾酮，使精子成熟（睾酮进入靶细胞质中，与其中的受体成睾酮，使精子成熟（睾酮进入靶细胞质中，与其中的受体成睾酮，使精子成熟（睾酮进入靶细胞质中，与其中的受体结合形成激素结合形成激素结合形成激素结合形成激素-受体复合物，后者通过核内染色质上的特定位受体复合物，后者通过核内染色质上的特定位受体复合物，后者通过核内染色质上的特定位受体复合物，后者通过核内染色质上的特定位点结合到点结合到点结合到点结合到DNADNADNADNA链上，活化该部位基因、转录链上，活化该部位基因、转录链上，活化该部位基因、转录链上，活化该部位基因、转录mRNAmRNAmRNAmRNA、指导特异性、指导特异性、指导特异性、指导特异性蛋白质的合成蛋白质的合成蛋白质的合成蛋白质的合成睾酮是精子成熟的必须因子，精子发生过程必须在较高水平的睾酮是精子成熟的必须因子，精子发生过程必须在较高水平的睾酮是精子成熟的必须因子，精子发生过程必须在较高水平的睾酮是精子成熟的必须因子，精子发生过程必须在较高水平的睾酮作用下才能完成。当动物血液中的睾酮含量达到一定水睾酮作用下才能完成。当动物血液中的睾酮含量达到一定水睾酮作用下才能完成。当动物血液中的睾酮含量达到一定水睾酮作用下才能完成。当动物血液中的睾酮含量达到一定水平后，便可通过体液反馈到垂体及下丘脑，抑制其合成或分平后，便可通过体液反馈到垂体及下丘脑，抑制其合成或分平后，便可通过体液反馈到垂体及下丘脑，抑制其合成或分平后，便可通过体液反馈到垂体及下丘脑，抑制其合成或分泌泌泌泌LHLHLHLH和和和和LH-RHLH-RHLH-RHLH-RH（黄体生成素释放素，由丘脑下部的视上核和弓（黄体生成素释放素，由丘脑下部的视上核和弓（黄体生成素释放素，由丘脑下部的视上核和弓（黄体生成素释放素，由丘脑下部的视上核和弓状核分泌），以协调精子发生的正常进行状核分泌），以协调精子发生的正常进行状核分泌），以协调精子发生的正常进行状核分泌），以协调精子发生的正常进行垂垂体体生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生精子发生过程中基因表达的调节精子发生过程中基因表达的调节1）每个阶段有不同的基因表达；2）精子发生的基因调控发生在转录水平、翻译水平和翻译后修饰。例如：转录水平：有许多精子发生特转录水平：有许多精子发生特异性转录因子，如：异性转录因子，如：OCT-2,SPRM1,TAK-1等等。等等。翻译水平：具有翻译滞后现象。翻译水平：具有翻译滞后现象。初级精母细胞时期，便已转录初级精母细胞时期，便已转录合成了精子形成时所需要的合成了精子形成时所需要的mRNA，并储存于精母细胞中，并储存于精母细胞中，待精子形成时才表达。待精子形成时才表达。翻译后修饰：在精子发生的后翻译后修饰：在精子发生的后期，许多动物精子的组蛋白处期，许多动物精子的组蛋白处于被修饰状态，如于被修饰状态，如N-末端被磷末端被磷酸化、甲基化修饰等。这种修酸化、甲基化修饰等。这种修饰进一步导致染色体的凝集，饰进一步导致染色体的凝集，使转录活动急剧下降。使转录活动急剧下降。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生第三节 卵子发生（oogenesis）一、卵子发生的最基本特点卵子发生除形成单倍体的细胞核以外，还卵子发生除形成单倍体的细胞核以外，还要建立一个由酶、要建立一个由酶、RNARNA、细胞器和代谢产物、细胞器和代谢产物等所组成的细胞质库等所组成的细胞质库初级卵母细胞有一个较长的生长期（发生初级卵母细胞有一个较长的生长期（发生在减数分裂前期）在减数分裂前期）生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生不同物种的产卵不同物种的产卵不同物种的产卵不同物种的产卵力差异很大，如力差异很大，如力差异很大，如力差异很大，如海胆和两栖动物海胆和两栖动物海胆和两栖动物海胆和两栖动物的卵原细胞可以的卵原细胞可以的卵原细胞可以的卵原细胞可以终身进行有丝分终身进行有丝分终身进行有丝分终身进行有丝分裂，每次可产卵裂，每次可产卵裂，每次可产卵裂，每次可产卵成百上千个成百上千个成百上千个成百上千个。哺乳动物哺乳动物哺乳动物哺乳动物的生殖细胞在出的生殖细胞在出的生殖细胞在出的生殖细胞在出生后就不具备有生后就不具备有生后就不具备有生后就不具备有丝分裂能力。丝分裂能力。丝分裂能力。丝分裂能力。妇妇妇妇女一生只能排出女一生只能排出女一生只能排出女一生只能排出约约约约400400个成熟的个成熟的个成熟的个成熟的卵。卵。卵。卵。初级卵母细胞，初级卵母细胞，初级卵母细胞，初级卵母细胞，减数分裂停止于减数分裂停止于减数分裂停止于减数分裂停止于前期前期前期前期 I I部分初级卵母细胞部分初级卵母细胞部分初级卵母细胞部分初级卵母细胞开始恢复减数分裂开始恢复减数分裂开始恢复减数分裂开始恢复减数分裂生生殖殖细细胞胞的的数数量量（百（百万）万）生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生哺乳动物卵泡的生长哺乳动物卵泡的生长哺乳动物卵泡的生长哺乳动物卵泡的生长 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加，人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加，人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加，人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加，只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。四、哺乳动物卵母细胞的成熟和排卵 原始滤泡原始滤泡初级滤泡初级滤泡次级滤泡次级滤泡近成熟滤泡近成熟滤泡成熟滤泡成熟滤泡生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生LH导致卵泡合成胶原酶导致卵泡合成胶原酶、血纤维蛋白溶原酶激、血纤维蛋白溶原酶激活因子、前列腺素等。活因子、前列腺素等。前列腺素诱导卵巢局部前列腺素诱导卵巢局部平滑肌收缩和使水分进平滑肌收缩和使水分进入卵泡腔中，胶原酶和入卵泡腔中，胶原酶和血纤维蛋白溶原酶激活血纤维蛋白溶原酶激活因子消化卵泡胞外基质。因子消化卵泡胞外基质。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生二、精卵发生的区别1、场所和连续性精子发生：均在精巢内完成，为一个连续过程精子发生：均在精巢内完成，为一个连续过程精子发生：均在精巢内完成，为一个连续过程精子发生：均在精巢内完成，为一个连续过程卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，卵子发生：整个过程不一定都在卵巢内完成，非连续非连续非连续非连续非连续性：卵原细胞非连续性：卵原细胞非连续性：卵原细胞非连续性：卵原细胞初级卵细胞的双线期，停初级卵细胞的双线期，停初级卵细胞的双线期，停初级卵细胞的双线期，停止发育。经性成熟前期达成熟后，分批发育止发育。经性成熟前期达成熟后，分批发育止发育。经性成熟前期达成熟后，分批发育止发育。经性成熟前期达成熟后，分批发育生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生2 2 2 2、减数分裂均等性、减数分裂均等性、减数分裂均等性、减数分裂均等性 精细胞均等，产生四个等大的精细胞精细胞均等，产生四个等大的精细胞精细胞均等，产生四个等大的精细胞精细胞均等，产生四个等大的精细胞 卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和和和和2-32-32-32-3个极体个极体个极体个极体 极体（极体（极体（极体（polar bodypolar bodypolar bodypolar body）-卵子发生中产生卵子发生中产生卵子发生中产生卵子发生中产生的含少量细胞质的细胞。的含少量细胞质的细胞。的含少量细胞质的细胞。的含少量细胞质的细胞。3 3 3 3、分化时间、分化时间、分化时间、分化时间 精子晚，两次成熟分裂后进行精子晚，两次成熟分裂后进行精子晚，两次成熟分裂后进行精子晚，两次成熟分裂后进行 卵子早，初级卵母细胞阶段卵子早，初级卵母细胞阶段卵子早，初级卵母细胞阶段卵子早，初级卵母细胞阶段4 4 4 4、辅助细胞参与、辅助细胞参与、辅助细胞参与、辅助细胞参与 支持细胞（精子发生）支持细胞（精子发生）支持细胞（精子发生）支持细胞（精子发生）滤泡细胞（卵子发生）滤泡细胞（卵子发生）滤泡细胞（卵子发生）滤泡细胞（卵子发生）5 5 5 5、细胞间桥持续时间、细胞间桥持续时间、细胞间桥持续时间、细胞间桥持续时间 精子整个发生过程精子整个发生过程精子整个发生过程精子整个发生过程 卵原细胞阶段卵原细胞阶段卵原细胞阶段卵原细胞阶段 鱼鱼 Coregonus生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生二、两栖类卵母细胞的成熟卵黄合成前期卵黄合成前期卵黄合成期卵黄合成期生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生1 1 1 1、物质合成与积累、物质合成与积累、物质合成与积累、物质合成与积累蛙卵在发育中自身进行着细胞器的构建，以及准蛙卵在发育中自身进行着细胞器的构建，以及准蛙卵在发育中自身进行着细胞器的构建，以及准蛙卵在发育中自身进行着细胞器的构建，以及准 备着未来合成备着未来合成备着未来合成备着未来合成DNA DNA DNA DNA、RNARNARNARNA、蛋白质所需用的、蛋白质所需用的、蛋白质所需用的、蛋白质所需用的酶酶酶酶，积，积，积，积 蓄着蓄着蓄着蓄着mRNAmRNAmRNAmRNA、结构蛋白和调控早期胚胎发育的形态发、结构蛋白和调控早期胚胎发育的形态发、结构蛋白和调控早期胚胎发育的形态发、结构蛋白和调控早期胚胎发育的形态发 生原因子、保护性化学物质，同时还要合成卵黄物质，生原因子、保护性化学物质，同时还要合成卵黄物质，生原因子、保护性化学物质，同时还要合成卵黄物质，生原因子、保护性化学物质，同时还要合成卵黄物质，所有上述物质主要在减数分裂前期所有上述物质主要在减数分裂前期所有上述物质主要在减数分裂前期所有上述物质主要在减数分裂前期I I I I中产生和积累。中产生和积累。中产生和积累。中产生和积累。卵黄发生与调控卵黄发生与调控卵黄发生与调控卵黄发生与调控 豹蛙（豹蛙（豹蛙（豹蛙（Rana pipiensRana pipiensRana pipiensRana pipiens）卵黄物质急速积累的时期卵黄物质急速积累的时期卵黄物质急速积累的时期卵黄物质急速积累的时期 是个体发育到第三年，以后每年是个体发育到第三年，以后每年是个体发育到第三年，以后每年是个体发育到第三年，以后每年 有一批卵细胞成熟有一批卵细胞成熟有一批卵细胞成熟有一批卵细胞成熟生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生两栖类卵黄合成与季节性成熟排卵的调控两栖类卵黄合成与季节性成熟排卵的调控两栖类卵黄合成与季节性成熟排卵的调控两栖类卵黄合成与季节性成熟排卵的调控 环境（温度）刺激环境（温度）刺激环境（温度）刺激环境（温度）刺激下丘脑下丘脑下丘脑下丘脑 分泌垂体前叶释放因子分泌垂体前叶释放因子分泌垂体前叶释放因子分泌垂体前叶释放因子 垂体分泌促性腺激素垂体分泌促性腺激素垂体分泌促性腺激素垂体分泌促性腺激素 卵巢卵巢卵巢卵巢 滤泡细胞（雌激素）滤泡细胞（雌激素）滤泡细胞（雌激素）滤泡细胞（雌激素）肝脏（卵黄蛋白原）肝脏（卵黄蛋白原）肝脏（卵黄蛋白原）肝脏（卵黄蛋白原）卵卵卵卵巢（卵母细胞吸收）巢（卵母细胞吸收）巢（卵母细胞吸收）巢（卵母细胞吸收）卵黄小板卵黄小板卵黄小板卵黄小板下丘脑下丘脑垂体垂体促性腺激素促性腺激素滤泡细胞滤泡细胞雌激素雌激素卵黄蛋白原卵黄蛋白原卵黄合成和卵母细胞分化卵黄合成和卵母细胞分化生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生2 2、极性的构建、极性的构建通过卵内物质排列的不对通过卵内物质排列的不对通过卵内物质排列的不对通过卵内物质排列的不对称体现的称体现的称体现的称体现的卵轴（卵轴（卵轴（卵轴（egg axisegg axisegg axisegg axis）通过动）通过动）通过动）通过动植物极之间的人为的假设植物极之间的人为的假设植物极之间的人为的假设植物极之间的人为的假设线线线线这种差异分布的机制尚不这种差异分布的机制尚不这种差异分布的机制尚不这种差异分布的机制尚不清楚，已知：细胞骨架对清楚，已知：细胞骨架对清楚，已知：细胞骨架对清楚，已知：细胞骨架对于于于于RNARNARNARNA分子和形态发生原的分子和形态发生原的分子和形态发生原的分子和形态发生原的定位重要定位重要定位重要定位重要生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生三、昆虫的卵子发生1 1、卵子发生过程中获取营养的方式（卵子发生类型）、卵子发生过程中获取营养的方式（卵子发生类型）、卵子发生过程中获取营养的方式（卵子发生类型）、卵子发生过程中获取营养的方式（卵子发生类型）1 1 1 1）、）、）、）、独立型独立型独立型独立型 渗透方式从周围环境中获取渗透方式从周围环境中获取渗透方式从周围环境中获取渗透方式从周围环境中获取2 2 2 2）、）、）、）、辅助型辅助型辅助型辅助型滤泡型滤泡型滤泡型滤泡型 滤泡细胞（滤泡细胞（滤泡细胞（滤泡细胞（follicular cellfollicular cellfollicular cellfollicular cell）提供（多无、脊椎）提供（多无、脊椎）提供（多无、脊椎）提供（多无、脊椎）滋养型滋养型滋养型滋养型 周围滋养细胞提供周围滋养细胞提供周围滋养细胞提供周围滋养细胞提供 滋养细胞滋养细胞滋养细胞滋养细胞 nurse cell-nurse cell-nurse cell-nurse cell-卵巢中，与卵母细胞有共同的起源，卵巢中，与卵母细胞有共同的起源，卵巢中，与卵母细胞有共同的起源，卵巢中，与卵母细胞有共同的起源，但在卵母细胞发育过程中，由于提供营养，自身萎缩或被卵母细但在卵母细胞发育过程中，由于提供营养，自身萎缩或被卵母细但在卵母细胞发育过程中，由于提供营养，自身萎缩或被卵母细但在卵母细胞发育过程中，由于提供营养，自身萎缩或被卵母细胞吞噬，而最终不能发育为卵细胞的细胞。胞吞噬，而最终不能发育为卵细胞的细胞。胞吞噬，而最终不能发育为卵细胞的细胞。胞吞噬，而最终不能发育为卵细胞的细胞。果蝇：滋养细胞扩增基因组成为多倍体，合成果蝇：滋养细胞扩增基因组成为多倍体，合成果蝇：滋养细胞扩增基因组成为多倍体，合成果蝇：滋养细胞扩增基因组成为多倍体，合成RNPRNPRNPRNP和和和和PrPrPrPr 海绵动物：卵通过吞噬滋养细胞获得营养海绵动物：卵通过吞噬滋养细胞获得营养海绵动物：卵通过吞噬滋养细胞获得营养海绵动物：卵通过吞噬滋养细胞获得营养生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生2 2、果蝇、果蝇、果蝇、果蝇 1 1）、卵子发生特点）、卵子发生特点）、卵子发生特点）、卵子发生特点卵原细胞经卵原细胞经卵原细胞经卵原细胞经4 4 4 4次分裂形成次分裂形成次分裂形成次分裂形成16161616个细胞个细胞个细胞个细胞 （细胞间桥），其中（细胞间桥），其中（细胞间桥），其中（细胞间桥），其中1 1 1 1号发育为卵细号发育为卵细号发育为卵细号发育为卵细 胞，其他的为滋养细胞胞，其他的为滋养细胞胞，其他的为滋养细胞胞，其他的为滋养细胞l l滋养细胞滋养细胞滋养细胞滋养细胞 多倍体（多倍体（多倍体（多倍体（512512512512倍），高转录倍），高转录倍），高转录倍），高转录活性，合成和提供卵子发育所需要的活性，合成和提供卵子发育所需要的活性，合成和提供卵子发育所需要的活性，合成和提供卵子发育所需要的RNARNARNARNA和蛋白质，输送给卵子和蛋白质，输送给卵子和蛋白质，输送给卵子和蛋白质，输送给卵子滤泡细胞逐渐向卵巢前端推进形成卵滤泡细胞逐渐向卵巢前端推进形成卵滤泡细胞逐渐向卵巢前端推进形成卵滤泡细胞逐渐向卵巢前端推进形成卵泡，卵细胞定位在卵泡顶端泡，卵细胞定位在卵泡顶端泡，卵细胞定位在卵泡顶端泡，卵细胞定位在卵泡顶端l l卵细胞仅为消费者，发育信息和营养卵细胞仅为消费者，发育信息和营养卵细胞仅为消费者，发育信息和营养卵细胞仅为消费者，发育信息和营养物质均来自滋养细胞、滤泡细胞和脂物质均来自滋养细胞、滤泡细胞和脂物质均来自滋养细胞、滤泡细胞和脂物质均来自滋养细胞、滤泡细胞和脂肪体肪体肪体肪体卵原细胞卵原细胞滤泡形成滤泡形成滋养细胞滋养细胞多倍体滋养细胞多倍体滋养细胞生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生2 2 2 2）、卵黄合成及激素调控）、卵黄合成及激素调控）、卵黄合成及激素调控）、卵黄合成及激素调控脑脑脑脑神经释放激素神经释放激素神经释放激素神经释放激素咽侧体咽侧体咽侧体咽侧体保幼激素保幼激素保幼激素保幼激素 卵巢卵巢卵巢卵巢 蜕皮激素产生细胞蜕皮激素产生细胞蜕皮激素产生细胞蜕皮激素产生细胞 卵黄蛋白原卵黄蛋白原卵黄蛋白原卵黄蛋白原 脂肪体脂肪体脂肪体脂肪体 蜕皮激素蜕皮激素蜕皮激素蜕皮激素 保幼激素：保幼激素：保幼激素：保幼激素：调控卵细胞摄入卵黄蛋白原；促进卵巢内卵黄蛋调控卵细胞摄入卵黄蛋白原；促进卵巢内卵黄蛋调控卵细胞摄入卵黄蛋白原；促进卵巢内卵黄蛋调控卵细胞摄入卵黄蛋白原；促进卵巢内卵黄蛋白的合成；促进卵巢滤泡细胞和腹壁细胞释放蜕皮激素白的合成；促进卵巢滤泡细胞和腹壁细胞释放蜕皮激素白的合成；促进卵巢滤泡细胞和腹壁细胞释放蜕皮激素白的合成；促进卵巢滤泡细胞和腹壁细胞释放蜕皮激素蜕皮激素：蜕皮激素：蜕皮激素：蜕皮激素：促进脂肪体合成卵黄蛋白原促进脂肪体合成卵黄蛋白原促进脂肪体合成卵黄蛋白原促进脂肪体合成卵黄蛋白原4 4 4 4）、卵子的极性）、卵子的极性）、卵子的极性）、卵子的极性中黄卵中黄卵中黄卵中黄卵各种发育信息在卵内各种发育信息在卵内各种发育信息在卵内各种发育信息在卵内 不均匀分布，导致极性不均匀分布，导致极性不均匀分布，导致极性不均匀分布，导致极性生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生BicoidBicoid编码一编码一编码一编码一种转录因子。种转录因子。种转录因子。种转录因子。其突变体缺失其突变体缺失其突变体缺失其突变体缺失头胸结构，原头胸结构，原头胸结构，原头胸结构，原头区由尾区取头区由尾区取头区由尾区取头区由尾区取代。代。代。代。生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生生殖细胞的产生