生物的起源与进化课件

第七章第七章 生物的起源与进化生物的起源与进化第一节 生命的起源第二节 Darwin与进化论第三节 群体遗传与生物进化的机理第四节 生物进化的证据和历程第五节 生命系统及进化树第六节 人类的起源和进化n生物进化：生物的某一种群在一定的历史时期内形成的遗传变异的积累和表型特征的改变。n宏观进化：种和种以上类群的进化；n微观进化：无性繁殖系和有性生殖种群在遗传组成上的微小改变；n生物进化的研究已不局限于古生物化石研究和传统形态分析与推论，还向验证实验与定量方向发展，即不仅要了解进化的过程，还要弄清进化的原因、机制、速率和方向等；n涉及宏观生物学、微观生物学、分子生物学等第一节 生命的起源n 一、关于生命来源的争论18世纪以前：!从垃圾和粪坑里自发地产生了蛆和苍蝇：新的生命可以从非生命物质中自发地产生出来；!从小池塘和沼泽地中自发地出现了蝌蚪和青蛙!从潮湿的土壤里钻出了老鼠!植物只能通过种子的萌发才能产生!卵的孵化产生了昆虫和家禽等如何通过实验来解决这个难题？如何通过实验来解决这个难题？l生命究竟是如何起源的，有机体能自发地由非生命物质随时形成吗？l 18世纪意大利科学家Spallanzani的实验置于烧瓶中的肉汤加热沸腾后让其冷却，开口的烧瓶中很快就繁殖生长出许多微生物；但加了瓶塞与外界隔离的烧瓶中就没有出现微生物。这一实验结果为解决上述的争论提供了重要的线索。重复实验时，由于条件控制不严格，结论不一致；得出通过加热烧瓶中的空气，可能将生物自发产生所需要的某些物质破坏了。l PasteurPasteur的实验的实验结论：“所有生物只能来源于生物，从非生命物质中绝对不可能随时自发地产生出新的生命个体”。n地球上的第一个生命是如何而来的？n人类社会的各种文化，古代文化和现代文化都试图来回答生命起源的问题，其中还有许多哲学和宗教的解释，但是都没有解释说明最早的生命是如何发生的。n在生命物质与非生命物质之间没有不可逾越的鸿沟。n生命起源的两种推测：n外星生命？n地球早期化学演化n 二、原始的地球和最早出现的生物原始的地球缺乏氧气，大气中存在着许多还原性气体如H2,NH3,CH4,水蒸气(H2O)，也可能有CO2,H2S等。当时地球缺乏臭氧层的保护，太阳的紫外线辐射很强。前寒武纪沉积岩薄片中存在类似细菌大小的微体古生物化石，经鉴定主要是一些细菌、蓝细菌（蓝藻）等。最早的原核生物在地球形成的早期就开始出现了。一些早期出现的生物还具有光合放氧的能力和抗紫外线辐射的能力。n 三、化学演化俄国科学家Oparin和英国科学家Haldane提出，原始地球环境可以产生组成生物体的糖、脂类、蛋白质和核酸等大分子结构单元，甚至到生物多分子体系，但还没有出现真正的生命，这一时期称为化学演化期或前生物期。从化学演化期到产生最简单的生命形式包括4个阶段：（1）氨基酸、核苷酸等有机单体分子的非生物合成和积累；（2）有机单体分子在非生物体系中聚合成多聚体；（3）多聚体整合为多分子体系颗粒（原球体）；（4）代谢与遗传体系的形成和进化最终产生出最简单的生命形式原核细胞。l原始地球条件：没有氧气，最初形成的生命物质不会被氧化降解；能量输入紫外线辐射；其他因素如粘土矿物的化学催化作用、太阳和紫外线辐射对有机分子的浓缩作用、火山爆发形成的特殊环境和条件等如何模拟原始地球条件进行实验？lMiller实验实验1953年，美国芝加哥大学的研究生Miller根据原始地球的还原大气条件设计了一套密闭循环实验装置，模拟和验证了非生命有机分子在原始地球环境中生成生物分子结构单元的化学动力学过程。一周后，检测出5种氨基酸、不同有机酸、HCN等n 关于最简单生命形式起源的几个假说Oparin的团聚体学说(1924)蛋白质和核酸等生物大分子聚合在团聚体内并具有类似于膜那样的边界，其内部的化学特征显著区别于外部的溶液环境。团聚体是一种多分子体系，它具有一定的生命现象。(海相)Fox的微球体学说(1960)微球体可以从外界吸收更多的生物多聚体分子，使得微球体上产生出芽，甚至形成新的微球体。（陆相）脂球体学说磷脂与蛋白质混合在一起形成外形类似于细胞并具有双层膜的结构。n 四、代谢系统的进化和遗传系统的起源原始生命体系内代谢系统在自然选择的作用下变得逐渐复杂起来，这种代谢系统的进化经历了由简单到复杂的漫长过程。最原始的生命形式或最早出现的细胞应该是异养的。直接消耗外部的有机分子并获得能量。原始大气没有氧气，故可发生类似糖酵解过程的反应。光合作用的进化产生出光能自养细胞：自然选择压力促进某些含卟啉类化合物的细胞能够吸收太阳光能，进行光化学反应，将无机物变成有机物，同时生成ATP。自养细胞的出现不但可为异养细胞提供继续生存的营养物质及能量，更改变了地球的环境（氧气和臭氧层的出现）。DNADNADNADNA、RNARNARNARNA、多多多多肽肽肽肽链链链链哪一种是原始生命最早贮存遗传信息并指导蛋白质合成、同时还能自我复制的物质呢？RNA最可能成为最早的遗传物质实验显示，试管中RNA链可以自发地延伸和复制20世纪80年代初，Cech和Altman发现，某些RNA具有像酶一样的化学催化活性（1989年诺贝尔奖）RNA组成及三维空间结构的多样性和稳定性偶然合成的能促进RNA复制活性的短肽链与RNA的合作促进了原始细胞遗传系统的进化偶然以RNA为模板合成了DNA链，后者贮存和复制遗传信息比RNA更稳定也更有效，生命起源初期RNA发挥主要作用的时代便让位于DNA-RNA-蛋白质共同作用的时代。繁殖、蛋白质合成和代谢三者在特殊环境条件下协同进化，加深了遗传系统与代谢系统的偶联。生命由起源阶段进入漫长的进化阶段，演化出多样性的生物世界。第二节第二节 DarwinDarwin与与进化论进化论19世纪中叶以前，神创论或称特创论一直占据着生物学的主导地位。一次创造论认为，世界上各种各样的生物，包括所有植物和动物都是上帝（神）在最初一次就造好放在地球上的，它们永远不变、一代一代地繁衍下来。连续创造论则认为，世界上各种各样的生物是一次又一次不断地被神创造的，因此造成了地球上过去的物种与现代物种的差别。英国牛津大学的一位副校长兼牧师甚至根据旧约记载还推测出上帝创造地球和造人的准确时间。n一、一、神创论与进化论的斗争神创论与进化论的斗争n有史可查的第一个朴素进化论哲学家泰勒斯：水是万物之源。n其学生-阿那克西曼：不仅仅由水组成，还有土和气。生物是从太阳蒸发的湿元素里产生的，而人从一种动物产生，最初时像鱼。n恩培多克勒继承和发展上述观点：土、水、气、火是万物之源。所有生物是四种元素按不同比例混合而成。如树多土、鱼多水、鸟多气和火；存在爱（生物）、憎（非生物）二种物质力；n柏拉图：造物主创造。金、银、铜、铁分高低贵贱；男子作恶转世为女，四足动物是对哲学不通的人变的；n希波克拉底：四体液学说。血液、黑胆汁、黏液、黄胆汁。性格由此决定。公元前6世纪，希腊哲学家Anaximandev预言，生物是逐渐进化的；18世纪，瑞典医生Linnaeus发明双名制生物命名法则；认为每一个生物物种都是上帝分别创造的。18世纪，法国生物学家Buffon在研究中察觉到生物进化现象并进行了描述，但在教会的威胁下，没有勇气作出结论；1830年，苏格兰地质学家Lyell发表地质学原理第一卷，阐述了古老地球在很早以前就形成了，地质过程经历了缓慢渐进的变化。同时，古生物化石的研究也被引入了地质学，为进化理论提供了基础；法国生物学家Lamarck再一次提出了生物进化的思想Darwin的祖父Erasmas Darwin也提出了生物进化的可能性，但他们都没有拿出足够令人信服的证据，或由于各种时代的局限，进化论并没有被确立起来，神创论所占据的主导地位一直没有被动摇。n中国古代主要是气化论和天命论的争论。n管仲管子最早提出气化论；一切事物都是气变化的结果n老子道德经：一元分化为阴阳二气，继而三生万物。n荀子天论：主宰是不存在的。只要阴阳二气对立存在，生命就自然出现；n韩非子：道者，万物之始。n孔子：天命论的代表。天主宰一切。生命产生是天的意志的表现。n董仲舒：将天命论发扬光大。n王充：万物之生，俱得一气。气是生命的来源。n沈括：梦溪笔谈1859年，Darwin物种起源1860年6月30日牛津大学图书馆 神创论与进化论的辩论会 牛津大主教Wilberforce vs.Huxley进化论与神创论的斗争一直没有停止n二、年青时代的二、年青时代的DarwinDarwin和贝格尔号的航行和贝格尔号的航行1809年出生，童年 山林和田野1825年，爱丁堡大学学习医学1828年，剑桥大学学习神学，钻研博物学和自然史，结识了一些博学的教授学者。1831年，从剑桥毕业并获得学士学位剑桥大学博物学教授Henslow推荐去英国贝格尔号航海船上担任博物学专家。出发之前，Henslow教授特别向Darwin赠送了Lyell的地质学原理第一卷。1831年11月，贝格尔号探险船出发进行环球探险调查1835年的夏天，贝格尔号到达太平洋东部，离南美洲西海岸965 km的加帕戈斯群岛。考察了一个多月，采集了大量的岩石及植物和动物标本。Darwin发现，岛上26种陆栖鸟类中，有25种是特有的，15种海栖鱼类全部是新种，25种甲壳虫中只有23种是南美洲也有的，185种显花植物中新种为100种。不同岛屿上的海龟形态各不相同，地雀的许多特征也有差异，显示出这些不同的物种是这里特殊的气候和环境创造的。物种是可变的，这种变化明显受自然环境的影响和选择！随着贝格尔号长达5年的航海探险考察后，1836年10月，Darwin回到了英国。整理和收集资料：1838年，他阅读了著名的经济学家Malthus（马尔萨斯,1766-1834）的人口论，进一步认识到生存竞争的结果使各物种在自然界中保持适当的数量，同时逐渐向着更加适应于环境的方向变化。生存竞争和适者生存为Darwin的自然选择学说的形成提供了依据，他的关于生物通过自然选择而连续进化的理论开始成型。1858年，英国年青的博物学家Wallace给Darwin写信，阐述他通过对马来西亚群岛动植物的考察所得出的生物进化的结论。同年，Darwin和Wallace在英国Linnaean学会上公布了他们各自的论文和摘要。1859年，Darwin物种起源终于问世。n 三、三、自然选择导致生物进化自然选择导致生物进化生物进化是指地球上的生命从最初最原始的形式经过漫长的岁月变异演化为几百万种形形色色生物的过程。所谓自然选择实质上是自然环境导致生物出现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去，另一些生物被淘汰。Darwin主义包含了两方面的基本含义：（1）现代所有的生物都是从过去的生物进化来的；（2）自然选择是生物适应环境而进化的原因。l人工选择与自然选择人工选择与自然选择l生物性状和特征变化往往是环境和遗传相互作用的结果例：长颈鹿的进化1.长颈鹿脖子有长有短；2.种群扩大，食物短缺；3.短脖子的鹿不能良好发育和生长，长脖子健康发育生长；4.脖子较短的鹿死亡；最终，适者生存。长脖子特征基因被逐渐遗传，形成长颈鹿l自然选择作用下群体水平的进化实质上反映了生物基因库的变化。基因库是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决定了下一代的遗传性状。生物细胞中同源染色体上的一对等位基因可以决定生物个体的某一性状。n 四、四、物种形成的机理物种形成的机理物种不但是生物分类的单元，更是遗传生殖和进化的单元。种群是同一物种的一群个体，享有共同的基因库。同一种群生物个体之间的交配便造成了彼此间的基因交流并保持着基因库的稳定。Darwin将某些地理障碍如大的山脉、峡谷、海洋等把生物相互隔开称为地理隔离。地理隔离造成小种群间基因交流的阻断使基因库的差异越来越大，最终出现了生殖隔离，即不同小种群间的个体不能彼此交配和产生有生殖能力的后代。l几个基本概念几个基本概念例：加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程l地理隔离造成生殖隔离，生殖隔离导致新种的形成l地理隔离和生殖隔离形成新种的方式称为异地物种形成，它是生物进化过程中形成新物种的主要方式。n 五、五、进化论的发展进化论的发展综合进化论进化体现在种群遗传组成的改变，这就决定了进化改变的是整个群体，而不仅仅是个体。在自然选择过程中，生物之间的关系不但有生存竞争，还有捕食、寄生、共生、合作等多种方式，这些相互关系只要影响到基因频率的变化和所涉及的相关因素，都应该有进化的价值。在生物变异分析时，还应该将可遗传的变异和非遗传的变异区分开来。分子进化的中性学说中性突变和遗传漂变不会发生选择和适者生存的情况。渐变性进化外，还存在跳跃式的进化灾变需要幸存下来的个体需要有更大的变异。跳跃式进化可以解释物种以上单元的起源与进化问题。第三节第三节 生物进化的证据和历程生物进化的证据和历程n 一、生物进化的化石记录一、生物进化的化石记录l古生物化石海洋与湖泊的沉积埋藏作用是化石形成的重要条件现已发现的化石大部分属于水生生物。地质年代与化石记录l化石记录显示，越老的地层，生物形态越简单；越新的地层，生物形态越复杂。l地质历史及其中的化石记录雄辩地证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生生物进化来的。n 二、生物进化的其它证据二、生物进化的其它证据l生物地理学证据生物地理学是研究物种地理分布的科学。正是生物地理学最早为Darwin提出的物种形成和生物进化提供了证据。例：各种有袋哺乳动物如袋鼠仅仅居住在澳大利亚，而澳大利亚胎生哺乳动物非常稀少。生物种群的进化一方面受环境选择的作用，另一方面在一定的区系内进行。l比较解剖学证据比较解剖学证据对不同种群生物的个体解剖结构进行比较。在一些不同种群生物中，某些器官即使行使不同功能，它们在解剖结构上也具有相同或相似性，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。退化器官痕迹、反祖现象l比较胚胎学证据比较胚胎学证据比较胚胎学即不同生物胚胎发育过程的变化研究也揭示了一些不同的生物是由同一个祖先进化而来的事实。亲源关系相近的生物在它们发育过程中有相同的发育阶段。（重演）l分子生物学证据分子生物学证据遗传密码的通用性说明，自然界所有生命形式都是相互关联的。亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。利用分子生物学技术对不同生物同种蛋白的氨基酸序列分析是一种分析和判断生物之间亲源关系和进化顺序的先进手段。除了蛋白质氨基酸序列的分析外，DNA同源序列分析和DNA多态性分析等也已成为判断生物之间亲源关系和进化顺序的常用手段。l分子生物学证据分子生物学证据例：人类与其他几种脊椎动物血红蛋白多肽链的氨基酸序列差别人人猴子：猴子：8 8人人鼠鼠 ：3030人人八目鳗：八目鳗：125125n 三、真核生物的起源三、真核生物的起源目前在沉积地层中发现的最古老的化石是出现于34亿年前的原核生物，而最早的真核生物化石不超过20亿年前。真核生物细胞要比原核生物细胞复杂得多，复杂的真核细胞表现了细胞内区域的高度组织性，细胞内各种分化的细胞器都有明确的分工和相互合作。具有膜包被的细胞器即区域高度组织性的真核细胞是如何从较简单的原核细胞进化来的呢？l真核细胞的内膜系统是原核细胞的外膜向内折入而发展起来的。l线粒体和叶绿体等细胞器的形成：“内共生学说”。原始的较大的原核细胞可以吞入较小的原核细胞，被吞入的原核细胞通过内共生变成了细胞器。内共生学说认为，原来被吞入的需氧的细菌可变为线粒体，被吞入的具叶绿素和光合作用功能的蓝细菌变成了叶绿体，如此，便逐渐完成了向真核细胞的进化。l “内共生学说内共生学说”的实验支持的实验支持生物细胞间的内共生现象是存在的。好氧细菌与线粒体，蓝细菌与叶绿体在大小、膜的组成及膜蛋白的运转作用等方面具有相似性。繁殖时，线粒体和叶绿体分裂方式与好氧细菌和蓝细菌的二分裂基本相同。线粒体与叶绿体内部含有环状DNA，这一点也与好氧细菌和蓝细菌相同。线粒体与叶绿体核酸序列的分析结果也为内共生学说提供了支持。n四、生物进化的历史进程四、生物进化的历史进程前寒武纪34亿年前：单细胞原核生物20亿年前：单细胞真核藻类 8亿年前：多细胞生物古生代寒武纪：生物大爆发，藻类、蕨类、软体动物、棘皮动物奥陶纪和志留纪：植物由水生到陆生的进化泥盆纪：鱼类大发展、昆虫和两栖动物兴起石炭纪：两栖动物繁盛，爬行类兴起、动物由水生到陆生二叠纪：裸子植物繁茂中生代爬行动物的时代三叠纪：爬行动物成为优势生物、出现鳄鱼、鸟类、恐龙、蜥蜴、海龟侏罗纪：恐龙繁盛、原始哺乳动物出现白垩纪：恐龙灭绝、昆虫和有花植物分化。新生代第三纪：昆虫与被子植物继续繁盛分化、出现鸟类和大量哺乳动物第四纪：灵长类一支进化为人类