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Chapter29 脂类的生物合成脂类的生物合成 Metabolism of Lipids一、脂类的储存一、脂类的储存二、脂类的合成二、脂类的合成三、脂类代谢的调节三、脂类代谢的调节四、脂类代谢的紊乱四、脂类代谢的紊乱五、磷脂的代谢五、磷脂的代谢六、胆固醇的代谢六、胆固醇的代谢本章要点本章要点本章考点本章考点 储存脂肪：储存脂肪：动物的体脂分两大类，一类是细胞动物的体脂分两大类，一类是细胞结构的组成成分称组织脂，另一类是储存备用结构的组成成分称组织脂，另一类是储存备用的，称储脂。的，称储脂。动物储存脂肪的组织主要为动物储存脂肪的组织主要为皮下组织，皮下组织，腹腹腔大网膜、腔大网膜、肌间结缔组织肌间结缔组织等。等。一、脂类的储存一、脂类的储存一、脂类的储存一、脂类的储存脂肪肝脂肪肝：过度的：过度的脂肪动员导致发展脂肪动员导致发展成脂肪肝，这时肝成脂肪肝，这时肝脏被脂肪组织所浸脏被脂肪组织所浸渗，变成了非功能渗，变成了非功能的脂肪组织。的脂肪组织。二、脂类的合成二、脂类的合成（一）脂肪酸的生物合成（一）脂肪酸的生物合成 碳骨架主要来自碳骨架主要来自EMP途径产生的乙酰途径产生的乙酰CoA。脂肪酸氧化分解在脂肪酸氧化分解在线粒体线粒体中进行；中进行；脂肪酸的合成实在脂肪酸的合成实在胞液胞液中进行，并且需中进行，并且需CO2和和柠檬酸参加。柠檬酸参加。1、软脂酸的生物合成、软脂酸的生物合成合合成成部部位位：胞胞液液（肝肝、肾肾、脑脑、肺肺、乳乳腺腺及及脂肪组织）脂肪组织）肝肝脏脏合合成成软软脂脂酸酸的的能能力力最最强强，是是人人体体合合成成脂脂肪肪酸酸的的主主要要场场所所，其其合合成成脂脂肪肪酸酸的的能能力力是是脂脂肪肪组组织织的的89倍。倍。脂脂肪肪组组织织虽虽也也能能合合成成脂脂肪肪酸酸和和脂脂肪肪，但但以以摄摄取取并并储储存存小肠吸收的脂肪和肝脏合成的脂肪为主小肠吸收的脂肪和肝脏合成的脂肪为主。1、软脂酸的生物合成、软脂酸的生物合成合成原料：乙酰合成原料：乙酰CoA，NADPH，ATP产物：软脂酸（产物：软脂酸（16C饱和脂肪酸）饱和脂肪酸）关键酶：乙酰辅酶关键酶：乙酰辅酶A羧化酶羧化酶1、软脂酸的生物合成、软脂酸的生物合成（1 1）乙酰）乙酰C CO OA A从线粒体内转运至胞液：从线粒体内转运至胞液：“三羧酸转运系统三羧酸转运系统”（2 2）丙二酸单酰）丙二酸单酰CoACoA的形成的形成1、软脂酸的合成、软脂酸的合成一分子一分子乙酰乙酰CoACoA是合成脂肪酸的是合成脂肪酸的引物，其它乙酰引物，其它乙酰CoACoA均以均以丙二酸丙二酸单酰单酰CoACoA的形式的形式参与合成参与合成（2）丙二酸单酰）丙二酸单酰CoA的形成的形成v一分子软脂酸合成时，一分子软脂酸合成时，8个个2C单位中，单位中，1个为乙酰个为乙酰CoACoA，其它其它其它其它7 7个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰CoACoA参与合成。参与合成。参与合成。参与合成。CH3-CSCoA+HCO3-+H+ATP=OHOOC-CH2-CSCoAO=+ADP+Pi乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶1、软脂酸的合成、软脂酸的合成乙酰乙酰CoA羧化酶（别构酶）羧化酶（别构酶）n组成组成n存在形式存在形式n作用机制作用机制组组 成成n生物素羧化酶生物素羧化酶n羧基转移酶（转羧酶）羧基转移酶（转羧酶）n生物素生物素羧基载体蛋白羧基载体蛋白存存 在在 形形 式式n无活性无活性单体单体每个单体是一个具有前述三个功能结构域组成每个单体是一个具有前述三个功能结构域组成的蛋白的蛋白n有活性有活性丝状聚合体丝状聚合体乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶是关键酶是关键酶 变构调节变构调节 变构激活剂：柠檬酸，异柠檬酸变构激活剂：柠檬酸，异柠檬酸 变构抑制剂：软脂酸变构抑制剂：软脂酸糖代谢旺盛糖代谢旺盛H2O 活性活性 羧化酶羧化酶 柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA羧化酶活性的调节羧化酶活性的调节部分活性部分活性 羧化酶羧化酶柠檬酸柠檬酸 P 无活性无活性羧化酶羧化酶P ATPADPAMP活化的活化的 蛋白激酶蛋白激酶Pi蛋白磷酸酶蛋白磷酸酶2A单体单体(无活性无活性)多聚体多聚体(有活性有活性)柠檬酸柠檬酸长链脂酰长链脂酰CoA作作 用用 机机 制制（柠檬酸正调节，软脂酰（柠檬酸正调节，软脂酰CoACoA变构抑制）变构抑制）ATP+HCO3-+BCCP生物素羧化酶生物素羧化酶BCCP-CO2+ADPBCCP-CO2+CH3-CSCOA=O羧基转移酶羧基转移酶HOOC-CH2-CSCOA+BCCPBCCP：biotin carboxyl carrier protion生物素生物素羧基载体蛋白羧基载体蛋白OCO2CO2+HCO+HCO3 3-生物素生物素-酶酶COCO2 2-生物素生物素-酶酶（3）脂肪酸合成酶系）脂肪酸合成酶系大肠杆菌：大肠杆菌：7种酶蛋白聚合成的多酶体系种酶蛋白聚合成的多酶体系高等动物：高等动物：7种酶蛋白活性都在一条多肽链上，属多功能酶种酶蛋白活性都在一条多肽链上，属多功能酶 两条相同的多肽链首尾相连组成有活性的二聚体。两条相同的多肽链首尾相连组成有活性的二聚体。NCCNSH酮脂酰合成酮脂酰合成酶结构域酶结构域 1半胱半胱-SH泛泛-SH ACP酰基载体蛋白酰基载体蛋白结构域结构域 2泛泛-SHACP 的辅基的辅基Ser-o-4-磷酸泛酰磷酸泛酰巯基乙胺巯基乙胺脂酰基载体脂酰基载体泛泛-SHSHACP（3）脂肪酸合酶系统）脂肪酸合酶系统（来自大肠杆菌）（来自大肠杆菌）脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白（ACP-SH）nACP-脂酰基转移酶脂酰基转移酶n丙二酸单酰丙二酸单酰COA-ACP转移酶转移酶n-酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶n-酮脂酰酮脂酰-ACP还原酶还原酶n-羟脂酰羟脂酰-ACP脱水酶脱水酶n烯脂酰烯脂酰-ACP还原酶还原酶ACPSH4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺乙酰乙酰CoA在乙酰基转移酶的催化下，转移至在乙酰基转移酶的催化下，转移至脂肪脂肪酸合成酶系酸合成酶系的的E1-半胱半胱-SH上上丙二酸单酰丙二酸单酰CoA在丙二酸单酰基转移酶的催化下，在丙二酸单酰基转移酶的催化下，转移到转移到E2-泛泛-SH上上脂酰基载体蛋白（脂酰基载体蛋白（ACPACP）l脂肪酸合成过程脂肪酸合成过程中的中间产物中的中间产物l以共价键与载体以共价键与载体蛋白结合蛋白结合1、软脂酸的合成、软脂酸的合成（3）脂肪酸合成酶系）脂肪酸合成酶系（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程原初反应原初反应（启动启动）乙酰乙酰CoA+ACP-SHCoA+ACP-SHACP-酰基转移酶酰基转移酶乙酰乙酰-ACP+CoA-SH-ACP+CoA-SH-酮脂酰酮脂酰-ACP合成酶合成酶ACP-SH+ACP-SH+乙酰合酶乙酰合酶丙二酸酰基的转移反应丙二酸酰基的转移反应（装载装载）丙二酸单酰丙二酸单酰-CoA+ACP-SH-CoA+ACP-SH丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP+CoA-SH-ACP+CoA-SH丙二酸单酰丙二酸单酰-S-CoA-S-CoA转酰酶转酰酶1、软脂酸的合成、软脂酸的合成缩合反应缩合反应（缩合缩合）乙酰合酶乙酰合酶+丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP-ACP-酮脂酮脂酰酰ACPACP合成酶合成酶乙酰乙酰乙酰乙酰-ACP+-ACP+合成酶合成酶-SH+CO-SH+CO2 2（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程1、软脂酸的合成、软脂酸的合成第一次还原反应第一次还原反应（还原还原）乙酰乙酰乙酰乙酰-ACP+-ACP+NADPH+HNADPH+H+-酮脂酮脂酰酰ACPACP还原酶还原酶-羟丁羟丁酰酰-ACP+-ACP+NADPNADP+脱水反应脱水反应（脱水脱水）-羟丁羟丁酰酰-ACP-ACP 脱水脱水酶酶巴豆酰巴豆酰-ACP+H-ACP+H2 2O O（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程1、软脂酸的合成、软脂酸的合成第二次还原反应第二次还原反应（还原还原）巴豆酰巴豆酰-ACP+-ACP+NADPH+HNADPH+H+还原还原酶酶丁丁酰酰-ACP+-ACP+NADPNADP+（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程1、软脂酸的合成、软脂酸的合成释放：释放：每完成一次循环，脂肪酸延伸两个碳原子，动每完成一次循环，脂肪酸延伸两个碳原子，动物细胞中延伸的程序在到达物细胞中延伸的程序在到达16个碳原子时即行停止，个碳原子时即行停止，即最终产物形成软脂酰即最终产物形成软脂酰-ACP，硫酯酶开始作用，硫酯酶开始作用，软脂酸释放出来。软脂酸释放出来。（请看脂肪酸合成全过程（请看脂肪酸合成全过程262262页）页）（4 4）脂肪酸生物合成的过程）脂肪酸生物合成的过程1、软脂酸的合成、软脂酸的合成软脂酰软脂酰-ACP硫酯酶硫酯酶水解水解H2OACP+软脂酸（棕榈酸）软脂酸（棕榈酸）每循环一次，每循环一次，增加两个碳原增加两个碳原子，经子，经7次循次循环，生成环，生成16C的软脂酰的软脂酰-ACP，经硫酯，经硫酯酶的水解，生酶的水解，生成软脂酸成软脂酸 软脂酸（软脂酸（16C）合成的总反应式：）合成的总反应式：乙酰乙酰CoACoA7 7丙二酸单酰丙二酸单酰CoA CoA 14NADPH14NADPH14H14H+H H2 2O O 软脂酸软脂酸14NADP14NADP+7CO7CO2 27H7H2 2O O8CoA8CoASHSH 脂酸合成酶系脂酸合成酶系 （7次循环）次循环）（一）脂肪酸的生物合成（一）脂肪酸的生物合成 2、脂肪酸的合成途径脂肪酸的合成途径与与脂肪酸的降解脂肪酸的降解途径的区别途径的区别（1 1）发生部位：）发生部位：细胞液细胞液 线粒体线粒体（2 2）酰基载体：）酰基载体：ACPACP 辅酶辅酶A A（3 3）二碳单位的加入和减去的方式；）二碳单位的加入和减去的方式；丙二酰丙二酰CoACoA 乙酰乙酰CoACoA（4 4）电子供体和受体：）电子供体和受体：NADPHNADPH FAD+NADFAD+NAD+（5 5）-羟羟酰基中间物的立体构型：酰基中间物的立体构型：D-D-型型 L-L-型型（6 6）运载系统：）运载系统：三羧酸转运系统三羧酸转运系统 肉碱载体系统肉碱载体系统（7 7）酶体系：）酶体系：单一多肽链上单一多肽链上 不清楚不清楚（8 8）能量需求：）能量需求：耗能耗能 释能释能（9 9）方向：）方向：CHCH3 3COOHCOOH COOHCH COOHCH3 3（二）脂肪酸碳链的延长（二）脂肪酸碳链的延长v脂脂肪肪酸酸合合成成酶酶系系催催化化的的合合成成产产物物是是软软脂脂酸酸，而而人人体体内内的的脂脂肪肪酸酸碳碳链链长长短短不不一一，因因此此需需要要将将其其缩缩短短或延长。或延长。碳链的碳链的缩短是通过缩短是通过-氧化氧化作用作用延延长长是是在在线线粒粒体体和和内内质质网网中中的的两两个个不不同同的的酶酶系系催催化下进行的化下进行的。二、脂类的合成二、脂类的合成（二）脂肪酸碳链的延长（二）脂肪酸碳链的延长二、脂类的合成二、脂类的合成更长链的脂肪酸，或不饱和脂肪酸等都是以软脂酸作更长链的脂肪酸，或不饱和脂肪酸等都是以软脂酸作为前体，需要另外的酶反应形成。为前体，需要另外的酶反应形成。1 1、碳链的延长：、碳链的延长：发生在线粒体和内质网中，细胞发生在线粒体和内质网中，细胞不同部位碳链的延长机制有所差异。不同部位碳链的延长机制有所差异。1 1、碳链的延长、碳链的延长线粒体线粒体:乙酰乙酰CoA提供碳源，提供碳源，NADPH提供还原当量，反应过程类似提供还原当量，反应过程类似-氧化的逆过程氧化的逆过程，每一轮可延长两个碳原子，一般可延长脂，每一轮可延长两个碳原子，一般可延长脂肪酸碳链至肪酸碳链至24或或26碳，但以十八碳的硬脂酸为主。碳，但以十八碳的硬脂酸为主。内质网：内质网：丙二酸单酰丙二酸单酰CoA提供碳源，提供碳源，NADPH供氢，反应过程供氢，反应过程与软脂与软脂酸的合成相似酸的合成相似，不同的是，不同的是CoASH代替代替ACP作为酰基载体，作为酰基载体，每循环一次可增加两个碳原子，一般可延长至每循环一次可增加两个碳原子，一般可延长至22或或24碳，碳，但也以硬脂酸为主但也以硬脂酸为主。线粒体系统（线粒体系统（基本是基本是-氧化的逆过程氧化的逆过程）2 2、碳链的去饱和、碳链的去饱和单烯脂酸的合成：单烯脂酸的合成：一般先合成饱和的一般先合成饱和的软脂酸和硬脂酸软脂酸和硬脂酸，然，然后在特定部位后在特定部位“去饱和去饱和”，生成棕，生成棕榈油酸和油酸榈油酸和油酸。在在脂肪酰脂肪酰CoA去饱和酶去饱和酶催化下形成；催化下形成；多烯脂酸的合成：多烯脂酸的合成：以软脂酸为底物，通过延长和以软脂酸为底物，通过延长和“去饱和去饱和”作用形成多种不饱和脂肪酸。作用形成多种不饱和脂肪酸。因哺乳动物缺乏在因哺乳动物缺乏在C-9位上引进双键的酶，因此，位上引进双键的酶，因此，亚油酸亚油酸和和亚麻酸亚麻酸是必需脂肪酸。是必需脂肪酸。此外，此外，花生四烯酸花生四烯酸也是一种重要的也是一种重要的多烯脂肪酸。多烯脂肪酸。（二）脂肪酸的延长（二）脂肪酸的延长二、脂类的合成二、脂类的合成2 2、碳链的去饱和、碳链的去饱和软脂酰油酸（软脂酰油酸（16C:1,9）油酸（油酸（18C:1,9）v亚油酸亚油酸（18C:2,9,12）v亚麻酸亚麻酸（18C:3,9,12,15）v花生四烯酸花生四烯酸（20C:4,5,8,11,14）合成酶合成酶去饱和酶去饱和酶动物：动物：4,5,8,9去饱和酶去饱和酶植物：植物：9,12,15去饱和酶去饱和酶必须由食物提供，称必须由食物提供，称为为*必需脂肪酸必需脂肪酸。不饱和脂肪酸的形成不饱和脂肪酸的形成二、脂类的合成二、脂类的合成（二）其他脂类的生物合成（二）其他脂类的生物合成（267页）1、脂酰甘油的生物合成、脂酰甘油的生物合成2、磷脂类的生物合成（自学）、磷脂类的生物合成（自学）3、鞘磷脂和鞘糖脂（自学）、鞘磷脂和鞘糖脂（自学）1、脂酰甘油的生物合成、脂酰甘油的生物合成甘油甘油+ATP 磷酸甘油磷酸甘油+ADP磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮+NADH+H+磷酸甘油磷酸甘油+NAD+2RCOSCoA+CH2OHCHOHCH2OHCH2OCORCHOCORCH2OP+2CoASHCH2OHCHOHCH2OPRCOSCoACH2OCORCHOCORCH2OCOR三、脂类代谢的调节三、脂类代谢的调节（一）激素对脂类代谢的调节（一）激素对脂类代谢的调节 如胰岛素、肾上腺素、生长激素、高血糖素、促肾上如胰岛素、肾上腺素、生长激素、高血糖素、促肾上腺皮质激素、甲状腺素、前列腺素等。腺皮质激素、甲状腺素、前列腺素等。共价修饰调控共价修饰调控和和级联放大机制级联放大机制（二）脂肪酸代谢的调节控制（二）脂肪酸代谢的调节控制共价修饰调控共价修饰调控和和级联放大机制级联放大机制脂肪组织、肝和肝外组织间脂类运行的主要途径和代谢途径脂肪组织、肝和肝外组织间脂类运行的主要途径和代谢途径胆汁消化胆汁消化脂肪组织脂肪组织三酰甘油的储存三酰甘油的储存四、脂类代谢的紊乱四、脂类代谢的紊乱（一）酮体和酮血症、酮尿症（一）酮体和酮血症、酮尿症（二）磷脂和脂肪肝（二）磷脂和脂肪肝（三）胆固醇代谢和动脉粥样硬化（三）胆固醇代谢和动脉粥样硬化（四）脂蛋白与阻塞性黄疸（四）脂蛋白与阻塞性黄疸（五）先天遗传缺陷性脂类沉积症（五）先天遗传缺陷性脂类沉积症五、磷脂的代谢五、磷脂的代谢磷脂：含有磷酸的脂类（磷脂：含有磷酸的脂类（phospholipids）按核心结构和主链的不同，可分为：按核心结构和主链的不同，可分为：由由甘油甘油构成构成 甘油磷脂甘油磷脂（体内含量最多的磷脂）（体内含量最多的磷脂）由由鞘氨醇鞘氨醇构成构成 鞘磷脂鞘磷脂甘油磷脂的代谢甘油磷脂的代谢（一）甘油磷脂的组成、分类及结构（一）甘油磷脂的组成、分类及结构1、组成：甘油、脂酸、磷酸、含、组成：甘油、脂酸、磷酸、含N化合物等。化合物等。2、结构：、结构：OCH2 O C R1 R2 C O CHCH2 O P O X=OOO-核心结构：甘油核心结构：甘油-3-磷酸磷酸2位通常为花生四烯酸位通常为花生四烯酸根据根据X的不同，可将甘油磷脂分为六类。的不同，可将甘油磷脂分为六类。磷脂和细胞膜磷脂和细胞膜磷脂磷脂脂双分子层脂双分子层磷酸基团磷酸基团疏水脂肪酸链疏水脂肪酸链x（二）甘油磷脂的合成途径（二）甘油磷脂的合成途径1、甘油二酯合成途径、甘油二酯合成途径甘油二酯合成途径甘油二酯合成途径CDP-甘油二酯合成途径甘油二酯合成途径两条途径两条途径合成部位：内质网合成部位：内质网(以肝、肾、肠等组织最为活跃以肝、肾、肠等组织最为活跃)卵磷脂是卵磷脂是体内含量最体内含量最多的甘油磷多的甘油磷脂，如果甲脂，如果甲硫氨酸缺乏，硫氨酸缺乏，会出现什么会出现什么结果？结果？（CH3）3SAM2、CDP-甘油二酯合成途径甘油二酯合成途径*CTP在磷脂合成中的重要作用是合成在磷脂合成中的重要作用是合成CDP-胆碱胆碱/乙醇胺乙醇胺/甘油二酯）甘油二酯）磷脂酰甘油磷脂酰甘油肌醇肌醇丝氨酸丝氨酸CMP六、胆固醇的代谢六、胆固醇的代谢化学结构：环戊烷多氢菲化学结构：环戊烷多氢菲人体约含胆固醇人体约含胆固醇140g 约约1/4分布在分布在脑及神经组织脑及神经组织中，约占脑组织的中，约占脑组织的2%肝、肾、肠及皮肤、脂肪等组织中含肝、肾、肠及皮肤、脂肪等组织中含0.2-0.5%，以肝最多以肝最多 肾上腺、卵巢等含肾上腺、卵巢等含15%（一）胆固醇的合成（一）胆固醇的合成1、合成部位：、合成部位：胞液及光面内质网胞液及光面内质网 除脑组织和成熟红细胞以外的组织都可以合成胆固醇，每天除脑组织和成熟红细胞以外的组织都可以合成胆固醇，每天合成合成1g左右。其中：左右。其中：70-80%由由肝脏肝脏合成，合成，10%由小肠合成。由小肠合成。2、合成原料：、合成原料：乙酰乙酰CoA（合成胆固醇的唯一碳源）（合成胆固醇的唯一碳源）ATP NADPH+H+关键酶关键酶：HMG-CoA还原酶还原酶3、基本过程、基本过程 1）甲羟戊）甲羟戊酸的合成酸的合成（胞液）（胞液）*HMG-CoA还原酶还原酶是胆固醇合成的限速酶。是胆固醇合成的限速酶。2）鲨烯的合成）鲨烯的合成 3）胆固醇的合成）胆固醇的合成 HMG-CHMG-CO OA A是胆固醇和酮体生物合是胆固醇和酮体生物合成过程中的共同中间产物成过程中的共同中间产物甲羟戊甲羟戊酸的合成酸的合成IPP(5C)DPP(5C)内质网鲨烯合酶内质网鲨烯合酶缩合、还原缩合、还原(15C)(30C)加单氧酶、环化加单氧酶、环化酶酶氧化、脱羧、还原氧化、脱羧、还原（二）胆固醇的转化（二）胆固醇的转化 胆固醇的母核在体内不能被降解，侧链可被氧化、还原、胆固醇的母核在体内不能被降解，侧链可被氧化、还原、降解或转变为其它生理活性化合物，参与代谢调节或排出体外。降解或转变为其它生理活性化合物，参与代谢调节或排出体外。1.转变为胆汁酸转变为胆汁酸这是胆固醇在体内代谢的最主要去路。这是胆固醇在体内代谢的最主要去路。胆固醇胆固醇（0.40.6g）肝肝胆汁酸胆汁酸胆汁胆汁肠腔肠腔 促进脂类消化吸收促进脂类消化吸收2.转变为类固醇激素转变为类固醇激素：肾上腺皮质细胞肾上腺皮质细胞胆固醇胆固醇束状带束状带皮质醇皮质醇（调节糖、脂、蛋白的代谢，又称为糖皮质激素）（调节糖、脂、蛋白的代谢，又称为糖皮质激素）醛固酮醛固酮（调节水盐代谢，又称为盐皮质激素）（调节水盐代谢，又称为盐皮质激素）球状带球状带雄性激素雄性激素网状带网状带3.转化为维生素转化为维生素D3胆固醇胆固醇脱氢脱氢7-脱氢胆固醇脱氢胆固醇紫外光紫外光前维生素前维生素D3异构化异构化维生素维生素D3肝、肾肝、肾1,25-(OH)2-D3参与钙磷代谢参与钙磷代谢理解甘油的生物合成理解甘油的生物合成掌握饱和脂肪酸的从头合成：乙酰辅酶掌握饱和脂肪酸的从头合成：乙酰辅酶A的来源及转运；的来源及转运；丙二酰单酰辅酶丙二酰单酰辅酶A的形成；脂肪酸合酶系统；从头合成的的形成；脂肪酸合酶系统；从头合成的反应历程；反应历程；掌握脂肪酸从头合成与掌握脂肪酸从头合成与-氧化的比较氧化的比较理解脂肪酸碳链的延长：内质网上的延长；线粒体内的延理解脂肪酸碳链的延长：内质网上的延长；线粒体内的延长长理解不饱和脂肪酸的合成：需氧途径；厌氧途径；多烯脂理解不饱和脂肪酸的合成：需氧途径；厌氧途径；多烯脂酸的合成酸的合成了解三酰甘油的生物合成了解三酰甘油的生物合成本章考点本章考点供娄浪颓蓝辣袄驹靴锯澜互慌仲写绎衰斡染圾明将呆则孰盆瘸砒腥悉漠堑脊髓灰质炎(讲课2019)脊髓灰质炎(讲课2019)
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