植物营养学第十一章课件

自然界重存在着限制植物生长的各种自然界重存在着限制植物生长的各种障碍因素，这些具有植物生长障碍因素的障碍因素，这些具有植物生长障碍因素的土壤称为土壤称为逆境土壤逆境土壤。大面积盐碱土中的高浓度的养分大面积盐碱土中的高浓度的养分 酸性土壤中高浓度的酸性土壤中高浓度的H+、Al3+、Mn2+、Fe2+等等 淹水土壤中过量还原性物质和淹水土壤中过量还原性物质和Fe2+等等 石灰性土壤中缺磷、铁、锌等石灰性土壤中缺磷、铁、锌等第十一章第十一章 植物对外界环境的适应性植物对外界环境的适应性仙人掌仙人掌豆科灌木豆科灌木菠菜菠菜沙漠之星沙漠之星黑云杉黑云杉第一节第一节 酸性土壤酸性土壤 酸酸性性土土壤壤是是低低pH土土壤壤的的总总称称，包包括括红红壤壤、黄黄壤壤、砖砖红红壤壤、赤赤红红壤壤和和部部分分灰灰化土壤等。化土壤等。酸酸性性土土壤壤地地区区降降水水充充沛沛，淋淋溶溶作作用用强强烈，盐基饱和度较低，酸度较高。烈，盐基饱和度较低，酸度较高。(一一)氢离子毒害氢离子毒害当当土土壤壤pH4时时，H+对对植植物物生生长长会会产产生生直直接接的的毒毒害害作作用用，不不仅仅根根数数减减少少，而而且且根根形形态态发发生生变变化化，如如根根变变短短、变变粗粗，根根表表呈呈暗暗棕棕色色至至暗暗灰灰色色等等症症状状，严严重重时时造造成成根根尖死亡。尖死亡。一、酸性土壤的主要障碍因子一、酸性土壤的主要障碍因子1 1、破坏生物膜、破坏生物膜高高浓浓度度H H+通通过过离离子子竞竞争争作作用用与与稳稳定定原原生生质质膜膜结结构构的的阳阳离离子子交交换换，其其中中最最重重要要的的是是钙钙，从从而而使使质质膜膜的的酯酯化化键键桥桥解解体体，导导致致膜透性增加。膜透性增加。试试验验表表明明，在在pH 4时时，植植物物根根系系中中的的大大部部分分矿矿质质元元素素（如如钾钾、钙钙、磷磷、可可溶溶态态氮氮等等）和和一一些些有有机机物物质质都都会会外外渗渗，同同时时，还还降降低低根根系系对对介介质质中中矿矿质质养养分分的的选选择择性性吸吸收。收。2.降低土壤微生物活性降低土壤微生物活性高浓度高浓度H+抑制根瘤菌的侵染，并降抑制根瘤菌的侵染，并降低其固氮效率，从而造成植物缺氮。低其固氮效率，从而造成植物缺氮。土壤过酸会严重降低土壤有机质的土壤过酸会严重降低土壤有机质的矿化速率。矿化速率。当土壤当土壤pH 4.5时，能严重抑制硝时，能严重抑制硝化细菌的活动，硝化作用基本停止，而化细菌的活动，硝化作用基本停止，而氨化细菌受抑程度较轻，从而使土壤中氨化细菌受抑程度较轻，从而使土壤中积累大量氨态氮。积累大量氨态氮。(二二)铝的毒害铝的毒害土土壤壤溶溶液液中中铝铝以以多多种种形形态态存存在在，各各种种形形态态铝铝的的含含量量及及其其比比例例取取决决于于溶溶液液pHpH值值当当土土壤壤溶溶液液可可溶溶性性Al3+浓浓度度超超过过一一定定限限度度时时，根根会会表表现现出出典典型型的的中中毒毒症症状状：根根系系生生长长明明显显受受阻阻，根根短短小小，畸畸形形卷卷曲曲，脆脆弱弱易易断断。在在植植株株地地上上部部往往往往表表现现出出缺缺钙和缺铁的症状。钙和缺铁的症状。pH pH对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响对土壤中不同形态铝的含量和平均电荷的影响+33.00相对活性(%)4.0 5.06.0 7.08.09.020406080100Al(OH)3Al(OH)4-Al(OH)2+AlOH2+Al3+0+1+2+1-1-2平均电荷平均电荷造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：造成植物铝毒害的机理有以下几种可能：1 1、抑抑制制根根分分生生组组织织细细胞胞分分裂裂，干干扰扰DNA的复制的复制 2、破坏细胞膜结构和降低、破坏细胞膜结构和降低ATP酶活性酶活性 铝（铝（5mg/L5mg/L）对两种豇豆品种根尖细胞分裂速对两种豇豆品种根尖细胞分裂速度的影响相对值度的影响相对值 对照（无铝）对照（无铝）=100=100Tvu 1190(耐耐铝铝)10080604020004812 16 20 2448铝处理时间(h)细胞核分裂数/100个细胞Tvu 354(铝敏感铝敏感)3 3、影响多种养分的吸收、影响多种养分的吸收 过过量量铝铝会会抑抑制制根根对对磷磷、钙钙、镁镁、铁铁等等的吸收。的吸收。铝铝对对磷磷的的影影响响主主要要是是形形成成难难溶溶性性的的AlPOAlPO4 4沉沉淀淀，使使磷磷淀淀积积在在根根表表或或自自由由空空间间之中，直接影响植物对磷的吸收。之中，直接影响植物对磷的吸收。铝铝抑抑制制钙钙、镁镁吸吸收收主主要要原原因因是是铝铝与与钙钙、镁离子竞争质膜上载体结合位点。镁离子竞争质膜上载体结合位点。施用施用Al(SO4)3对豇豆地上部对豇豆地上部Ca、Mg含量的影响含量的影响施用量施用量（cmol/kg）地上部鲜重相对地上部鲜重相对值值（%）CaMg养分含量养分含量（mg/g干重）干重）1006.74.62.002.22603.83.8可可溶溶性性铝铝含含量量过过高高，根根系系伸伸长长和和侧侧根根形形成成受受到到严严重重抑抑制制，根根毛毛数数量量大大量量减减少少。而而根根瘤瘤菌菌是是通通过过根根毛毛进进行行侵侵染染的的，因因此此铝铝毒毒严严重重减减少少了了根根瘤瘤菌菌的的侵侵染染率率，造成结瘤量下降。造成结瘤量下降。此此外外，由由于于铝铝毒毒抑抑制制钙钙镁镁等等的的吸吸收收，也也会会使使根根瘤瘤菌菌的的固固氮氮酶酶活活性性降降低低，从从而而造成植物缺氮。造成植物缺氮。4 4、抑制豆科植物根瘤固氮、抑制豆科植物根瘤固氮土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响结结 瘤瘤土壤土壤pH铝饱和度铝饱和度（%）地上部地上部根根个个/株株含氮量含氮量（mg/株）株）干重干重（g/株）株）干干 重重（mg/瘤）瘤）5.9043.61.087799935.20283.21.086595864.55812.41.07217965（三）锰的毒害（三）锰的毒害 锰锰毒毒多多发发生生在在淹淹水水的的酸酸性性土土壤壤上上。MnMn2+2+是是致致毒毒的的形形态态，而而MnMn2+2+只只有有在在较较低低的的pHpH和和EhEh条件下才会出现。条件下才会出现。植植物物锰锰中中毒毒的的症症状状首首先先出出现现在在地地上上部部，表表现现为为叶叶片片失失绿绿，嫩嫩叶叶变变黄黄，严严重重时时出出现现坏坏死死斑斑点点。锰锰中中毒毒的的老老叶叶常常出出现现有有黑黑色色斑斑点点，通通过过切切片片观观察察和和成成分分分分析析证明这是二氧化锰的沉淀物。证明这是二氧化锰的沉淀物。过量锰致毒的机理有以下两个方面：过量锰致毒的机理有以下两个方面：1.1.影响酶的活性影响酶的活性 过过多多的的锰锰会会降降低低水水解解酶酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶、硝硝酸酸还还原原酶酶及及谷谷胱胱甘甘肽肽氧氧化化酶酶等等的的活活性性；但但也也提提高高过过氧氧化化物物酶酶和和吲吲哚哚乙乙酸酸氧氧化化酶酶等等的的活活性性。植植物物酶酶系系统统的的正正常常生生理理功功能能受受到到干干扰扰、代代谢谢出出现现紊紊乱乱，光光合合作作用用不不能能顺顺利利进进行行，导致植物生长发育不正常。导致植物生长发育不正常。2.影响矿质养分的吸收、运输和生理功能影响矿质养分的吸收、运输和生理功能锰锰过过量量造造成成生生理理性性缺缺钙钙是是酸酸性性土土壤壤上上常见的现象。常见的现象。MnMn2+2+和和FeFe2+2+在在根根原原生生质质膜膜上上竞竞争争同同一一载载体体位位点点；过过量量锰锰抑抑制制铁铁吸吸收收、干干扰扰体体内内铁铁的的正正常常生生理理功功能能；而而且且进进入入植植物物体体内内的的铁铁能能否否正正常常发发挥挥其其营营养养作作用用，还还受受植植物物体体内内含锰量水平的影响。含锰量水平的影响。供锰水平对菜豆体内钙分布的影响供锰水平对菜豆体内钙分布的影响锰锰 水水 平平植物器官植物器官正常正常过量过量10.96811105297全全 株株幼幼 叶叶老老 叶叶茎茎根根1643.7477885381234(四四)缺乏有效养分缺乏有效养分酸性土壤酸性土壤绝大多数绝大多数都严重缺磷。都严重缺磷。酸酸性性土土壤壤阳阳离离子子交交换换量量低低，对对阳阳离离子子的吸附能力弱。的吸附能力弱。酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。酸性土壤上的许多作物易出现缺钼。二、植物对酸性土壤的适应机理二、植物对酸性土壤的适应机理在在长长期期进进化化过过程程中中，许许多多植植物物对对酸酸性土壤产生了不同程度的适应能力。性土壤产生了不同程度的适应能力。木木薯薯对对酸酸性性土土壤壤的的适适应应能能力力很很强强，在在pH=4时仍能获得较好的产量；时仍能获得较好的产量；00相对产量(%)8020405.25.0 4.84.55 4.4pH60%交换性交换性铝铝山药山药芋芋甘薯甘薯木薯木薯20406080100交换性铝、土壤交换性铝、土壤pH和四种热带作物产量之间的关系和四种热带作物产量之间的关系(一一)耐铝机理耐铝机理 拒拒吸吸:植植物物根根系系将将铝铝离离子子拒拒之之于于根根表外，免除其危害。表外，免除其危害。（1 1）提高根际）提高根际pH值值当当根根系系吸吸收收阴阴离离子子数数量量大大于于阳阳离离子子时时，根根系系分分泌泌OHOH-、HCOHCO3 3-，使使根根际际pH值值升升高高，铝铝的的溶溶解解性性随随之之下下降降，进进入入根根系系内内铝铝的的数量也随之减少。数量也随之减少。不同小麦品种营养液变化与抗铝毒不同小麦品种营养液变化与抗铝毒能力的关系能力的关系溶液溶液pH值值品品 种种初始初始结束结束根的根的Al含量含量（cmol/kg）根干重根干重（g/盆）盆）Atlas4.86.730.62.0Monon4.85.347.40.9（2 2）根分泌粘胶物质）根分泌粘胶物质 铝铝对对根根系系生生长长的的主主要要毒毒害害是是抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂，而而根根尖尖细细胞胞具具有有分分泌泌大大分分子子粘粘胶胶物物质质的的能能力力，这这些些粘粘胶胶物物质质能能配配合合阳阳离离子子，其其中中对对铝铝离离子子的的配配（螯螯）合合能能力力最最强强，因因此此使使铝铝阻阻滞滞在在粘粘胶胶层层中中，防防止止过过多多的的铝铝进进入入根根细细胞胞，粘粘胶胶层层起起着着阻阻止铝与分生组织接触的屏障机能。止铝与分生组织接触的屏障机能。植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系植物根尖粘胶物质的分泌量与耐铝能力的关系根根 生长受抑制生长受抑制生长正常生长正常敏感植物敏感植物耐铝植物耐铝植物Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al Al 根根根根系系能能分分泌泌多多种种小小分分子子可可溶溶性性有有机机物物质质，如如多多酚酚化化合合物物和和有有机机酸酸等等。这这些些物物质质能能与与铝铝形形成成稳稳定定的的配配(螯螯)合合物物，使使分分子子量量剧剧增增，体体积积增增大大，从从而而不不能能进进入入自由空间。自由空间。(3)分泌小分子有机螯合物分泌小分子有机螯合物不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响不同形态铝对玉米生长和含铝量的影响干物重干物重（g/株）株）含含 铝铝 量量（mol/g干重）干重）处处 理理根根地上部地上部根根地上部地上部对照对照（-Al）Al（OH）2Cl柠檬酸柠檬酸Al1.141.960.20.50.511.05276.01.91.172.0962.00.92.根中钝化根中钝化有有些些植植物物在在高高铝铝环环境境中中将将进进入入根根组组织织内内的的铝铝的的绝绝大大部部分分滞滞溜溜在在根根部部的的非非生生理理活活性性部部位位，如如根根自自由由空空间间或或液液泡泡中中，阻阻止止过过多多铝铝运运输输到到地地上上部部，从从而而避避免免了了对对植植物物生生长的危害。长的危害。具具有有此此机机制制的的植植物物有有：水水稻稻、小小黑黑麦麦、黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。黑麦草、小麦、大麦和马铃薯等。有有些些植植物物吸吸收收铝铝并并在在地地上上部部大大量量积积累累，为为避避免免中中毒毒，本本身身组组织织具具有有较较强强的的耐耐铝铝能能力力，即即使使体体内内铝铝含含量量很很高高，植植物物仍仍能能维维持持正常生长。正常生长。具具有有此此机机制制的的植植物物有有：茶茶树树、松松树树、红树和桦树等。红树和桦树等。3.地上部积聚地上部积聚不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合不同耐铝植物品种细胞内对铝的螯合铝敏感植物品种铝敏感植物品种交换性钙交换性钙耐铝植物品种耐铝植物品种表观自由空间表观自由空间细细 胞胞 壁壁质质膜膜液液泡泡膜膜液泡液泡细胞质细胞质Al-螯合物螯合物氨基酸氨基酸有机酸有机酸AlPO4Al-螯合物螯合物AlPO4AlAlAl-核苷酸核苷酸(二二)耐锰机理耐锰机理多多数数植植物物是是否否耐耐锰锰，关关键键不不是是植植物物能能忍忍耐耐体体内内锰锰浓浓度度的的高高低低，而而是是组组织织内内锰锰的分布是否均匀。的分布是否均匀。介介质质中中硅硅能能减减少少植植物物对对锰锰的的吸吸收收，使使锰锰在在整整个个组组织织（如如叶叶片片）中中分分布布更更均均匀匀，防止了局部累积。防止了局部累积。硅对叶片中锰分布的影响硅对叶片中锰分布的影响+Si-Si(三三)耐养分缺乏耐养分缺乏1、磷磷 植物适应低磷能力植物适应低磷能力主要在于植物根主要在于植物根系吸收土壤磷的能力。植物可通过以下系吸收土壤磷的能力。植物可通过以下途径增强根系的吸磷能力。途径增强根系的吸磷能力。（1）根系吸收动力学特征变化）根系吸收动力学特征变化 适应性强的植物种类或品种，其根适应性强的植物种类或品种，其根吸收磷的最低浓度吸收磷的最低浓度Cmin和米氏常数和米氏常数Km值值都比适应性弱的植物低。都比适应性弱的植物低。对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力对缺磷适应不同的两个大麦品种磷吸收动力学参数的比较学参数的比较品种品种（CminmolL-1）Km（molL-1）Vmax（P molcm-1s-1）Peragis0.1994.80.03Cosir0.2838.50.04根系越长，根毛越密，植物吸磷能根系越长，根毛越密，植物吸磷能力就越强，其力就越强，其适应低磷土壤的能力也就适应低磷土壤的能力也就越大。越大。（2）根系形态特征变化）根系形态特征变化洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋葱和油菜幼苗根形态与吸磷能力的比较洋洋 葱葱油油 菜菜主根长度主根长度（cm）14.515.3侧根总长度侧根总长度（cm）0150.0根毛生长情况根毛生长情况无无有有主根吸磷量主根吸磷量（mol10-7）8.232.8地上部总磷量地上部总磷量（mol10-7）6.5121.8（3 3）菌根侵染）菌根侵染 酸酸性性缺缺磷磷土土壤壤上上绝绝大大多多数数植植物物都都能能与与菌菌根根真真菌菌形形成成共共生生体体系系。菌菌根根菌菌丝丝向向根根外外广广泛泛分分枝枝伸伸展展，穿穿过过根根际际磷磷亏亏缺缺区区，在在根根系系吸吸收收区区以以外外更更广广泛泛的的区区域域吸吸收收土土壤壤磷磷，通通过过菌菌丝丝快快速速运运输输给给寄寄主主植植物物根根系系，从从而而改善其磷素营养状况。改善其磷素营养状况。对对于于根根系系不不发发达达、根根毛毛少少的的植植物物，菌菌根的作用尤为重要。根的作用尤为重要。VAVA菌根与木薯地上部生长的关系菌根与木薯地上部生长的关系可浸提磷(mg/kg 土)0地上部干重(g/株)1020304050010020030040015190未接种未接种 接种接种VA菌根菌菌根菌 根根系系分分泌泌一一些些可可溶溶性性有有机机化化合合物物（如如酒酒石石酸酸等等），能能配配合合Fe-P或或Al-P化化合合物物中中的的某某些些金金属属离离子子，从从而而使使磷磷释释放放出来，为植物吸收利用。出来，为植物吸收利用。（4 4）根系分泌）根系分泌 2、钙植植物物主主要要是是通通过过降降低低对对钙钙的的需需要要或或提提高高体体内内钙钙的的生生理理作作用用来来保保证证低低钙钙条条件件下下植物的正常生长。植物的正常生长。不同植物钙营养效率差异不同植物钙营养效率差异供供Ca2+水平水平（mol）项项 目目植物植物种类种类0.82.5101001000相对生长相对生长（%）毒麦毒麦4.2100949493苜蓿苜蓿16457299100地上部含钙量地上部含钙量（mg/g）毒麦毒麦0.60.71.53.710.8苜蓿苜蓿1.51.44.012.517.9酸酸性性土土壤壤上上植植物物对对低低钾钾的的适适应应主主要要有有2 2条途径：条途径：一一是是依依靠靠庞庞大大的的根根系系，以以较较大大的的吸吸收表面积吸收足够的钾；收表面积吸收足够的钾；二二是是依依靠靠有有利利的的根根吸吸收收动动力力学学特特征征，具具有有较较低低的的Cmin值值和和Km值值，使使根根系系在在低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。低钾土壤中仍能保持较高的吸收速率。;3 3、钾、钾4 4、钼、钼对对缺缺钼钼土土壤壤适适应应性性强强的的植植物物，大大多多是根系具有较强的吸钼能力。是根系具有较强的吸钼能力。施钼对适应性不同的两个玉米品种含钼量和施钼对适应性不同的两个玉米品种含钼量和生长量的影响生长量的影响植株含钼量植株含钼量（g/g）干物重干物重（g/盆）盆）施钼量施钼量（kg/ha）敏感品种敏感品种（Pa36）耐性品种耐性品种（WH）敏感品种敏感品种（Pa36）耐性品种耐性品种（WH）00.120.860.200.770.60.620.880.441.481.80.640.820.845.00第二节第二节 盐渍土盐渍土 盐土是指盐土是指土壤含有过量盐分的土壤。土壤含有过量盐分的土壤。主要包括：主要包括：内陆盐渍土和滨海盐渍土。内陆盐渍土和滨海盐渍土。世界约有世界约有9.69.6亿公顷盐渍土，我国盐亿公顷盐渍土，我国盐渍土也有约渍土也有约27002700万公顷，其中约有万公顷，其中约有700700万万公顷是农田。公顷是农田。对盐渍土开发利用的途径之一对盐渍土开发利用的途径之一是充分是充分挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。挖掘和利用植物的耐盐遗传特性。盐盐渍渍土土上上植植物物生生长长的的障障碍碍主主要要是是由由于盐分浓度过高引起的。于盐分浓度过高引起的。由由于于淋淋溶溶作作用用较较弱弱，大大量量水水溶溶性性盐盐分分存存留留于于根根层层土土壤壤中中，如如含含有有高高浓浓度度的的NaNa+、MgMg2+2+、SOSO4 42-2-、ClCl-、HCOHCO3 3-等等，它它们们可可通过不同的方式影响植物的生长通过不同的方式影响植物的生长。一、盐渍土盐分危害的原因一、盐渍土盐分危害的原因土土壤壤溶溶液液中中盐盐分分含含量量增增加加时时，渗渗透透压压提提高高，水水分分的的有有效效性性(水水势势)却却相相应应降降低低；植物根系吸水困难，出现生理干旱现象。植物根系吸水困难，出现生理干旱现象。植物体内盐分过多，会增加细胞汁植物体内盐分过多，会增加细胞汁液的渗透压，提高细胞质的粘滞性，从液的渗透压，提高细胞质的粘滞性，从而影响细胞的扩张。而影响细胞的扩张。（一）（一）降低水分有效性降低水分有效性高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图高盐、缺水抑制细胞扩大的示意图吸水扩张吸水扩张盐浓度高盐浓度高缺水缺水NaCl 对菜豆叶片中蛋白质对菜豆叶片中蛋白质15N/非蛋白质非蛋白质15N比例的影响比例的影响培养时间培养时间（h）处处 理理6122448-NaCl1.42.82.73.8+NaCl0.20.40.91.0 植物体内水分有效性降低还会影响植物体内水分有效性降低还会影响蛋白质三级结构的稳定，降低酶的活性，蛋白质三级结构的稳定，降低酶的活性，抑制蛋白质的合成。抑制蛋白质的合成。(二二)单盐毒害作用单盐毒害作用在在盐盐渍渍土土中中，若若某某一一种种盐盐分分浓浓度度过过高高，其其危危害害程程度度比比多多种种盐盐分分同同时时存存在在时时要要大大。当当加加入入其其它它盐盐分分时时，几几种种盐盐分分形形成混合液时危害变小。成混合液时危害变小。一一方方面面由由于于离离子子竞竞争争作作用用减减少少了了植植物物对对毒毒害害离离子子的的吸吸收收数数量量；另另一一方方面面增增加加了了其其它它养养分分的的吸吸收收数数量量，使使体体内内各各种种养分趋于平衡。养分趋于平衡。NaClNaCl浓度相同时，加入不同浓度浓度相同时，加入不同浓度CaClCaCl2 2对作物生长的影响对作物生长的影响00.10.31.03.0加入加入CaCl2的浓度的浓度(m mol/L)（三）破坏膜结构（三）破坏膜结构高高浓浓度度盐盐分分、尤尤其其是是钠钠盐盐会会破破坏坏根根细细胞胞原原生生质质膜膜的的结结构构，引引起起细细胞胞内内养养分分的的大大量量外外溢溢，从从而而造造成成植植物物养养分分缺缺乏乏。电电解解质质外外渗渗液液的的主主要要成成分分是是K+，因因此此，会导致植物严重缺钾。会导致植物严重缺钾。NaCl对植物根对植物根K+外渗的影响外渗的影响K+外渗量外渗量（mol/g鲜重鲜重/30min）处处 理理小麦小麦鹰嘴豆鹰嘴豆菜豆菜豆对照对照7.93.85.3160mmol/NaCl13.08.340.8（四）破坏土壤结构，阻碍根系生长（四）破坏土壤结构，阻碍根系生长高高钠钠的的盐盐土土，土土粒粒的的分分散散度度高高，易易堵堵塞塞土土壤壤孔孔隙隙，导导致致气气体体交交换换受受阻阻，根根系系呼呼吸吸微微弱弱，代代谢谢作作用用受受阻阻，养养分分吸吸收收能能力力下下降降，营营养养缺缺乏乏。在在干干旱旱地地区区，因因结结构构遭遭破破坏坏,土土壤壤易易板板结结，根根系系生生长长的的机机械阻力增强，植物扎根困难。械阻力增强，植物扎根困难。二、植物的耐盐机理二、植物的耐盐机理根根据据植植物物对对盐盐分分的的反反应应不不同同，可可将将其其分为分为两大类型两大类型：盐生植物盐生植物；淡生植物或淡土植物。淡生植物或淡土植物。植物耐盐的机理大体有植物耐盐的机理大体有7 7种：种：（一）拒盐作用（一）拒盐作用植植物物借借助助生生物物膜膜对对离离子子吸吸收收的的选选择择性性及及根根部部形形成成的的双双层层或或三三层层皮皮层层结结构构，阻阻止止过过量量有有害害盐盐分分进进入入体体内内，这这一一机机理理在植物中普遍存在。在植物中普遍存在。某些植物并不能阻止盐分离子的吸收，某些植物并不能阻止盐分离子的吸收，但为避免过量盐分积累，长期适应的结但为避免过量盐分积累，长期适应的结果发展了排盐系统。果发展了排盐系统。这一机理这一机理可防止许多淡土植物遭受盐可防止许多淡土植物遭受盐碱的危害，大部分碱的危害，大部分豆科植物的耐盐品种豆科植物的耐盐品种属于这种机理。属于这种机理。有些高度适应盐土的盐生植物，其排有些高度适应盐土的盐生植物，其排盐机制主要靠盐腺。盐机制主要靠盐腺。（二）排盐作用（二）排盐作用（三）稀释作用（三）稀释作用有有些些植植物物借借助助于于旺旺盛盛生生长长吸吸收收大大量量水分，稀释体内盐分浓度。水分，稀释体内盐分浓度。例例如如红红茄茄冬冬，不不但但不不排排除除盐盐分分，而而且且生生长长叶叶片片还还能能继继续续摄摄入入离离子子，维维持持稳稳定浓度。定浓度。（四）分隔作用（四）分隔作用离离子子分分隔隔作作用用是是指指某某些些植植物物将将过过量量盐盐分分阻阻隔隔于于对对生生命命活活动动影影响响最最小小的的器器官官中中的现象。的现象。离离子子分分隔隔作作用用可可以以在在器器官官水水平平、组组织织水平和细胞水平上进行。水平和细胞水平上进行。少量无机离子（少量无机离子（K K+）细胞质细胞质NaNa+ClCl-K K+Ca Ca2+2+Mg Mg2+2+液泡液泡有机物质（脯氨酸、有机物质（脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等甘氨酸、甜菜碱等）细胞内离子分隔示意图细胞内离子分隔示意图（五）渗透调节（五）渗透调节渗渗透透调调节节是是指指植植物物在在盐盐分分胁胁迫迫下下，细细胞胞内内合合成成并并积积累累有有机机和和无无机机溶溶质质，以以平平衡衡外外部部介介质质或或液液泡泡内内渗渗透透压压的的机机能能；其实质其实质是细胞内渗透物质的积累。是细胞内渗透物质的积累。在在许许多多植植物物中中，脯脯氨氨酸酸和和甘甘氨氨酸酸甜甜菜菜碱碱是是重重要要的的有有机机渗渗透透物物质质。通通常常只只有有一一些些典典型型的的盐盐生生植植物物能能利利用用无无机机离离子子作作为渗透物质而不受毒害。为渗透物质而不受毒害。有机渗透物质的形成与植物的耐盐性有机渗透物质的形成与植物的耐盐性地上部甘氨酸甜菜碱浓度地上部甘氨酸甜菜碱浓度（mg/kg植物）植物）植物耐盐植物耐盐类型类型低低NaCl高高NaCl大大 麦麦敏感品种敏感品种19260耐盐品种耐盐品种321580盐生植物盐生植物1772460（六）避盐作用（六）避盐作用有有些些植植物物的的特特定定生生物物学学特特性性，可可避避开开盐盐分分积积聚聚阶阶段段，以以达达到到在在高高盐盐环环境境中中能完成其生长发育过程。能完成其生长发育过程。例例如如：生生命命周周期期缩缩短短，提提早早或或延延迟迟发育和成熟等。发育和成熟等。另另外外，有有些些植植物物通通过过增增加加扎扎根根深深度度，避避开开高高浓浓度度盐盐分分的的上上层层土土壤壤，下下扎扎到到盐盐分分含含量量低低的的深深层层土土壤壤中中吸吸收收水水分分。例例如如碱蓬和滨藜碱蓬和滨藜。（七）耐盐作用（七）耐盐作用有有些些植植物物不不具具备备上上述述避避盐盐机机理理，但但原原生生质质内内含含有有高高浓浓度度盐盐分分时时也也不不构构成成危危害害，其主要原因是其主要原因是具有耐盐能力具有耐盐能力。例例如如：盐盐角角草草、碱碱蓬蓬等等盐盐生生植植物物的的细细胞内含有高浓度的盐分。胞内含有高浓度的盐分。这这些些耐耐盐盐植植物物依依赖赖盐盐分分生生存存、或或是是在在高高盐盐下下生生长长发发育育得得以以改改善善、或或是是能能够够忍忍耐高浓度盐分。耐高浓度盐分。石石灰灰性性土土壤壤是是含含有有游游离离碳碳酸酸钙钙土土壤壤的的总称，广泛分布在干旱和半干旱气候区。总称，广泛分布在干旱和半干旱气候区。游游离离碳碳酸酸钙钙的的含含量量变变幅幅很很大大，从从不不足足1 1到到百百分分之之几几十十。CaCOCaCO3 3的的缓缓冲冲作作用用使使土土壤壤pHpH维持在维持在7.5-8.57.5-8.5之间。之间。第三节第三节 石灰性土壤石灰性土壤 一、石灰性土壤的主要障碍因子一、石灰性土壤的主要障碍因子（一）缺铁（一）缺铁CaCOCaCO3 3含含量量较较高高的的土土壤壤，作作物物最最主主要要的营养失调症是缺铁失绿。的营养失调症是缺铁失绿。土土壤壤溶溶液液中中高高浓浓度度的的重重碳碳酸酸盐盐是是石石灰灰性土壤上造成植物缺铁的根本原因。性土壤上造成植物缺铁的根本原因。（二）缺磷（二）缺磷石石灰灰性性土土壤壤对对磷磷有有强强烈烈的的固固定定作作用用，使使土土壤壤溶溶液液的的磷磷浓浓度度很很低低，且且移移动动性性很很小。小。而而磷磷的的移移动动性性与与土土壤壤含含水水量量有有密密切切关系，干旱也是植物缺磷的原因之一。关系，干旱也是植物缺磷的原因之一。（三）缺锌（三）缺锌土土壤壤锌锌的的溶溶解解度度受受pH的的影影响响，pH升升高高，锌锌的的溶溶解解度度降降低低。石石灰灰性性土土壤壤高高pH值是造成植物缺锌的重要原因。值是造成植物缺锌的重要原因。其其次次，土土壤壤溶溶液液高高浓浓度度HCO3-也也会会抑抑制制根根系系生生长长，使使植植物物摄摄取取锌锌的的总总量量下下降。降。此此外外，高高浓浓度度HCO3-还还影影响响锌锌向向地地上部的运输。上部的运输。（四）缺锰（四）缺锰旱旱地地石石灰灰性性土土壤壤通通气气良良好好和和高高pHpH值值促促进进MnMn2+2+的的氧氧化化，尤尤其其是是干干旱旱及及水水分分不不足足更更限限制制了了活活性性锰锰向向根根表表迁迁移移及及其其在在体体内内运运输和利用，从而使植物缺锰。输和利用，从而使植物缺锰。（五）缺钾（五）缺钾钾钾是是土土壤壤中中移移动动性性较较弱弱的的养养分分元元素素，土壤水分含量对移动性有重要影响。土壤水分含量对移动性有重要影响。在在干干旱旱地地区区或或干干旱旱季季节节，很很多多作作物物也也会出现缺钾现象。会出现缺钾现象。土壤含水量对钾扩散速率的影响土壤含水量对钾扩散速率的影响含水量含水量（%）交换钾含量交换钾含量（cmol/kg土）土）41020400.41248104.1040557895 在在石石灰灰性性土土壤壤正正常常生生长长的的植植物物，对对缺缺铁铁胁胁迫迫具具有有一一定定的的抵抵抗抗机机理理，可可分分为为非非适适应应性性机机理理和和适适应应性性机机理理两两类类。非非适适应应性性机机理理是是指指不不受受植植物物体体内内铁铁素素营营养养状状况况控控制制的的机机理理，如如根根际际pHpH值值的的改改变变，根根系系分分泌泌作作用用等等。适适应应性性机机理理又又称称为为专专一一性性适适应应机机理理，它它是是受受植植物物体体内内铁铁素素营营养养状况调节和控制的机理。状况调节和控制的机理。二、植物对石灰性土壤的适应机理二、植物对石灰性土壤的适应机理（一）缺铁胁迫机理（一）缺铁胁迫机理不不同同植植物物种种类类及及同同一一种种植植物物不不同同品品种种，对对石石灰灰性性土土壤壤缺缺铁铁的的反反应应不不同同。有有些些植植物物因因缺缺铁铁其其生生长长受受到到严严重重抑抑制制，通通常常称称之之为为铁铁低低效效植植物物，如如高高粱粱、葡葡萄萄。而而有有些些植植物物对对土土崐崐壤壤缺缺铁铁具具有有较较强强的的抵抵抗抗能能力力，生生长长不不受受影影响响，通通常常称称之之为为铁铁高高效效植物，如大麦。植物，如大麦。根根/冠冠比比增增加加，根根际际pHpH下下降降，根根分分泌泌物物数数量量增增加加等等增增加加土土壤壤中中铁铁的的溶溶解解度度和和扩扩大大根根系系吸吸收收面面积积的的因因素素都都可可在在一一定定程程度上改善植物的铁营养。度上改善植物的铁营养。1.1.非适应性机理非适应性机理2.2.适应性机理适应性机理（1 1）机机理理：双双子子叶叶植植物物和和非非禾禾本本科科单单子子叶叶植植物物在在缺缺铁铁时时，根根细细胞胞原原生生质质膜膜上上还还原原酶酶活活性性提提高高，增增加加对对FeFe3+3+的的还还原原能能力力，质质子子和和酚酚类类化化合合物物的的分分泌泌量量加加大大，同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。同时增加根毛生长和根转移细胞的形成。1)Fe3+的的还还原原作作用用：机机理理的的一一个个重重要要特特点点是是缺缺铁铁时时植植物物根根系系表表面面三三价价铁铁的还原能力显著提高。的还原能力显著提高。花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关花生植株铁营养状况与根还原能力和铁吸收量的关系系铁吸收量铁吸收量（nmol/59Fe/g干重干重h）处理处理叶绿素含量叶绿素含量（mg/g干重）干重）根还原能力根还原能力（nmolFe2+鲜重鲜重h）根根地上部地上部+Fe8.640220.4-Fe2.825701042181.0缺缺铁铁诱诱导导的的根根系系还还原原能能力力还还能能有有效效地地还还原原MnMn4+4+。由由于于锰锰比比铁铁更更容容易易被被还还原原，在在铁铁锰锰共共存存的的条条件件下下，植植物物根根首首先先还还原原锰。有时甚至可导致植物的锰毒害。锰。有时甚至可导致植物的锰毒害。亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响亚麻植株营养状况对铁，锰吸收的影响地上部含量地上部含量（mg/kg）处处 理理地上部干重地上部干重（g/盆）盆）FeMn-Fe3.6083881（出现毒害）（出现毒害）+Fe5.5517464（生长正常）（生长正常）机机理理类类植植物物根根细细胞胞原原生生质质膜膜上上受受ATPATP酶酶控控制制的的质质子子泵泵受受缺缺铁铁诱诱导导得得以以激激活活，向向膜膜外外泵泵出出的的质质子子数数量量显显著著增增加加，使使得得根根际际pHpH值值明明显显下下降降酸酸化化的的作作用用有有两两方方面面：一一是是增增加加根根际际土土壤壤和和自自由由空空间间中中铁铁的的溶溶解解度度，提提高高其其有有效效性性；二二是是创创造造并并维维持持根根原原生生质质膜膜上上铁铁还还原原系系统统高高效效运运转转所所需需要的酸性环境。要的酸性环境。2 2）分泌质子）分泌质子791113456pH+Fe-Fe向日葵供铁对营养液向日葵供铁对营养液pHpH值变化的影响值变化的影响培养时间（天）培养时间（天）机机理理：植植物物在在缺缺铁铁胁胁迫迫条条件件下下能能分分泌泌数数量量可可观观的的还还原原物物质质，此此外外，还还能能分分泌泌大大量量的的具具有有螯螯合合能能力力的的有有机机螯螯合合物物。这这些些物物质质在在土土壤壤溶溶液液中中含含铁铁量量很很低低的的情情况况下下，可可能能对对增增加加根根细细胞胞膜膜上上氧氧化化还还原原系统的有效性有一定的作用。系统的有效性有一定的作用。3 3）分泌还原物质和铁螯合物）分泌还原物质和铁螯合物（2 2）机机理理：机机理理只只限限于于禾禾本本科科植植物物。在在缺缺铁铁胁胁迫迫条条件件下下，禾禾本本科科植植物物根根尖尖细细胞胞向向根根际际主主动动分分泌泌“植植物物高高铁铁载载体体”，与与根根际际土土壤壤中中的的高高价价铁铁发发生生强强烈烈螯螯合合作作用用，迁迁移移到到质质膜膜，在在质质膜膜上上专专一一性性运运载载蛋蛋白白的的作作用用下下，三三价价铁铁和和植植物物高高铁铁载载体体的的复复合合体体进入细胞内。这种机制不受进入细胞内。这种机制不受pHpH值影响。值影响。（二）缺磷胁迫适应机理（二）缺磷胁迫适应机理 一一般般适适应应能能力力强强的的植植物物种种类类或或品品种种，其其CminCmin和和KmKm值值都都较较低低，即即在在低低磷磷环环境境中中，仍能以较高的速率从缺磷土壤中吸收磷。仍能以较高的速率从缺磷土壤中吸收磷。1 1、吸收速率高、吸收速率高不同玉米品种磷吸收动力学参数比较不同玉米品种磷吸收动力学参数比较（mol/L)品品 种种参参 数数HggPa32Km0.284.00Cmin0.690.21根根系系吸吸收收的的大大部部分分磷磷主主要要靠靠扩扩散散作作用用提提供供，植植物物吸吸磷磷总总量量在在很很大大程程度度上上取取决决于植物根系吸收表面积的大小。于植物根系吸收表面积的大小。3 3、菌根侵染、菌根侵染 菌菌根根菌菌的的侵侵染染能能显显著著增增加加植植物物对对养养分分的的吸吸收收表表面面积积，并并通通过过根根外外菌菌丝丝的的分分泌泌作用溶解土壤中的难溶性磷。作用溶解土壤中的难溶性磷。2 2、良好的根系形态特征、良好的根系形态特征菌根对玉米磷营养状况的影响菌根对玉米磷营养状况的影响0 05 51010151520202525干重干重(g/(g/盆盆)含磷量含磷量(%)(%)0 00.20.20.40.40.60.60.80.81 1磷矿粉磷矿粉磷矿粉磷矿粉+菌根菌根石石灰灰性性土土壤壤上上，磷磷的的溶溶解解度度随随pHpH降降低低而而升升高高。适适应应性性强强的的植植物物能能通通过过专专性性或或非非专专性性适适应应机机理理，向向根根外外分分泌泌质质子子，提提高高根根际土壤的酸度，增加土壤磷的溶解度。际土壤的酸度，增加土壤磷的溶解度。4 4、酸化根际土壤酸化根际土壤 不同植物对磷矿粉的活化能力不同植物对磷矿粉的活化能力植植 物物 根际根际pH根际土壤中含根际土壤中含磷量磷量（mg/kg）植物含磷量植物含磷量（P,%）籽粒产量籽粒产量（g）7.40.090.1 1.4大大 麦麦羽扇豆羽扇豆5.43.37 0.1612.6在在缺缺磷磷条条件件下下，植植物物能能分分泌泌多多种种有有机机物物质质，如如有有机机酸酸，氨氨基基酸酸，酚酚类类化化合合物物和和碳碳水水化化合合物物等等，在在活活化化土土壤壤磷磷方方面面具具有有重重要意义。要意义。5 5、根系分泌物的活化作用、根系分泌物的活化作用6 6、根际磷酸酶活性提高：、根际磷酸酶活性提高：根际土壤根际土壤有机磷的有效性往往取决于根际磷酸酶有机磷的有效性往往取决于根际磷酸酶活性的高低。植物对缺磷的反应之一，活性的高低。植物对缺磷的反应之一，是向根际增加释放磷酸酶的数量，促进是向根际增加释放磷酸酶的数量，促进有机磷的水解，缓解植物磷饥饿状况。有机磷的水解，缓解植物磷饥饿状况。7 7、磷磷的的利利用用效效率率高高：通通常常磷磷利利用用效效率率高高的的植植株株正正常常生生长长要要求求的的磷磷浓浓度度相相对对较较低低，因因而而缺缺磷磷的的土土壤壤上上能能维维持持正正常常生生长。长。低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较低磷条件下不同绿豆品系磷利用效率差异的比较分分 类类 品品 系系磷利用效率磷利用效率（地上部干重地上部干重/磷量）磷量）地上部含磷量地上部含磷量（%）低低 效效33920.26高高 效效116830.15（三）缺锌胁迫适应机理（三）缺锌胁迫适应机理不不同同植植物物种种类类以以及及同同一一植植物物的的不不同同品品种种，其其适适应应低低锌锌土土壤壤的的能能力力都都存存在在明明显显的的差差异异。这这种种差差异异主主要要是是由由植植物物吸吸锌锌的能力大小所决定的。的能力大小所决定的。缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种含锌量缺锌土壤上适应性不同的两种绿豆品种含锌量和籽粒产量的比较和籽粒产量的比较含锌量含锌量(mg/kg)籽粒产量籽粒产量(kg/ha)ZnSO4用量用量Sassilac Saginaw Sassilac Saginaw019.621.4511125783638.425132184石石灰灰性性土土壤壤上上植植物物根根吸吸收收表表面面积积不不足足是是造造成成吸吸锌锌量量低低的的关关键键因因素素，菌菌根根的的侵侵染染可增加植物对锌的吸收。可增加植物对锌的吸收。庞庞大大的的根根外外菌菌丝丝网网大大大大增增加加了了植植物物吸吸收锌的表面积，从而增加植物的吸锌量。收锌的表面积，从而增加植物的吸锌量。不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和不同施磷水平下菌根对大豆植株磷和锌含量的影响锌含量的影响接种处理接种处理施磷水平施磷水平(mg/kg)植株含磷量植株含磷量(%)植株含锌量植株含锌量（mg/kg）00.0716.4250.0815.8-VAM750.1214.2 00.1456.5250.1835.7+VAM750.2728.5第四节第四节 渍水和淹水土壤渍水和淹水土壤在在季季节节性性或或长长期期淹淹水水以以及及旱旱地地土土壤壤受受降降水水影影响响造造成成暂暂时时性性渍渍水水或或淹淹水水条条件件下下，土土壤壤氧氧分分压压下下降降，氧氧化化还还原原电电位位降降低低，对植物的生长会产生各种不利影响。对植物的生长会产生各种不利影响。一、淹水对植物的不良影响一、淹水对植物的不良影响旱旱地地土土壤壤淹淹水水后后，氧氧气气减减少少，氧氧化化还还原电位的急剧下降。原电位的急剧下降。（一）矿化作用减缓（一）矿化作用减缓有有机机物物质质的的矿矿化化作作用用在在淹淹水水后后因因缺缺氧氧而而严严重重受受阻阻，尤尤其其是是氮氮、磷磷、硫硫等等的的释释放量下降。严重时引起植物养分缺乏。放量下降。严重时引起植物养分缺乏。（二）反硝化作用加强（二）反硝化作用加强反反硝硝化化细细菌菌活活动动旺旺盛盛，氮氮素素损损失失加加剧剧，尤尤其其在在易易分分解解有有机机物物质质含含量量丰丰富富的的土土壤壤中中，为为反反硝硝化化微微生生物物的的活活动动提提供供充充足足的的碳源，土壤氮的损失更为严重。碳源，土壤氮的损失更为严重。土壤含水量与氮素反硝化损失的关系土壤含水量与氮素反硝化损失的关系损失量损失量土壤含水量土壤含水量（%）氧还电位氧还电位（mV）N2（mg）34+61041+5502.13.548+31029.548+有机物质有机物质49.1土土壤壤淹淹水水后后发发生生一一系系列列氧氧化化还还原原反反应应，形形成成多多种种对对植植物物生生长长有有害害的的物物质质，其其中中包包括括高高浓浓度度的的无无机机离离子子，尤尤其其是是MnMn2+2+、FeFe2+2+和和低低分分子子有有机机化化合合物物，如如乙乙醇醇和和乙乙酸酸、丙丙酸酸崐崐和和丁丁酸酸等等，这这些些游游离离酸酸对对根根系系物物质质代代谢谢和和根根系系生生长长都都有有强强烈烈的的抑抑制制作作用用。淹淹水水后后，土土壤壤中中的的硫硫酸酸盐盐可可还还原原为为H H2 2S S，除除直直接接毒毒害害植植物物外外，它它还还会会与与锌锌等等微微量量元元素素形形成成沉沉淀淀，降降低低锌锌有有效性，严重时发生相应的缺素症。效性，严重时发生相应的缺素症。（三）有毒物质的生成（三）有毒物质的生成二、植物对淹水条件的反应二、植物对淹水条件的反应旱旱生生植植物物对对土土壤壤水水分分过过多多反反应应敏敏感感，表表现现为为植植物物生生长长势势减减弱弱；叶叶片片形形态态改改变变，如如禾禾本本科科植植物物在在淹淹水水后后叶叶片片偏偏上上生生长长，叶叶片片早早衰衰，地地上上部部出出现现营营养养缺缺乏乏症症状状。根根系系生生长长受受抑抑制制程程度度比比地地上上部部更更为为严严重重，根根系系主主要要分分布布于于表表层层，植植株株固固着着能能力力减减弱弱，易易倒伏，根吸收能力下降。倒伏，根吸收能力下降。水分过多引起植物上述表现与下述机理水分过多引起植物上述表现与下述机理有关：有关：（一）抑制能量代谢（一）抑制能量代谢植植物物体体内内的的生生物物能能量量水水平平高高低低主主要要体体现现在在ATPATP的的合合成成速速率率上上。水水分分过过多多条条件件下下，根根细细胞胞有有氧氧呼呼吸吸受受抑抑制制，不不但但ATPATP形形成成量量骤然下降，而且骤然下降，而且ATPATP的寿命降低。的寿命降低。（二）影响离子吸收（二）影响离子吸收 淹淹水水对对离离子子吸吸收收的的影影响响因因离离子子种种类类的的不不同同而而表表现现为为抑抑制制、影影响响不不大大和和促促进进吸吸收三种方式。收三种方式。第第一一类类：吸吸收收受受抑抑制制的的养养分分有有氮氮、磷磷和和钾钾等等，这这些些养养分分进进入入细细胞胞膜膜内内是是需需要要能量的主动过程。能量的主动过程。淹水对大麦幼苗生长和地上部矿质养分含量的淹水对大麦幼苗生长和地上部矿质养分含量的影响影响淹水淹水6天天对对 照照淹淹 水水叶片长度叶片长度（cm）12.35.2地上部干重地上部干重（mg/株）株）380360地上部含量地上部含量（mol/g干物重）干物重）硝酸盐硝酸盐47014.3磷磷21071钾钾1420615第第二二类类：养养分分的的吸吸收收受受暂暂时时性性淹淹水水的的影影响响不不大大，体体内内含含量量变变化化较较小小。这这类类元元素包括钙和镁等。素包括钙和镁等。第第三三类类：在在淹淹水水后后会会增增加加离离子子吸吸收收速速率率，提提高高体体内内的的含含量量。钠钠是是典典型型的的例例子子，淹淹水水条条件件下下，根根细细胞胞膜膜会会遭遭到到破破坏坏，从从而而对对离离子子的的选选择择性性降降低低，此此外外，排排钠钠泵泵作作用用受受阻阻，导导致致过过多多的的钠钠进进入入植植物物体体内内，严重时造成盐害。严重时造成盐害。（三）产生有毒代谢物质（三）产生有毒代谢物质根根细细胞胞厌厌氧氧呼呼吸吸的的终终产产物物是是乙乙醇醇。淹水条件下，乙醇的形成量迅速增加，淹水条件下，乙醇的形成量迅速增加，（四）改变激素水平（四）改变激素水平淹淹水水环环境境中中，乙乙烯烯含含量量大大幅幅度度升升高高，抑抑制制根根系系生生长长，引引起起叶叶片片衰衰老老和和脱脱落落。此此外外，淹淹水水还还往往往往使使体体内内脱脱落落酸酸含含量量上上升，生长素和细胞分裂素含量下降。升，生长素和细胞分裂素含量下降。三、植物对缺氧环境的适应性三、植物对缺氧环境的适应性 水水田田植植物物如如水水稻稻对对淹淹水水环环境境的的适适应应能能力力最最强强，以以致致淹淹水水成成为为其其生生长长的的必必需需条件。条件。旱旱田田植植物物的的适适应应能能力力相相对对较较弱弱，但但是是旱旱生生植植物物的的不不同同种种类类以以及及同同一一种种植植物物的的不不同同品品种种，在在淹淹水水适适应应性性方方面面都都存存在在基因型差异。基因型差异。（一）形态学适应（一）形态学适应水水田田和和旱旱地地植植物物在在淹淹水水条条件件下下，都都能能从从地地上上部部通通过过茎茎内内组组织织向向根根部部输输送送氧氧，并并将将其其中中一一部部分分释释放放到到根根际际土土壤壤中中，造造成成根根围围相相对对的的氧氧化化微微环环境境。根根系系组组织织孔孔隙隙度度是是衡衡量量根根通通气气能能力力的的重重要要指指标标。根根孔孔隙隙度度越越大大，输输氧氧能能力力就就越越强强，相相应应地地抗抗淹淹水水危危害害的能力也越大。的能力也越大。1 1、形成输氧通气的组织、形成输氧通气的组织淹水和非淹水条件下不同植物的根组织空隙度淹水和非淹水条件下不同植物的根组织空隙度和扎根深度和扎根深度根空隙度根空隙度（%）扎根深度扎根深度（cm）植物种类植物种类非淹水非淹水淹水淹水非淹水非淹水淹水淹水玉玉 米米6.515.54717向日葵向日葵5113315小小 麦麦5.514.5105大大 麦麦3.52.03215不不同同植植物物种种类类以以及及同同种种植植物物的的不不同同品品种种，在在淹淹水水后后形形成成通通气气根根的的数数量量方方面面具具有显著差异。有显著差异。2 2、形成具有输氧通气功能的根、形成具有输氧通气功能的根水田和旱地植物根系对淹水的反应水田和旱地植物根系对淹水的反应旱地植物旱地植物耐淹能力耐淹能力湿生植物湿生植物茎淹水后的根系淹水前主根长度再生根再生根生存下来的组织生存下来的组织死组织死组织（二）生理学适应（二）生理学适应1 1、代谢适应、代谢适应耐耐淹淹能能力力强强的的植植物物及及其其品品种种，能能控控制制糖糖酵酵解解速速率率，并并将将呼呼吸吸代代谢谢产产物物以以苹苹果果酸酸的的形形式式运运输输到到植植物物的的地地上上部部分分，从从而降低根中乙醇的浓度。而降低根中乙醇的浓度。2 2、对高浓度锰和铁的忍耐力、对高浓度锰和铁的忍耐力耐耐淹淹能能力力强强的的植植物物（如如水水稻稻）对对锰锰和铁的忍耐能力很高。和铁的忍耐能力很高。