植物生理学植物的营养生长培训课件

植物生理学植物的植物生理学植物的营养生养生长第一节第一节 种子生理种子生理 一、种子的休眠一、种子的休眠1.种子休眠的概念与意义种子休眠的概念与意义 休眠休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保停顿的现象，是植物抵制和适应不良自然环境的一种保护性的生物学特性。护性的生物学特性。种类种类被迫休眠被迫休眠生理休眠生理休眠2植物生理学植物的营养生长2.种子休眠的原因种子休眠的原因1）种皮（果皮）的限制作用）种皮（果皮）的限制作用 2）种子未完成后熟作用）种子未完成后熟作用u形态后熟型胚未完全发育形态后熟型胚未完全发育u生理后熟型种子内部的有机物质和植物激素尚未生理后熟型种子内部的有机物质和植物激素尚未 完成转化。完成转化。3）抑制物质的存在）抑制物质的存在 3植物生理学植物的营养生长3.种子休眠的解除方法种子休眠的解除方法1）机械破损）机械破损 2）层积处理）层积处理 3）温度处理）温度处理 4）化学处理）化学处理 5）清水冲洗）清水冲洗 6）物理因素）物理因素 4植物生理学植物的营养生长二、种子的寿命二、种子的寿命 种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间为种子的寿命寿命（seed longevity）。1.种子种子种类种类短命种子短命种子中命种子中命种子长命种子长命种子5植物生理学植物的营养生长2.种子寿种子寿 命与贮命与贮 藏条件藏条件 的关系的关系温度温度水分水分氧气氧气仓虫仓虫微生物微生物一般来说，种子宜贮藏于低温、干燥的环境中。一般来说，种子宜贮藏于低温、干燥的环境中。6植物生理学植物的营养生长三、种子的萌发三、种子的萌发 种子萌发（种子萌发（seed germination）是指种子从吸水到胚）是指种子从吸水到胚根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程根突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化的过程。一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。一般以种子的胚根突破种皮作为种子萌发的标志。7植物生理学植物的营养生长u种子生活力（种子生活力（seed viability）是指种子能够萌发的）是指种子能够萌发的潜在潜在 能力或胚具有的生命力。能力或胚具有的生命力。u种子活力（种子活力（seed vigor）是指种子在田间状态下迅速）是指种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。种子的生活力与活力种子的生活力与活力8植物生理学植物的营养生长1.影响种子萌发的外界条件影响种子萌发的外界条件 有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件有生活力并已破除休眠的种子在适宜的外界环境条件中即可萌发。中即可萌发。1）水分）水分水分的作用：水分的作用：a.使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突破种皮使种皮变软，氧气易于通过种皮，胚根易于突破种皮b.使原生质由凝胶转化为溶胶状态使原生质由凝胶转化为溶胶状态c.保证细胞分裂和伸长正常进行保证细胞分裂和伸长正常进行9植物生理学植物的营养生长2）温度）温度 温度对种子萌发的影响存在三基点，即温度对种子萌发的影响存在三基点，即最适最适、最低最低和和最高最高温度。温度。最适温度最适温度指种子在最短时间内获得最高发指种子在最短时间内获得最高发芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和芽率的温度；最低和最高温度指种子能够萌发的最低和最高温度。最高温度。10植物生理学植物的营养生长11植物生理学植物的营养生长3）氧气）氧气 一般种子正常萌发要求空气含氧量在一般种子正常萌发要求空气含氧量在10%以上。不同以上。不同作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉作物种子萌发时的需氧量不同，含脂肪较多的种子比淀粉种子萌发时的需氧量高种子萌发时的需氧量高。12植物生理学植物的营养生长根据种子萌根据种子萌发对光的需发对光的需要可分为要可分为需光种子（需光种子（light seed）嫌光种子（嫌光种子（dark seed）中性种子中性种子4）光）光 光敏色素光敏色素Pfr/Prot高时，促进需光种子萌发；高时，促进需光种子萌发；Pfr/Prot低时，促进需暗种子萌发；低时，促进需暗种子萌发；GA和和CTK可代替光照或红光可代替光照或红光相应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆相应，促进需光种子在暗处萌发，该效应不能被远红光逆转。转。13植物生理学植物的营养生长2.种子萌发时的生理生化变化种子萌发时的生理生化变化1）种子的吸水过程变化）种子的吸水过程变化 种子的吸胀阶段；种子的吸胀阶段；种子吸水的停滞期；种子吸水的停滞期；种子渗透性吸水阶段种子渗透性吸水阶段 14植物生理学植物的营养生长15植物生理学植物的营养生长 2）呼吸作用的变化）呼吸作用的变化第一阶段呼吸作用迅速增加第一阶段呼吸作用迅速增加第二阶段呼吸停滞在一定水平第二阶段呼吸停滞在一定水平第三阶段呼吸作用迅速增加第三阶段呼吸作用迅速增加呼吸作用呼吸作用的变化的变化16植物生理学植物的营养生长3）酶的活化与合成）酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有两种：种子萌发时酶的来源有两种：由已存在束缚态的酶释放或活化而来；由已存在束缚态的酶释放或活化而来；如：如：淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（淀粉酶、磷酸酯酶、支链淀粉糖苷酶（R酶）等酶）等通过核酸控制的蛋白质的重新合成通过核酸控制的蛋白质的重新合成如：如：淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等淀粉酶、脂肪酶、硝酸还原酶等17植物生理学植物的营养生长18植物生理学植物的营养生长4）贮藏物质的变化）贮藏物质的变化 种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解种子萌发时，贮藏的有机物必须在胚乳或子叶中分解为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。为小分子化合物，才能运输到胚根和胚芽中被利用。5）核酸的变化）核酸的变化6）激素的变化）激素的变化7）菲丁的变化）菲丁的变化19植物生理学植物的营养生长第三节第三节 植物的基本特性植物的基本特性一、植物生长量上的一、植物生长量上的“慢快慢慢快慢”特性特性 1.生长量的表示法生长量的表示法 1）生长积量）生长积量 意指生长积累的数量，即实验材料在测定意指生长积累的数量，即实验材料在测定时的实际数量，可用面积、体积、重量等表示。时的实际数量，可用面积、体积、重量等表示。2）生长速率）生长速率，一般有两种表示方法：一般有两种表示方法：绝对生长速率：绝对生长速率：单位时间内植物材料生长的绝对增加量。单位时间内植物材料生长的绝对增加量。相对生长速率：相对生长速率：单位时间内植物材料生长绝对增加量占原单位时间内植物材料生长绝对增加量占原 来生长量的相对比例。来生长量的相对比例。20植物生理学植物的营养生长2.生长大周期和生长曲线生长大周期和生长曲线 植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生植物细胞、组织、器官、个体乃至群体，在整个生长过程中，生长速率表现出长过程中，生长速率表现出“慢慢-快快-慢慢”的基本规律，的基本规律，即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，到最高速度后又减慢以至停止慢以至停止 的整个生长过程称为的整个生长过程称为生长大周期生长大周期（grand period growth）21植物生理学植物的营养生长二、植物生长的周期性二、植物生长的周期性 植株或器官的生长速率随昼夜和季节发生有规律变化植株或器官的生长速率随昼夜和季节发生有规律变化的现象。的现象。1.生长速率的昼夜周期性生长速率的昼夜周期性 植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化叫做植物生长的昼夜周期性。变化叫做植物生长的昼夜周期性。2.植物生长的季节周期性植物生长的季节周期性 植物的生长在一年四季中发生有规律性的变化，称为植物的生长在一年四季中发生有规律性的变化，称为植物生长的季节周期性。植物生长的季节周期性。22植物生理学植物的营养生长三、植物生长的相关性三、植物生长的相关性1.地下部分与地上部分的相关地下部分与地上部分的相关1）相互协调）相互协调2）相互制约）相互制约根冠比（根冠比（root/top）：）：植物地下部分与地上部分干重或鲜植物地下部分与地上部分干重或鲜 重的比值。重的比值。“旱长根，水长苗旱长根，水长苗”23植物生理学植物的营养生长土壤水分状况（土壤水分充足土壤水分状况（土壤水分充足/减小减小)土壤通气状况（土壤通气不足土壤通气状况（土壤通气不足/减小减小)土壤营养状况（土壤营养状况（N肥充足肥充足/减小减小)光照（光照不足光照（光照不足/减小）减小）温度（气温高温度（气温高/减小）减小）修剪整枝（修剪整枝（/减小）减小）影响根冠比的因素有：影响根冠比的因素有：24植物生理学植物的营养生长2.主茎与分枝的相关性主茎与分枝的相关性 1）顶端优势（）顶端优势（apical dominance）：植物主茎的顶芽生）：植物主茎的顶芽生长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。长占优势，抑制侧芽或侧枝生长的现象。顶端优势产生的机理：顶端优势产生的机理：营养学说营养学说激素学说激素学说营养物质定向学说营养物质定向学说25植物生理学植物的营养生长3.营养生长和生殖生长的相关性营养生长和生殖生长的相关性1）营养生长和生殖生长）营养生长和生殖生长营养生长（营养生长（vegetative growth）是指植物的根、茎、叶等营）是指植物的根、茎、叶等营养器官的生长。养器官的生长。生殖生长（生殖生长（reproductive growth）是指植物的花、果实和种）是指植物的花、果实和种子等生殖器官的形成与生长。子等生殖器官的形成与生长。花芽分化是生殖生长的标志花芽分化是生殖生长的标志。2）营养生长和生殖生长的关系）营养生长和生殖生长的关系依存关系依存关系制约关系制约关系26植物生理学植物的营养生长果树的大果树的大小年现象小年现象:养分失调，影响花芽分化率养分失调，影响花芽分化率种子中种子中GA影响花芽分化影响花芽分化27植物生理学植物的营养生长一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：一次性开花植物结实后导致营养体死亡的原因：营营养养亏亏缺缺论论光合产物分配不均光合产物分配不均竞争能力不同竞争能力不同营养物质征调营养物质征调 遗传因素和秋季的不适环境植物遗传因素和秋季的不适环境植物 叶片缺乏叶片缺乏CTK 花和种子中形成促进衰老的激素花和种子中形成促进衰老的激素激激素素调调控控理理论论28植物生理学植物的营养生长四、植物的独立性四、植物的独立性 植物的独立性主要表现植物的植物的独立性主要表现植物的极性极性和和再生再生作用作用极性（极性（polarity）：是指植物的器官、组织或细胞的形态学：是指植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上所具有的差异性。极性是分化的前提两端在生理上所具有的差异性。极性是分化的前提，极性，极性的产生与的产生与IAA的极性运输有关。的极性运输有关。植物的再生作用（植物的再生作用（regeneration）：是指与植物分离的部分：是指与植物分离的部分具有恢复植物其余部分的能力，植物的再生作用是以植物具有恢复植物其余部分的能力，植物的再生作用是以植物细胞的全能性为基础的。细胞的全能性为基础的。29植物生理学植物的营养生长最低最低最高最高冷死点冷死点热死点热死点第五节第五节 影响植物生长的环境条件影响植物生长的环境条件一、温度一、温度 温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、温度对植物生长的影响有三基点，即生长的最高温、最适温、和最低温。最适温、和最低温。30植物生理学植物的营养生长u生长的最适温度是植物生长最快的温度。生长的最适温度是植物生长最快的温度。u协调最适温度植物生长又快又壮的温度，比最适温度协调最适温度植物生长又快又壮的温度，比最适温度稍稍 低。低。生长温度三基点随器官和生育期而变化。生长温度三基点随器官和生育期而变化。在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。把在自然条件下，温度呈昼高夜低的周期性变化。把植物对昼夜温度变化的反应叫做植物对昼夜温度变化的反应叫做生长的温周期现象生长的温周期现象（thermoperiodicity of growth）。）。昼夜变温对植物的生长是有利的。昼夜变温对植物的生长是有利的。31植物生理学植物的营养生长二、光照二、光照通过光合产物和物质运输而通过光合产物和物质运输而间接间接影响植物的生长；影响植物的生长；光是生长光是生长的必需条的必需条件件通过光质与光强通过光质与光强直接直接影响植物影响植物的生长的生长32植物生理学植物的营养生长1.光质对植物生长的影响光质对植物生长的影响 蓝紫光有抑制植物伸长生长的作用，其原因是提高蓝紫光有抑制植物伸长生长的作用，其原因是提高了了 IAA 氧化酶活性，降低氧化酶活性，降低 IAA 的水平；紫外光的抑制的水平；紫外光的抑制作用更显著。作用更显著。光对植物形态建成（如高矮、株型、叶色等）的直光对植物形态建成（如高矮、株型、叶色等）的直接影响，叫接影响，叫光的范型作用光的范型作用。33植物生理学植物的营养生长2.光强对植光强对植物生长的物生长的影响影响强光的影响强光的影响弱光的影响弱光的影响无光的影响无光的影响34植物生理学植物的营养生长三、三、水分对生长的影响水分对生长的影响 植物要进行正常的生长，原生质必须处于水植物要进行正常的生长，原生质必须处于水分饱和状态。植物细胞的分裂和伸长，都必须在分饱和状态。植物细胞的分裂和伸长，都必须在水分充足的情况下才能进行。水参与植物体内各水分充足的情况下才能进行。水参与植物体内各种代谢。种代谢。35植物生理学植物的营养生长第六节第六节 光形态建成光形态建成 光以环境信号形式调节植物的生长、分化和发育的光以环境信号形式调节植物的生长、分化和发育的过程称为过程称为光形态建成光形态建成（photomorphogenesis）。）。对植物生长、分化、发育起调控作用的光是对植物生长、分化、发育起调控作用的光是红光红光-远红光、蓝光和近紫外光（远红光、蓝光和近紫外光（UV-A）、紫外光）、紫外光B区（区（UV-B）。）。36植物生理学植物的营养生长u光受体（光受体（photoreceptor）：）：一些微量的能感受光的信一些微量的能感受光的信息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等），息（如光的方向、光照持续时间、光强度、光谱等），并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。出相应反应的物质。目前目前已知已知有三有三种光种光受体受体光敏色素（光敏色素（photochrome），感受红光），感受红光-远红光区域的光远红光区域的光隐花色素（隐花色素（cryptochrome），感受蓝光），感受蓝光和近紫外区域的光和近紫外区域的光UV-B受体（受体（UV-receptor），感受紫外），感受紫外光光B区域的光区域的光37植物生理学植物的营养生长关合作用与光形态建成的重要区别关合作用与光形态建成的重要区别光合作用光合作用光能转化为化学能贮存在有光能转化为化学能贮存在有机物中机物中光对代谢活动的影响光对代谢活动的影响要求光能较高要求光能较高光的受体是叶绿体色素光的受体是叶绿体色素光形态建成光形态建成光作为信号激发受体推动光作为信号激发受体推动系列发应引起形态变化系列发应引起形态变化光对形态变化的影响光对形态变化的影响要求光能较低要求光能较低光的受体是光敏色素、隐光的受体是光敏色素、隐花色素和花色素和UVB受体受体38植物生理学植物的营养生长一、光敏色素一、光敏色素1.光敏色素的发现光敏色素的发现 1952年，美国年，美国Beltsville（贝尔茨维尔）农业研究中心（贝尔茨维尔）农业研究中心发现，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。发现，红光促进莴苣种子萌发，而远红光逆转该效应。1959年年Butler等用双波长分光光度计测定黄化玉米和等用双波长分光光度计测定黄化玉米和芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的芜菁子叶的吸收光谱时发现：材料用红光处理后对红光的吸收减少，对远红光的吸收增大；吸收减少，对远红光的吸收增大；用远红光处理后则对红用远红光处理后则对红光的吸收增多，对远红光的吸收减少；用红光远红光交光的吸收增多，对远红光的吸收减少；用红光远红光交替照射，以上变化可进行多次逆转。替照射，以上变化可进行多次逆转。由此判断：植物体内可能存在吸收红光由此判断：植物体内可能存在吸收红光/远红光并进远红光并进行可逆转换的行可逆转换的光受体光受体。之后成功地分离出该受体，。之后成功地分离出该受体，为色素为色素蛋白复合物，称为光敏色素（蛋白复合物，称为光敏色素（phytochrome）。）。39植物生理学植物的营养生长2.光敏色素的分布光敏色素的分布 广泛分布于植物的各个器官中。其中以广泛分布于植物的各个器官中。其中以分生组织分生组织（茎尖、根尖生长点）含量较高。（茎尖、根尖生长点）含量较高。黄化幼苗比绿色幼苗黄化幼苗比绿色幼苗含量高得多。含量高得多。在细胞中主要分布在在细胞中主要分布在膜系统、细胞质和细胞核膜系统、细胞质和细胞核中。中。真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形真菌没有光敏色素，另有隐花色素吸收蓝光进行形态建成。态建成。40植物生理学植物的营养生长3.光敏色素的分子结构光敏色素的分子结构 光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋光敏色素是一种易溶于水的蓝色蛋白质，即色素蛋白复合体。白复合体。色素蛋白复合体色素蛋白复合体（全蛋（全蛋（holoprotein）生色团生色团（chromophore）脱辅基蛋白（）脱辅基蛋白（apoprotein）生色团是一长链状的生色团是一长链状的4个吡咯环，脱辅基蛋白的半个吡咯环，脱辅基蛋白的半胱氨酸通过硫醚键与生色团相连结。胱氨酸通过硫醚键与生色团相连结。41植物生理学植物的营养生长PrPfr红光（红光（660nm）远红光（远红光（730nm）4.光敏色素的理化性质光敏色素的理化性质Pr：红光吸收型。为不活化型，稳定；：红光吸收型。为不活化型，稳定；Pfr：远红光吸收型。为活化型，不稳定。：远红光吸收型。为活化型，不稳定。存在形式存在形式相互转化相互转化42植物生理学植物的营养生长5.光敏色素的光化学转换光敏色素的光化学转换 1）光）光稳定平衡定平衡 在活体中，光敏色素的总数（即在活体中，光敏色素的总数（即PrPfr）是一定的。）是一定的。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。两种分子状态的光敏色素在活体中必然存在一个平衡。光稳定平衡（光稳定平衡（photostationary equilibrium）：在一）：在一定波长下，具有生理活性的定波长下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素总浓度的浓度占光敏色素总浓度的比值（比值（）。）。PtotPrPfrPfr/Ptot43植物生理学植物的营养生长值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动值在不同的环境（光波、黑暗等）条件下呈动态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。态变化。在红光下达最大值，在远红光下为最小值。红光（光（660nm）远红光（光（730nm）XPrPfr PfrX生理生理 反应反应形态形态 变化变化暗逆转暗逆转破坏破坏在黑暗环境中在黑暗环境中值不断值不断降低。降低。44植物生理学植物的营养生长6.光敏色素的生理效应光敏色素的生理效应 1）快反）快反应 从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至从吸收光到诱导出植物的形态变化只需要几分钟甚至几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。几秒钟，一般红光和远红光的效应能相互逆转。例如：转板藻叶绿体的翻转。例如：转板藻叶绿体的翻转。2）慢反）慢反应 慢反慢反应包括很多步包括很多步骤，一般，一般红光和光和远红光的效光的效应不能不能相互逆相互逆转。例如：例如：对莴苣种子萌苣种子萌发的效的效应。光光值变化值变化诱导蛋白诱导蛋白质合成质合成代谢变化代谢变化形态变化形态变化45植物生理学植物的营养生长7.光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理1）膜透性假说（膜假说）膜透性假说（膜假说）要点：光敏色素要点：光敏色素值变化改变膜的透性，引起跨膜值变化改变膜的透性，引起跨膜离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活离子流动和膜上酶的分布发生改变，影响代谢和生理活动，导致植物形态改变。动，导致植物形态改变。该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。该假说主要基于光敏色素的快反应而提出。例如：用红光照射例如：用红光照射30秒秒，转板藻细胞内，转板藻细胞内Ca2+的积累的积累速度增加速度增加210倍。这个效应可被红光后立即照射倍。这个效应可被红光后立即照射30秒秒远红光所完全逆转。远红光所完全逆转。46植物生理学植物的营养生长已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，已发现叶绿体和原生质膜之间存在肌动蛋白纤丝，而且而且CaM能活化肌球蛋白。能活化肌球蛋白。据此有人提出了一个解释光敏色素调节转板藻叶据此有人提出了一个解释光敏色素调节转板藻叶绿体运动的模型：绿体运动的模型：红光红光Pfr增多跨膜增多跨膜Ca2+流动细胞质中流动细胞质中Ca2+浓度增加浓度增加CaM活化肌球蛋白轻链激酶活化活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动叶绿体转动肌动蛋白收缩运动叶绿体转动47植物生理学植物的营养生长2）基因调节假说）基因调节假说 要点：光敏色素要点：光敏色素值的变化引起信号的转移和放大，值的变化引起信号的转移和放大，活化或抑制某些特定的基因，使转录活化或抑制某些特定的基因，使转录mRNA和翻译酶蛋白和翻译酶蛋白发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。发生改变，从而影响代谢活动，最终导致植物形态的改变。该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。该假说主要基于光敏色素的慢反应而提出。例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物例如：红光和远红光影响莴苣种子的萌发、诱导植物的开花等。的开花等。目前认为，以上过程可能与目前认为，以上过程可能与G蛋白、蛋白、cGMP、Ca2+、CaM等有关。等有关。48植物生理学植物的营养生长二、二、隐花色素花色素1979年，年，Gressel提出隐花色素一词，表示不同于提出隐花色素一词，表示不同于光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的受光敏色素的专门接受蓝光和近紫外光调节和诱导的受体。体。隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由隐花色素的化学结构尚不清楚，目前认为也是由生色团和蛋白质组成。生色团和蛋白质组成。生色团生色团可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷可能有两种物质：黄素腺嘌呤二核苷酸和蝶呤；酸和蝶呤；蛋白质蛋白质为多基因家族。为多基因家族。49植物生理学植物的营养生长三、紫外光三、紫外光B反应反应 UV-B受体受体的化学成分尚不清楚。的化学成分尚不清楚。UV-B照射使一照射使一些农作物些农作物植株矮化植株矮化，叶面积减小叶面积减小，气孔关闭气孔关闭，光合作光合作用下降等用下降等。UV-B引起的引起的花色素等物质含量的增加，对植物花色素等物质含量的增加，对植物起保护作用。起保护作用。50植物生理学植物的营养生长第五节第五节 植物的运动植物的运动一、向性运动一、向性运动 向性运动（向性运动（tropic movement）是指植物的某些器官）是指植物的某些器官由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的定向生长性由于受到外界环境中单方向的刺激而产生的定向生长性运动。运动。根据根据刺激刺激因素因素的不的不同同向光性向光性向重力向重力向化性向化性51植物生理学植物的营养生长1.向光性（向光性（phototropism）植物随着光源的方向而弯曲的特征叫向光性。这是植物随着光源的方向而弯曲的特征叫向光性。这是植物对单向光刺激的一种反应。植物对单向光刺激的一种反应。向光向光性可性可分为分为正向光性正向光性负向光性负向光性横向光性横向光性52植物生理学植物的营养生长向光性的机理向光性的机理经典理论：生长素在向光和背光两侧经典理论：生长素在向光和背光两侧 分布不均匀。分布不均匀。现代理论：向光性的产生是由于抑制现代理论：向光性的产生是由于抑制 物质分布不均匀。物质分布不均匀。53植物生理学植物的营养生长不同波长的光所引起的向光性反应不同：不同波长的光所引起的向光性反应不同：蓝紫光最强蓝紫光最强 黄光最弱黄光最弱 植物向光性的作用光谱与植物向光性的作用光谱与-胡萝卜素及核黄素的吸收胡萝卜素及核黄素的吸收光谱极为相似，这两种色素可能就是光的直接受体。光谱极为相似，这两种色素可能就是光的直接受体。54植物生理学植物的营养生长2.向重力性（向重力性（gravitropism）植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性称为向重力性为向重力性 向重力性只发生于正在生长的部位。向重力性只发生于正在生长的部位。a.根顺着重力作用方向生长称根顺着重力作用方向生长称正向重力性正向重力性；b.茎逆着重力作用方向生长称茎逆着重力作用方向生长称负向重力性负向重力性；c.地下茎侧水平方向生长，称为地下茎侧水平方向生长，称为横向重力性横向重力性。55植物生理学植物的营养生长植物感受重力反应的受体：植物感受重力反应的受体：细细胞胞内内存存在在的的比比重重较较大大的的淀淀粉粉小小体体平平衡衡石石（一层膜包着（一层膜包着18个淀粉粒）个淀粉粒）。在在重重力力的的作作用用下下，平平衡衡石石下下沉沉于于细细胞胞的的底底部部对对原原生生质质产产生生压压力力，引引起起生生长长素素等等物物质质分分布布不不均均衡衡，最最终终造成植物的向重力性。造成植物的向重力性。56植物生理学植物的营养生长 实验表明，实验表明，Ca2+在植物的向重力性反应中起重要作用：在植物的向重力性反应中起重要作用：A.均匀施均匀施45Ca2+于根表面，能引起根的向重力反应；于根表面，能引起根的向重力反应；B.将含有将含有Ca2+螯合剂（螯合剂（EGTA：乙二醇二乙：乙二醇二乙醚四乙酸）四乙酸）的的琼脂小脂小块放于根冠上，放于根冠上，则根无向重力反根无向重力反应；C.改放为含改放为含Ca2+的琼脂小块，则恢复向重力反应；的琼脂小块，则恢复向重力反应；D.根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的根冠的钙调素浓度高，外施钙调素抑制剂，可使根的 向重力反应丧失。向重力反应丧失。向重力性产生的机理向重力性产生的机理57植物生理学植物的营养生长当当根根垂垂直直生生长长时时，根根冠冠的的IAA均均匀匀分分布布在在根根的的两两侧侧，使根不发生弯曲而向下垂直生长。使根不发生弯曲而向下垂直生长。当当根根横横放放时时，平平衡衡石石下下沉沉于于细细胞胞下下部部的的内内质质网网上上，压压迫迫诱诱发发内内质质网网释释放放Ca2+到到细细胞胞质质，并并于于钙钙调调素素结结合合，激激活活细细胞胞下下侧侧的的钙钙泵泵和和生生长长素素泵泵，使使生生长长素素和和钙钙在在细细胞胞的下部和细胞壁积累。的下部和细胞壁积累。因因根根对对生生长长素素敏敏感感，靠靠地地侧侧细细胞胞的的生生长长速速度度比比背背地地侧慢，使根尖向下弯曲。侧慢，使根尖向下弯曲。58植物生理学植物的营养生长3.向化性和向水性向化性和向水性 向化性（向化性（chemotropism）是由于某些化学物质在植是由于某些化学物质在植物周围分布不平均而引起生长的特性物周围分布不平均而引起生长的特性 例植物根部生长就有向化性现象，花粉管生长也表例植物根部生长就有向化性现象，花粉管生长也表现出向化性。现出向化性。向水性（向水性（hydrotropism）是当土壤中水分分布不均是当土壤中水分分布不均匀时，根趋向湿润地方生长的特性。匀时，根趋向湿润地方生长的特性。59植物生理学植物的营养生长二、感性运动二、感性运动 感性运动（感性运动（mastic movement）是指无一定方向的）是指无一定方向的外界刺激均匀作用于整株植物或某些器官所引起的运动，外界刺激均匀作用于整株植物或某些器官所引起的运动，运动方向与刺激方向无关。运动方向与刺激方向无关。感性运动分为两类：感性运动分为两类：由于细胞伸长而引起的不可逆的生长性运动，例感热由于细胞伸长而引起的不可逆的生长性运动，例感热 性、偏上性、偏下性；性、偏上性、偏下性；由于细胞膨压变化产生的可逆的紧张性运动，例感夜由于细胞膨压变化产生的可逆的紧张性运动，例感夜 性、感震性。性、感震性。60植物生理学植物的营养生长1.感热性感热性 植物对温度变化引起反应的生长，称为感热性植物对温度变化引起反应的生长，称为感热性（thermonasty）。）。2.感夜性运动感夜性运动 感夜性（感夜性（nyctinasty）是指由于昼夜交错、光暗变化）是指由于昼夜交错、光暗变化而引起的与生长无关的运动。而引起的与生长无关的运动。运动的内在原因可能与生长素有关。运动的内在原因可能与生长素有关。61植物生理学植物的营养生长3.感震性运动感震性运动 感震性（感震性（seismonasty）是由于机械刺激而引起的与）是由于机械刺激而引起的与生长无关的植物运动。生长无关的植物运动。感震性运动与叶柄基部叶褥细胞的膨压变化有关。感震性运动与叶柄基部叶褥细胞的膨压变化有关。4.感触性感触性 一般来说，食虫植物叶片的运动基本上都是感触性一般来说，食虫植物叶片的运动基本上都是感触性运动。运动。62植物生理学植物的营养生长三、近似昼夜节奏运动三、近似昼夜节奏运动 生物钟生物钟 生物对昼夜的适应而产生的生理上有周期性波动的生物对昼夜的适应而产生的生理上有周期性波动的内在节奏，称生理钟。内在节奏，称生理钟。生物钟有两个特点：生物钟有两个特点：生物钟的运动可被调拨，但不能被黑暗调拨。生物钟的运动可被调拨，但不能被黑暗调拨。生物钟的运动周期对温度不敏感。生物钟的运动周期对温度不敏感。63植物生理学植物的营养生长1.名词解释：名词解释：后熟作用、生长大周期、光形态建成、生物钟后熟作用、生长大周期、光形态建成、生物钟2.种子萌发过程中发生哪些生理生化变化？种子萌发过程中发生哪些生理生化变化？3.农谚讲农谚讲“旱长根，水长苗旱长根，水长苗”是什么意思？道理何在？是什么意思？道理何在？思思 考考 题64植物生理学植物的营养生长再 见65植物生理学植物的营养生长 图图81后熟作用后熟作用(after ripening)：有些种子采收后尚需经过一段继续发育的：有些种子采收后尚需经过一段继续发育的过程，或者完成形态建成，或者进行一系列的生理生化变化，最后才过程，或者完成形态建成，或者进行一系列的生理生化变化，最后才能达到真正的成熟的过程能达到真正的成熟的过程。66植物生理学植物的营养生长糖槭种子在层积（糖槭种子在层积（5）过程中各类激素的变化）过程中各类激素的变化67植物生理学植物的营养生长68植物生理学植物的营养生长去花去果对番茄植株生长的影响去花去果对番茄植株生长的影响70植物生理学植物的营养生长柳树纸条上根的产生，不管发生再生作用时茎的位置如何，根柳树纸条上根的产生，不管发生再生作用时茎的位置如何，根总是在茎的形态学下端（总是在茎的形态学下端（B）长生）长生A.形态学上端形态学上端 B.形态学下端形态学下端71植物生理学植物的营养生长72植物生理学植物的营养生长 黑暗黑暗 红光红光 远红光远红光红光和远红光对莴苣种子萌发的影响红光和远红光对莴苣种子萌发的影响光处理光处理 萌发率（萌发率（%）光处理光处理 萌发率（萌发率（%）R 70 RFR 6 RFRR 74RFRRFR 6 RFRRFRR 76 RFRRFRRFR 7 73植物生理学植物的营养生长74植物生理学植物的营养生长质体质体生色团生色团脱辅基蛋白脱辅基蛋白光敏色素光敏色素全蛋白全蛋白细胞核细胞核光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配光敏色素生色团与脱辅基蛋白的合成与装配 75植物生理学植物的营养生长图图819 从黄化幼苗中提取的光敏色素从黄化幼苗中提取的光敏色素Pr和和Pfr的吸收光谱的吸收光谱76植物生理学植物的营养生长光敏光敏色素色素生色生色团的团的可能可能结构结构以及以及与脱与脱辅基辅基蛋白蛋白的连的连接接 77植物生理学植物的营养生长82078植物生理学植物的营养生长 胚芽鞘尖端在单侧照胚芽鞘尖端在单侧照光时产生电势差，向光一光时产生电势差，向光一侧带负电荷，背光一侧带侧带负电荷，背光一侧带正电荷，正电荷，IAA-向带正电荷向带正电荷的背光一侧分布较多，促的背光一侧分布较多，促进了背光侧的细胞伸长，进了背光侧的细胞伸长，植株便向光弯曲。植株便向光弯曲。植物产生向光性的原因：植物产生向光性的原因：IAA-+-IAA-65%35%-+-IAA-H+IAA79植物生理学植物的营养生长根的向重性反应根的向重性反应根的向重性反应根的向重性反应内质网内质网平衡石平衡石细胞核细胞核80植物生理学植物的营养生长5.钙泵和生和生长素素泵将将Ca2+和生长素运到细胞壁。生长素和和生长素运到细胞壁。生长素和Ca2+在根的下在根的下侧分布过多，抑制细胞伸长；而上侧生长素和侧分布过多，抑制细胞伸长；而上侧生长素和Ca2+较少，生长正常。较少，生长正常。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。由于上侧生长快，下侧生长慢，所以根就向重力方向弯曲生长。1.根冠的淀根冠的淀粉体受到重粉体受到重力影响，向力影响，向下运动压在下运动压在内质网上；内质网上；2.诱使内使内质网网将将Ca2+释放释放出来；出来；3.Ca2+与钙调与钙调素结合，呈激素结合，呈激活状态；活状态；4.激活激活钙泵和和生长素泵；生长素泵；图图821向重力性的机理向重力性的机理81植物生理学植物的营养生长平衡石（平衡石（平衡石（平衡石（statolithstatolith）重力方向重力方向A A：根尖朝向重力的方向：根尖朝向重力的方向B B：根垂直于重力的方向：根垂直于重力的方向重力方向重力方向重力方向重力方向细胞核细胞核淀粉小体淀粉小体内质网内质网B B：根尖方向：根尖方向A A：根尖方向：根尖方向 82植物生理学植物的营养生长下部细胞间隙大、壁薄下部细胞间隙大、壁薄韧皮部韧皮部木质部木质部上部细胞上部细胞水分和溶质排入间隙，水分和溶质排入间隙，细胞膨压下降，叶柄细胞膨压下降，叶柄下垂。下垂。含羞草的感震运动含羞草的感震运动含羞草的感震运动含羞草的感震运动83植物生理学植物的营养生长菜豆在不变化条件下的运动菜豆在不变化条件下的运动84植物生理学植物的营养生长