核外遗传课件

Chapter11 核外遗传本章要求11.1 核外遗传的概念和特点11.2 母性影响11.3 线粒体和叶绿体遗传11.4 其他细胞质遗传因子11.5 植物雄性不育性的遗传1.本章要求v掌握核外遗传的概念及特点；v掌握母性影响的概念、类型及其与核外遗传的异同；v了解叶绿体和线粒体遗传的特点；v了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；v了解保持系、不育系、恢复系的应用；v了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。2.11.1 核外遗传的概念和特点11.1.1 核外遗传的概念v核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。v核外遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传、细胞质遗传。染色体基因组 核基因（核DNA）线粒体基因组（mtDNA）叶绿体基因组（ctDNA CpDNA）动粒基因组（kinto DNA）中心粒基因组（centro DNA）膜体系基因组（membrane DNA）遗传物质细胞共生体基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞质基因组3.11.1 核外遗传的概念和特点11.1.2 核外遗传的特点v正反交结果不同，且F1代的表现总是和母本一致，故又称之为母性遗传。v杂种后代也不表现一定比例的分离v通过与父本连续回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。v非细胞器基因组中遗传物质的传递类似病毒的转导。4.核外遗传的特点5.连续回交的遗传表现6.一般情况下：一般情况下：n生物个体的表现型由本身基因型与环境条件生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定共同决定n核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代代(杂合体杂合体)的表现是相同的的表现是相同的n细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致，正反交结果往往不一致一致，正反交结果往往不一致n但并不是所有正反交后代表现不同的性状都但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基因控制的是由细胞质基因控制的11.2 母性影响7.11.2.1 概念 母性影响母性影响又称为又称为母性效应母性效应（maternal effectmaternal effect），），是指子是指子代某一性状的表现代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本基因型相同的现象。型与母本基因型相同的现象。11.2.2 11.2.2 母性影响的类型母性影响的类型v 短暂性短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期的母性影响：只影响子代个体的幼龄期v 持久性持久性的母性影响：影响子代个体终身的母性影响：影响子代个体终身11.2.3 11.2.3 母性影响与细胞质遗传的母性影响与细胞质遗传的异同异同8.v短暂性的母性影响面面粉粉蛾蛾（Ephestia Ephestia kuehniellakuehniella）野野生生型型幼幼虫虫的的皮皮中中含含有有色色素素，成成虫虫复复眼眼呈呈棕棕褐褐色色。经经研研究究鉴鉴定定，这这种种色色素素是是由由犬犬尿尿氨氨酸酸（kynureninekynurenine）形形成成的的，由由一一对对基基因因（A/aA/a）控控制制，基基因因型型为为aaaa的的幼幼虫虫皮皮肤肤几几乎乎无无色色，复复眼眼呈呈红红色色。用用纯纯合合有有色色个个体体（AAAA）与与无无色色个个体体（aaaa）杂杂交交，无无论论父父本本还还是是母母本本有有色色，其其F F1 1代代都都表表现现有有色色。但但当当用用F F1 1代代（AaAa）与与aaaa个个体体测测交交，其其后后代的表型则取决于有色亲本的性别。代的表型则取决于有色亲本的性别。若若F F1 1(AaAa)代代作作父父本本，后后代代表表型型与与一一般般测测交交一一样样，幼幼虫虫一一半半皮皮肤肤有有色色，另另一一半半的的皮皮肤肤无无色色；成成虫虫中中一一半半为为棕棕褐褐色色眼眼，另一半为红眼，完全符合孟德尔分离比数。另一半为红眼，完全符合孟德尔分离比数。若若将将F F1 1(AaAa)代代作作母母本本，测测交交后后代代幼幼虫虫都都是是有有色色，而而成成虫虫时时又又表表现现出出半半数数是是褐褐色色眼眼，半半数数为为红红眼眼。这这些些结结果果既既不不同同于于一般测交，也与伴性遗传规律不符。一般测交，也与伴性遗传规律不符。9.A（有色）a（无色）AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。幼虫幼虫:褐眼褐眼 红眼红眼 褐眼褐眼 褐眼褐眼 成虫成虫:褐眼褐眼 红眼红眼 褐眼褐眼 红眼红眼AAaaaaAaaa（有色）1/2Aa 1/2aa 1/2Aa 1/2aa面粉蛾体色的遗传10.v持久性的母性影响 在在锥锥实实螺螺（Limnaea Limnaea peregraperegra）的的遗遗传传研研究究中中，曾曾观观察察到持久性母性影响的现象。到持久性母性影响的现象。椎椎实实螺螺是是一一种种雌雌雄雄同同体体的的软软体体动动物物，一一般般通通过过异异体体受受精精进进行行繁繁殖殖（两两个个个个体体各各自自产产生生卵卵子子，相相互互交交换换精精子子）。但但若单个饲养，它能进行自体受精。若单个饲养，它能进行自体受精。椎椎实实螺螺外外壳壳的的旋旋转转方方向向有有左左旋旋和和右右旋旋之之分分，它它们们是是一一对对相相对对性性状状，右右旋旋（dextroldextrol，D D）对对左左旋旋（d d）是是显显性性。如如果果把把具具有有这这一一对对相相对对性性状状的的纯纯合合子子椎椎实实螺螺进进行行正正反反交交，F F1 1代代外外壳壳的的旋旋转转方方向向总总是是与与各各自自的的母母本本相相似似，但但其其F F2 2却却都都表表现现右右旋旋。到到第第三三代代才才出出现现左左、右右旋旋的的分分离离，且且符符合合孟孟德德尔尔一一对对相相对性状的分离比数（对性状的分离比数（3 3：1 1）。）。11.椎实螺外壳旋向的遗传持久性母性影响的遗传现象12.进一步的研究发现，其子代的表型由母体的基因型决定。椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵裂时纺锤体分裂的方向决定的。受精卵纺锤体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺锤体分裂的方向由母体基因型决定。这种由母体基因型决定子代表型的现象称为母性影响，又叫前定作用（per-determination）、或延迟遗传（delayed inheritance）。持久性母性影响的遗传机理螺类卵裂的方式示意图1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。13.母性影响的实质母性影响是母性影响是细胞核基因细胞核基因控制性状的独特表现，不控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传属于细胞质遗传根本特征：根本特征：n子代表现型由母本基因型决定子代表现型由母本基因型决定可能的机制：可能的机制：n母体为子代胚胎发育早期（性状发育的决定期）母体为子代胚胎发育早期（性状发育的决定期）提供物质，决定子代性状的发育提供物质，决定子代性状的发育n如果进行胚胎移植，将任一基因型移植到一个如果进行胚胎移植，将任一基因型移植到一个母体中，后代个体的性状表现就由这个母体的母体中，后代个体的性状表现就由这个母体的基因型决定基因型决定n因此也可以理解为性状由因此也可以理解为性状由胚胎发育环境胚胎发育环境决定决定14.11.2.3 母性影响与细胞质遗传的异同相同点：正反交结果不一致不同点：细胞质性状的遗传受细胞质基因控制，表型是稳定的。母性影响的性状受母本核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。15.11.3 线粒体和叶绿体遗传11.3.1 线粒体的遗传表现v红色面包霉的生长缓慢突变v啤酒酵母的小菌落突变（自学）v线粒体遗传的特点和分子基础11.3.2 叶绿体的遗传表现v紫茉莉的花斑叶色遗传 v天竺葵的花斑叶色遗传 v玉米叶片的埃型条纹的遗传v衣藻的核外基因（自学）v质体遗传的特点和分子基础11.3.3 叶绿体和线粒体的基因作图（重组作图、缺失作图）11.3.4 叶绿体和线粒体在物种进化研究中的应用16.红色面包霉的基本特性红色面包霉是丝状的真菌，属于子囊菌（Ascomycetes）。红色面包霉能进行有性生殖，具有像高等动植物那样的染色体。具有象细菌那样相对较短的世代周期（其有性时代可短到10天），且能在简单的化学培养基上生长。因此红色面包霉在近代遗传学的研究上具有特殊的作用。17.红色面包霉的生活周期 红色面包霉的单倍体时代（n=7）是多细胞的菌丝体（mycelium）和分生孢子（conidium）。由分生孢子发芽形成为新的菌丝，这是它的无性时代。当两种不同生理类型的菌丝一般分别假定为正（+）和负（-）两种接合型，通过融合和异型核的接合（即受精作用）而形成二倍体的合子（2n=14），这便是它的有性世代。合子本身是短暂的二倍体时代。研究证明，红色面包霉两种接合类型的菌丝都可以产生相当于卵细胞的原子囊果，并可以被相对接合类型的分生孢子（相当于精子）受精。18.w红色面包霉的两种有性生殖方式：红色面包霉的两种有性生殖方式：n菌丝体融合菌丝体融合n分生孢子与原子囊果融合分生孢子与原子囊果融合19.缓慢突变型遗传w野生型：野生型：n菌丝体正常生长菌丝体正常生长w缓慢生长突变型：缓慢生长突变型：n生长速度缓慢生长速度缓慢w遗传表现：遗传表现：n遗传类型能够通过无性遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传生殖稳定遗传n正反交的遗传表现不同正反交的遗传表现不同w解释：解释：n线粒体上与线粒体上与细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶有关的基因突变有关的基因突变20.红色面包霉线粒体的遗传表现 现以红色面包霉的缓慢生长突变型（poky）为例作简要介绍。红色面包霉有一种生长缓慢突变（poky），将poky突变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的差异。poky 野生型poky突变型poky突变型野生型poky野生型野生型21.上面两组杂交中，所有由核基因决定的性状都按1：1分离，而缓慢生长不出现分离，说明该特性不属于核遗传。实验还证明，当缓慢生长特性被原子囊果()携带时就能传递给所有子代，若这种特性由分生孢子()携带，就不能传递给子代。对poky进行生化分析发现，它不含细胞色素a和b，而细胞色素c的含量超过正常值。细胞色素是线粒体上的电子传递蛋白，与能量转换密切相关，能影响多种代谢过程，并观察到poky的线粒体结构不正常。推测，有关的基因存在于线粒体中。试验结果分析22.酵母小菌落遗传酵母酵母/酿酒酵母、啤酒酵母酿酒酵母、啤酒酵母n也属于子囊菌，减数分裂产物也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子四分孢子)存存在于一个子囊中，但为非直列四分子在于一个子囊中，但为非直列四分子n有性生殖过程中，往往有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合进行接合的两种接合型（交配型）的细胞都为二倍体接合子提供型（交配型）的细胞都为二倍体接合子提供细胞质遗传物质细胞质遗传物质n菌落大小性状（生长速度）遗传菌落大小性状（生长速度）遗传w野生型：在固体培养基上形成较大的菌落野生型：在固体培养基上形成较大的菌落w突变型：在固体培养基上形成小菌落突变型：在固体培养基上形成小菌落23.小菌落突变型形成与类型研究发现小菌落的形成可能有3种原因：n核基因突变（分离型小菌落）：与野生型杂交，后代（减数分裂产物）表现野生型与小菌落各一半n线粒体基因突变（抑制型小菌落）：与野生型杂交，后代表现为细胞质遗传的特征，正常菌落与小菌落比例不定（都提供线粒体）n线粒体基因组丢失（中性小菌落）：与野生型杂交，后代全部表现为野生型菌落（单亲遗传）24.线粒体基因突变小菌落的遗传w受核基因受核基因(+/-)(+/-)控制控制n表现为核基因的分离表现为核基因的分离w二倍体接合子中线粒体同时二倍体接合子中线粒体同时来自于两个融合细胞来自于两个融合细胞n含有两个细胞的线粒体，减数含有两个细胞的线粒体，减数分裂时线粒体随机分配：分裂时线粒体随机分配：n同时产生野生型菌落与小菌落同时产生野生型菌落与小菌落w野生型菌落野生型菌落(+/-,+)(+/-,+)w小菌落小菌落(-)(-)25.线粒体基因组丢失小菌落遗传小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组n完全不具有线粒体负责的完全不具有线粒体负责的ATPATP合成电子传递链合成电子传递链途径途径(有氧呼吸有氧呼吸)n细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行的发酵途径的发酵途径(无氧呼吸无氧呼吸/糖酵解糖酵解)与野生型菌落接合与野生型菌落接合n二倍接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落二倍接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落n后代均表现为野生型菌落，无线粒体个体死亡后代均表现为野生型菌落，无线粒体个体死亡26.线粒体遗传的特点与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基因组间的关系更紧密与核基因组间的关系更紧密n一方面，线粒体在遗传具有一方面，线粒体在遗传具有自主性自主性；w能够自我复制、转录和翻译表达能够自我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现决定性状表现)n另一方面，线粒体基因组编码线粒体中不到另一方面，线粒体基因组编码线粒体中不到10%10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码（码（受核基因调控受核基因调控）。）。27.v 线粒体遗传的分子基础线粒体基因组的一般性质线粒体基因组的一般性质线线粒粒体体基基因因是是裸裸露露的的DNADNA双双链链分分子子，主主要要呈呈环环状状，少少数是线性分子。数是线性分子。各各物物种种线线粒粒体体基基因因组组的的大大小小不不一一。一一般般，动动物物为为14-14-3939kbkb，真真菌菌类类为为17-17617-176kbkb，都都是是环环状状；四四膜膜虫虫属属和和草草履履虫虫等等原原生生动动物物为为5050kbkb，是是线线性性分分子子。植植物物的的线线粒粒体体基基因因组组比比动动物物的的大大15-15015-150倍倍，也也复复杂杂得得多多，大大小小可可从从200200kb-2500kbkb-2500kb。如如在在葫葫芦芦科科中中，西西瓜瓜是是330330kbkb，香瓜是香瓜是25002500kbkb，相差相差7 7倍。倍。真真核核生生物物每每个个细细胞胞内内含含众众多多的的线线粒粒体体，每每一一线线粒粒体体又可能具有多个又可能具有多个mtDNAmtDNA分子，常具有分子，常具有多拷贝多拷贝。通常，通常，线粒体越大，所含线粒体越大，所含DNADNA分子越多分子越多。28.线粒体基因组29.核DNA，mtDNA和cpDNA比较30.mtDNA也能进行半保留复制，其复制一般从重链开始，轻链继之复制，有的两条链同时复制。经过复制，每个细胞内至少保留几个mtDNA拷贝，多者达100个，保证细胞分裂时至少有1个mtDNA分配到每个子细胞中去，维持了mtDNA的连续性。对细胞周期中mtDNA合成的动力学研究表明，mtDNA合成的调节与核DNA合成的调节是彼此独立的。但是，mtDNA复制所需的聚合酶由核DNA编码、在细胞质内合成。所以说线粒体是半自主性的细胞器。mtDNA的复制31.研究证明，线粒体中不仅含有DNA，而且含有核糖体和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），这些RNA都是mtDNA转录得来的，现已确定了许多生物mtDNA上RNA基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。线粒体内100多种蛋白质中，有10种左右是线粒体自身合成的，其中包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在mtDNA上。mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异。如AGG，在人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定“精氨酸”，而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。mtDNA的转录与翻译32.3个rRNA基因(26s,18s,5s)14个tRNA基因核糖体蛋白基因rps4，rps13，rps14细胞色素C氧化酶复合体基因coxI，coxII，coxIIIATP酶复合体基因atpA1，atpA2，atpA6，atpA9，atpA10NADH脱氢酶复合体I基因：ND-1，DN-5线粒体基因组编码33.线粒体基因组图34.人类线粒体基因组的结构特点 1981年，B.Borst和L.A.Grivell等测定了人类线粒体基因组的DNA序列，发现人类线粒体基因组有如下特点：小且基因排列紧密。mRNA没有5帽结构。22个tRNA分子用于线粒体的蛋白合成。4个密码子不同于核基因。35.在线粒体中密码子的改变36.紫茉莉花斑性状的遗传柯伦斯(1908)：n不符合孟德尔定律的遗传现象紫茉莉枝条色性状：n绿色n白色n花斑37.38.紫茉莉枝条色性状遗传的解释绿色：n能够正常产生叶绿体质体基因正常白色：n不能产生正常叶绿素质体基因不正常花斑：n局部不能形成叶绿素具有两类质体39.叶绿体的分离与重组40.天竺葵的花斑叶色遗传 绿色花斑大部分绿色，少部分花斑花斑绿色大部分花斑，少部分绿色原因：母本是叶绿体的主要供体，父本可传递少数叶绿体。41.玉米条纹叶的遗传w玉米第7染色体上(核基因)w正常绿色叶(Ij)w白色条纹叶(ij)核基因控制42.细胞质基因控制43.细胞质基因控制44.玉米条纹叶遗传的解释条纹叶基因纯合（条纹叶基因纯合（ijij）时，会引起叶绿）时，会引起叶绿体基因变异，部分质体不能产生叶绿素。体基因变异，部分质体不能产生叶绿素。n产生条纹叶的细胞质遗传基因，并且可以细产生条纹叶的细胞质遗传基因，并且可以细胞质遗传的方式稳定遗传胞质遗传的方式稳定遗传玉米叶色性状的遗传基础玉米叶色性状的遗传基础n由细胞核基因与细胞质的基因共同控制由细胞核基因与细胞质的基因共同控制n当核基因纯合（当核基因纯合（ijij）后细胞质基因为条纹）后细胞质基因为条纹叶基因时，植株表现为：叶基因时，植株表现为：w条纹叶条纹叶(两种细胞质基因两种细胞质基因)w白色叶白色叶(全部为突变细胞质基因全部为突变细胞质基因)w绿色叶绿色叶(全部为正常细胞质基因全部为正常细胞质基因)45.质体的遗传特点质体具有遗传自主性：质体具有遗传自主性：n既能自我复制，又能独立表达（决定性状表现）既能自我复制，又能独立表达（决定性状表现）质体遗传的自主性是相对的：质体遗传的自主性是相对的：n可能与核基因共同决定性状表现可能与核基因共同决定性状表现n在某些情况下受核基因影响（甚至产生细胞质在某些情况下受核基因影响（甚至产生细胞质基因突变）基因突变）46.质体遗传的分子基础叶绿体DNA(ctDNA)的分子形态：n闭合环状双链分子拷贝数：多拷贝功能：nctDNA编码部分叶绿体结构与功能蛋白、RNAn其它叶绿体结构与功能蛋白由核基因编码遗传体系：n具有与核DNA相对独立的复制、转录和翻译系统47.叶绿体基因组48.*关于质体与线粒体的起源质体与线粒体的存在质体与线粒体的存在n在细胞内以一种半自主、半独立的结构存在在细胞内以一种半自主、半独立的结构存在n具有相对独立性，甚至与核基因组不完全相具有相对独立性，甚至与核基因组不完全相同的复制、转录与翻译体系同的复制、转录与翻译体系起源起源n有人认为，质体与线粒体可能并不是细胞最有人认为，质体与线粒体可能并不是细胞最初（生命起源的早期）组分，而是一类类似初（生命起源的早期）组分，而是一类类似细菌的单细胞生物细菌的单细胞生物n进入真核细胞，并且相互适应进入真核细胞，并且相互适应w与真核细胞间形成与真核细胞间形成内共生内共生关系关系w两者共同的一些遗传成分在进化中丢失形成两者共同的一些遗传成分在进化中丢失形成互生互生49.11.4 其他细胞质遗传因子11.11.4.1 4.1 共生体的遗传共生体的遗传11.11.4.2 4.2 质粒的遗传质粒的遗传50.共生体及其遗传起源共生体(symbiont)n某些生物细胞内存在的类似细胞器的细胞质颗粒n并不是细胞生存的必需成分n与细胞间成共生关系n共生体基因组会对寄主细胞性状表现产生相应的影响共生体的起源n与线粒体和质体相似，人们认为共生体可能是源于进入细胞的某种细菌n经过相互适应，形成共生关系51.11.4.1 细胞共生体的遗传某某些些真真核核生生物物细细胞胞质质中中，除除质质体体、线线粒粒体体等等必必需需的的成成分分外外，还还存存在在一一些些非非必必需需的的有有形形成成分分,它它们们以以某某种种共共生生的的形形式式存在于细胞之中，称之为存在于细胞之中，称之为共生体共生体。共共生生体体颗颗粒粒能能自自我我复复制制，或或在在细细胞胞核核基基因因组组的的作作用用下下进进行行复复制制，连连续续地地保保持持在在宿宿主主细细胞胞中中，并并对对宿宿主主性性状状的的表表现现产产生生一一定定影影响响，表表现现类类似似于于细细胞胞质质遗遗传传的的效效应应。因因此此，共共生体也是细胞质遗传研究的重要对象。生体也是细胞质遗传研究的重要对象。典典型型的的共共生生体体遗遗传传实实例例是是草草履履虫虫卡卡巴巴粒粒的的遗遗传传。具具有有卡卡巴巴粒粒的的草草履履虫虫是是放放毒毒型型，能能释释放放一一种种叫叫草草履履虫虫素素的的细细胞胞质质有有毒毒物物质质；缺缺乏乏卡卡巴巴粒粒的的草草履履虫虫是是敏敏感感型型，草草履履虫虫素素能能使使它中毒或致死。它中毒或致死。52.v草履虫的细胞结构及生殖方式细胞结构：细胞结构：草履虫的草履虫的种类很多，每种草履种类很多，每种草履虫都虫都含有两种细胞核含有两种细胞核大核和小核。大核和小核。大大核是多倍体，主要负核是多倍体，主要负责营养责营养；小核是二倍小核是二倍体，主要负责遗传体，主要负责遗传。有的草履虫有大小核有的草履虫有大小核各一个，有的种则有各一个，有的种则有一个大核和两个小核。一个大核和两个小核。53.生殖方式：草履虫既能进行有性生殖，又能进行无性生殖。行无性生殖时，一个个体经有丝分裂成为两个个体。行有性生殖的方式又有两种，一种是采取接合生殖（两个虫体接合，大核消失，各小核经减数分裂后产生4个单倍体核，除保留其中的一个外，其余退化，之后该小核进行有丝分裂，分裂一次后交换小核）方式，各将一个小核转移给对方，从而发生遗传物质交换。虫体分开后，体内的两个小核融合，便形成了一个二倍体小核。另一种是自体受精，即同一个体的小核经减数分裂后留下一个小核，这个小核行一次有丝分裂后又合并，随后再发育成大核和小核。自体受精的后代都是纯合体。v草履虫的细胞结构及生殖方式54.v卡巴粒的遗传草履虫放毒型的遗传基础有两种，一是细胞质内的卡巴粒，另一是核内的显性基因K。两者必须同时存在才能保证放毒型的稳定性。K基因本身并不产生卡巴粒，也不携带合成草履虫素的遗传信息，它的作用是使卡巴粒在细胞质内持续存在。卡巴粒使细胞具有分泌毒素的能力。用纯合放毒型（KK+卡巴粒）与敏感型（kk、无卡巴粒）杂交，可能出现两种情况：一是当两种交配型接合时间较短时，两亲本只交换了小核而未交换细胞质，基因型都是Kk型，之后以自体受精方式进行繁殖；另一种情况是接合时间较长，两亲本不仅交换了小核，而且还交换了部分细胞质，基因型也都是Kk型，之后仍以自体受精方式繁殖。这两种情况下，卡巴粒的遗传有所不同。55.卡巴粒的遗传56.14.4.2 质粒的遗传质粒的基本特征n质粒在细胞内主要是以一个核外DNA分子的形式存在(与病毒在寄主细胞中的存在形式相似)n有些质粒也可以整合到细胞核的DNA上(附加体)n这些核外DNA分子也可以在细胞间进行转移(与病毒感染寄主细胞的行为也相似)质粒的起源n与线粒体和质体相似，人们认为质粒可能是来源于某种病毒粒子n进入细胞后与细胞适应形成共生关系57.质粒的遗传特征n从总体上看，质粒的遗传特征与其它细胞质遗传物质在细胞分裂过程的传递特征并无本质不同n但质粒具有与病毒粒子相似的在细胞间转移的能力n以F因子为例的质粒遗传及其在细胞间的转移行为已在细菌和病毒遗传一章中加以介绍58.11.5 植物雄性不育性的遗传11.5.1 植物雄性不育性的概念v不育(sterility)：一个个体不能产生有功能的配子（gamete）或不能产生在一定条件下能够存活的合子（zygote）的现象。v雄性不育（male sterility）：植株不能产生正常的花药、花粉或雄配子的不育类型。11.5.2 植物雄性不育的类型（遗传）v核不育型v细胞质不育型v核质互作不育型 59.v雄性不育的发生机理 核不育型的败育机理 核不育的败育过程发生在花粉母细胞减数分裂期间，不能形成正常花粉。由于败育过程发生较早，败育得十分彻底，因此在含有这种不育株的群体中，可育株与不育株之间有明显的界限。遗传研究证明，多数核不育型均受简单的一对隐性基因（ms）控制，纯合子（msms）表现雄性不育。这种不育性能为其相对的显性基因Ms恢复，杂合子（Ms ms）的后代呈简单的Mendel式分离。因此，用普通遗传学的方法不能使整个群体保持其不育性。这是核不育型的一个重要特征。正是由于这个原因，使核不育型的利用受到很大限制。60.受单基因控制的雄性不育性nMsMs：纯合可育个体nMsms：杂合可育个体nmsms：纯合不育个体雄性不育系：n基因型为msms的品系(由于雄性不育核基因纯合而表现雄不育的品系/纯系)n在杂交中只能作为母本，并且产生的雌配子均带雄性不育基因ms61.不同基因型杂交与不育性的遗传雄性不育性的恢复(生产杂交种)msmsMsMsMsmsn杂交后代可育，育性得到恢复雄性不育性的保持(繁殖不育系)msmsMsmsMsmsmsmsn部分杂交后代可保持不育性，但两种类型难以区分(幼苗期性状、抽穗期性状)62.保持系与恢复系保持系(B)n作为父本与雄性不育系交配，产生的后代能够保持不育系的雄性不育特性的品系Msmsn用于繁殖不育系恢复系(R)n作为父本与雄性不育系交配，产生的后代都具有雄性育性(使后代恢复雄性育性)的品系MsMsn用于生产杂交种63.质不育型由细胞质基因决定的雄性不育类型。此类型已在包括玉米、小麦在内的80多种高等植物中发现。这种不育性容易保持，但不易恢复。用这种不育系作母本与雄性可育株杂交，后代仍不育。64.胞质不育基因的载体植物的细胞质遗传物质n主要存在于线粒体与叶绿体两种细胞器中n控制雄配子发育，突变后会导致花粉败育的基因在线粒体中，或是在叶绿体中胞质不育基因的载体n线粒体基因组(mtDNA)n叶绿体基因组(ctDNA)n游离的育性因子(一种质粒)n其它遗传因素65.细胞质雄性不育性细胞质雄不育的产生与特点n某些细胞质基因突变也可能导致花粉粒发育异常(败育)，从而形成雄不育植株遗传基础n细胞质的遗传类型有两种：wN：具有正常的细胞质（可育胞质）、可育个体wS：具有不育的细胞质（不育胞质）、不育个体n带有雄性不育细胞质基因，并表现雄性不育性的品系就是细胞质雄性不育系66.细胞质雄性不育性的遗传w细胞质雄性不育性可以得到保持（繁殖不育系）n以不育系作为母本、非轮回亲本n以可育品系作为父本、轮回亲本n连续回交，回交后代总是具有不育胞质，因而也是不育系w但是不能够得到恢复n不能够做为父本67.质-核不育型的败育机理 质-核不育型花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子体形成期，但也有少数植物（如矮牵牛、胡萝卜等）的败育发生在减数分裂过程中或之前。质-核不育型的遗传特点 质-核不育型的表型特征比核不育型要复杂得多，它是由细胞质不育基因S和核内一对隐性基因rr共同作用的结果。当胞质不育基因S存在时，核内必须为隐性基因rr，个体才表现不育；若胞质基因是正常可育的N基因，即使核基因型是rr，个体仍表现正常可育。若核内存在显性基因R，无论胞质基因是S还是N，个体均表现正常可育。育性表现为核基因与细胞质基因的重叠作用育性表现为核基因与细胞质基因的重叠作用 只要一方具有可育基因，花粉粒的发育就表现为正常只要一方具有可育基因，花粉粒的发育就表现为正常68.质核互作雄性不育性的遗传基础细胞质遗传类型细胞质遗传类型nN N：具有正常的细胞质：具有正常的细胞质(可育胞质可育胞质)nS S：具有不育的细胞质：具有不育的细胞质(不育胞质不育胞质)细胞核的遗传类型细胞核的遗传类型(单基因单基因)：可育：可育(R)(R)对对不育不育(r)(r)为显性为显性nRRRR：显性纯合可育核基因型：显性纯合可育核基因型nRrRr：杂合可育核基因型：杂合可育核基因型nrrrr：隐性纯合不育核基因型：隐性纯合不育核基因型69.质核互作雄性不育性的遗传基础存在存在6 6种核质组合类型，当核质基因均为不育种核质组合类型，当核质基因均为不育型的个体表现为雄性不育型的个体表现为雄性不育nN(RR)N(RR)：可育可育nN(Rr)N(Rr)：可育可育nN(rr)N(rr)：可育可育nS(RR)S(RR)：可育可育nS(Rr)S(Rr)：可育可育nS(rr)S(rr)：不育不育不育系不育系以不育系作为母本，以不育系作为母本，5 5种可育类型作为父本，种可育类型作为父本，后代的育性遗传动态表现如下：后代的育性遗传动态表现如下：70.以S（rr）作母本与五种可育个体杂交结果 F1S S（rrrr）不育不育S S（RRRR）可育可育 S S（RrRr）可育可育 S S（rrrr）不育不育S S（RrRr）可育可育 S S（Rr/rrRr/rr）可育可育/不育不育 S S（rrrr）不育不育N N（RrRr）可育可育 S S（Rr/rrRr/rr）可育可育/不育不育S S（rrrr）不育不育N N（RRRR）可育可育 S S（RrRr）可育可育S S（rrrr）不育不育N N（rrrr）可育可育 S S（rrrr）不育不育 上述各种杂交组合可归纳为三种情况：上述各种杂交组合可归纳为三种情况：不不育育系系S S（rrrr）能能被被N N（rrrr）所所保保持持，使使其其后后代代出出现现全部稳定不育的个体，称为不育系。全部稳定不育的个体，称为不育系。保保持持系系N N（rrrr）具具有有保保持持不不育育性性在在世世代代中中稳稳定定遗遗传传的的能力，称为保持系。能力，称为保持系。恢恢复复系系N N（RRRR）或或S S（RRRR）具具有有恢恢复复育育性性的的能能力力，称称为恢复系。为恢复系。71.质核互作雄性不育性的遗传动态w育性得到恢复育性得到恢复nS(RR)S(RR)可作为恢复系可作为恢复系w后代可育与不育各占后代可育与不育各占一半一半w育性得到恢复育性得到恢复nN(RR)N(RR)可作为恢复系可作为恢复系w育性得到保持育性得到保持nN(rr)N(rr)可作为保持系可作为保持系72.11.5.3 雄性不育的应用植物雄性不育性(male sterility)：n雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉n雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实在遗传、育种中的应用n细胞质遗传研究n杂种优势利用（以不育系作为母本，免除人工去雄）n群体改良73.3 3种雄性不育在杂种优势利用中的应用种雄性不育在杂种优势利用中的应用n细胞核雄性不育细胞核雄性不育w不易保持、易恢复不易保持、易恢复n细胞质雄性不育细胞质雄性不育w不易恢复、易保持不易恢复、易保持n质核互作雄性不育质核互作雄性不育w易保持、易恢复易保持、易恢复74.质核不育型的三系配套75.个人观点供参考，欢迎讨论！