细胞生物学12细胞的社会性课件

第十八章第十八章第十八章第十八章、细细胞表面、胞表面、胞表面、胞表面、细细胞胞胞胞连连接与接与接与接与细细胞极性胞极性胞极性胞极性第十九章第十九章第十九章第十九章、细细胞外基胞外基胞外基胞外基质质及其与及其与及其与及其与细细胞的相互作用胞的相互作用胞的相互作用胞的相互作用第二十章、第二十章、第二十章、第二十章、细细胞通胞通胞通胞通讯讯与信号与信号与信号与信号转导转导第二十一章、第二十一章、第二十一章、第二十一章、细细胞社会性胞社会性胞社会性胞社会性第四篇、细胞的社会性第十八章、细胞表面、细胞连接与细胞极性第四篇、细胞的社会性第一第一第一第一节节、细细胞表面胞表面胞表面胞表面的概念和一般的概念和一般的概念和一般的概念和一般结结构构构构一、一、一、一、细细胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念二、二、二、二、细细胞外被或糖萼胞外被或糖萼胞外被或糖萼胞外被或糖萼三、三、三、三、细细胞皮胞皮胞皮胞皮质质四、四、四、四、细细胞表面与胞表面与胞表面与胞表面与质质膜膜膜膜损伤损伤防御和修复防御和修复防御和修复防御和修复第二第二第二第二节节、细细胞胞胞胞连连接接接接第三第三第三第三节节、细细胞表面的其它特化胞表面的其它特化胞表面的其它特化胞表面的其它特化结结构构构构第四第四第四第四节节、细细胞极性胞极性胞极性胞极性Cell surface,cell junctions and cell polarity 第一节、细胞表面的概念和一般结构Cell surface,第一第一节、细胞表面胞表面的概念和一般的概念和一般结构构uu一、一、一、一、细细胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念胞表面的概念uu细细胞胞胞胞表表表表面面面面（cell cell surfacesurface）是是是是存存存存在在在在于于于于细细胞胞胞胞内内内内环环境境境境和和和和外外外外环环境境境境中中中中界界界界面面面面上上上上的的的的一一一一个个个个结结构构构构与与与与功功功功能能能能的的的的复复复复合合合合体系，包括三个体系，包括三个体系，包括三个体系，包括三个结结构构构构层层次：次：次：次：细细胞外被（胞外被（胞外被（胞外被（c cell coatell coat）或糖萼）或糖萼）或糖萼）或糖萼（g glycocalyxlycocalyx）质质膜（膜（膜（膜（plasma membraneplasma membrane）细细胞皮胞皮胞皮胞皮质质（cell cortexcell cortex）第一节、细胞表面的概念和一般结构一、细胞表面的概念第一第一节、细胞表面胞表面的概念和一般的概念和一般结构构uu细细胞表面的特化胞表面的特化胞表面的特化胞表面的特化结结构构构构：1 1，细细胞胞胞胞连连接：非独立存在接：非独立存在接：非独立存在接：非独立存在 细细胞胞胞胞细细胞之胞之胞之胞之间间；细细胞胞胞胞细细胞胞胞胞细细胞外基胞外基胞外基胞外基质质之之之之间间 2 2，独立独立独立独立存在的特化存在的特化存在的特化存在的特化结结构：构：构：构：以微以微以微以微丝为丝为支架者；支架者；支架者；支架者；以微管以微管以微管以微管为为支架者；支架者；支架者；支架者；其它独立存在的特化其它独立存在的特化其它独立存在的特化其它独立存在的特化结结构构构构第一节、细胞表面的概念和一般结构细胞表面的特化结构：二、细胞外被或糖萼二、细胞外被或糖萼v v细细胞外被胞外被胞外被胞外被（c cell coatell coat）：质质膜外表面的覆膜外表面的覆膜外表面的覆膜外表面的覆盖物，因盖物，因盖物，因盖物，因为为富含糖富含糖富含糖富含糖类类物物物物质质，故，故，故，故又称又称又称又称为为糖萼糖萼糖萼糖萼。v v糖糖糖糖萼萼萼萼的的的的糖糖糖糖链链结结构构构构复复复复杂杂多多多多变变，可可可可编编码码大大大大量量量量信信信信息，参与息，参与息，参与息，参与细细胞的胞的胞的胞的识别识别与通与通与通与通讯讯。v v糖糖糖糖组组学（学（学（学（glycomicsglycomics）：）：）：）：p590p590页页二、细胞外被或糖萼细胞外被（cell coat）：质膜外表面二、细胞外被或糖萼二、细胞外被或糖萼v v1 1，细细菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼：1.1,1.1,广广广广义义：糖萼糖萼糖萼糖萼=细细胞壁胞壁胞壁胞壁+细细胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外侧侧的的的的附属附属附属附属结结构构构构层层次次次次 革革革革兰兰氏染色阴性菌氏染色阴性菌氏染色阴性菌氏染色阴性菌细细胞壁：胞壁：胞壁：胞壁：脂多糖脂多糖脂多糖脂多糖（lipopolysaccharideslipopolysaccharides）为为主，主，主，主，肽肽聚糖聚糖聚糖聚糖较较少。少。少。少。革革革革兰兰氏染色阳性菌氏染色阳性菌氏染色阳性菌氏染色阳性菌细细胞壁：胞壁：胞壁：胞壁：肽肽聚糖聚糖聚糖聚糖（peptidoglycanspeptidoglycans）为为主。主。主。主。二、细胞外被或糖萼1，细菌糖萼：二、细胞外被或糖萼二、细胞外被或糖萼vv1 1 1，细细细菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼：1.2,1.2,1.2,狭狭狭狭狭狭义义义：糖萼糖萼糖萼糖萼糖萼糖萼=细细细胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外胞壁外侧侧侧的附属的附属的附属的附属的附属的附属结结结构构构构构构层层层次次次次次次一种一种一种一种一种一种观观观点点点点点点:(:(:(:(:(:(狭狭狭狭狭狭义义义)细细细菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼=荚荚荚膜膜膜膜膜膜(capsule)(capsule)(capsule)或或或或或或粘粘粘粘粘粘质质质层层层（s s slime layerlime layerlime layer）：）：）：）：）：）：游离状游离状游离状游离状游离状游离状态态态的的的的的的细细细菌所分泌菌所分泌菌所分泌菌所分泌菌所分泌菌所分泌oo荚荚荚膜：膜：膜：膜：膜：膜：致密的致密的致密的致密的致密的致密的荚荚荚膜多糖；膜多糖；膜多糖；膜多糖；膜多糖；膜多糖；粘粘粘粘粘粘质层质层质层：疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖疏松的多糖另一另一另一另一另一另一观观观点点点点点点:(:(:(:(:(:(狭狭狭狭狭狭义义义)细细细菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼菌糖萼=菌生膜菌生膜菌生膜菌生膜菌生膜菌生膜(biofilm)(biofilm)(biofilm)多糖多糖多糖多糖多糖多糖 =细细细菌菌菌菌菌菌细细细胞外基胞外基胞外基胞外基胞外基胞外基质质质主要成分：主要成分：主要成分：主要成分：主要成分：主要成分：社会性群居的社会性群居的社会性群居的社会性群居的社会性群居的社会性群居的细细细菌所菌所菌所菌所菌所菌所分泌：分泌：分泌：分泌：分泌：分泌：菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的菌生膜包括多糖和其中的细细细菌菌菌菌菌菌 两种两种两种两种两种两种观观观点点点点点点实质实质实质相同，分相同，分相同，分相同，分相同，分相同，分别别别代表代表代表代表代表代表细细细菌糖萼的两种表菌糖萼的两种表菌糖萼的两种表菌糖萼的两种表菌糖萼的两种表菌糖萼的两种表现现现形式（形式（形式（形式（形式（形式（对应对应对应于于于于于于细细细菌的两种状菌的两种状菌的两种状菌的两种状菌的两种状菌的两种状态态态：游离和群居：游离和群居：游离和群居：游离和群居：游离和群居：游离和群居）。）。）。）。）。）。名名名名名名词词词解解解解解解释释释:biofilm:biofilm:biofilm（576576576页页页）二、细胞外被或糖萼1，细菌糖萼：二、细胞外被或糖萼二、细胞外被或糖萼v v 2 2，动动物物物物细细胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼：2 2.1,.1,主主主主要要要要成成成成分分分分：糖糖糖糖缀缀合合合合物物物物(glycoconjugatesglycoconjugates,或或或或糖糖糖糖复复复复合合合合物物物物）：由由由由糖糖糖糖类类与与与与非非非非糖糖糖糖分分分分子子子子(即即即即苷苷苷苷元元元元,aglyconeaglycone）通通通通过过糖糖糖糖苷苷苷苷键键(glycosidic glycosidic linkagelinkage)共共共共价价价价结结合而成，包括合而成，包括合而成，包括合而成，包括糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂。除除除除了了了了糖糖糖糖缀缀合合合合物物物物外外外外，动动物物物物细细胞胞胞胞的的的的糖糖糖糖萼萼萼萼中中中中尚尚尚尚含含含含有有有有一一一一种种种种不不不不与与与与蛋蛋蛋蛋白白白白质质共共共共价价价价结结合合合合的的的的多多多多糖糖糖糖：透透透透明明明明质质酸酸酸酸（hyaluronan,hyaluronan,or or hyaluronic hyaluronic acid,acid,HAHA）。透透透透明明明明质质酸酸酸酸通通通通过过膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白CD44CD44（即即即即HAHA受受受受体体体体）结结合合合合在在在在细细胞表面；胞表面；胞表面；胞表面；CD44CD44是癌干是癌干是癌干是癌干细细胞分子胞分子胞分子胞分子标标志。志。志。志。二、细胞外被或糖萼 2，动物细胞的糖萼：二、细胞外被或糖萼二、细胞外被或糖萼v v 2 2，动动物物物物细细胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼胞的糖萼：2.2,2.2,特点：特点：特点：特点：含含含含有有有有大大大大量量量量带带负负电电荷荷荷荷的的的的糖糖糖糖基基基基（唾唾唾唾液液液液酸酸酸酸、硫硫硫硫酸酸酸酸化化化化糖基、糖糖基、糖糖基、糖糖基、糖醛醛酸等），使酸等），使酸等），使酸等），使细细胞表面呈胞表面呈胞表面呈胞表面呈现负电现负电性。性。性。性。较较疏松疏松疏松疏松，常，常，常，常规规方法不易方法不易方法不易方法不易显显示。特殊方法：示。特殊方法：示。特殊方法：示。特殊方法：o o 糖萼的糖萼的糖萼的糖萼的钌红钌红染色染色染色染色电镜图电镜图像像像像o o 颗颗粒排除法粒排除法粒排除法粒排除法显显示糖萼与示糖萼与示糖萼与示糖萼与细细胞外基胞外基胞外基胞外基质质的范的范的范的范围围 细细胞底面的糖萼常与基底膜相融合胞底面的糖萼常与基底膜相融合胞底面的糖萼常与基底膜相融合胞底面的糖萼常与基底膜相融合二、细胞外被或糖萼 2，动物细胞的糖萼：2.2,特点：三、三、细胞皮胞皮质（Cell cortex）细细 胞胞胞胞 皮皮皮皮 质质 是是是是 与与与与 质质 膜膜膜膜 的的的的 原原原原 生生生生 质质 面面面面（protoplasmic protoplasmic surface,surface,即即即即PSPS面面面面）紧紧密密密密结结合合合合的的的的一一一一层层凝凝凝凝胶胶胶胶状状状状物物物物质质，其其其其中中中中含含含含有有有有较较高高高高浓浓度度度度并并并并互互互互相相相相结结合成网状的蛋白合成网状的蛋白合成网状的蛋白合成网状的蛋白质质，即皮，即皮，即皮，即皮质细质细胞骨架胞骨架胞骨架胞骨架。皮皮皮皮质质细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架（cortical cortical cytoskeletoncytoskeleton）：细细胞胞胞胞皮皮皮皮质质内内内内一一一一些些些些网网网网状状状状蛋蛋蛋蛋白白白白质质与与与与跨跨跨跨膜膜膜膜糖糖糖糖蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的胞胞胞胞内内内内区区区区紧紧密密密密结结合合合合，构构构构成成成成质质膜膜膜膜的的的的支支支支架架架架。在在在在动动物物物物细细胞胞胞胞，皮皮皮皮质质细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架的的的的主主主主要要要要结结构构构构成成成成分分分分为为肌肌肌肌动动蛋白蛋白蛋白蛋白纤维纤维，即，即，即，即F-actinF-actin或微或微或微或微丝丝。三、细胞皮质（Cell cortex）细胞皮质是与质膜的原生1 1 1 1，质质膜膜膜膜损伤损伤防御和修复机制的普遍性防御和修复机制的普遍性防御和修复机制的普遍性防御和修复机制的普遍性动动物物物物细细胞：内源性或外源性运胞：内源性或外源性运胞：内源性或外源性运胞：内源性或外源性运动动：细细胞表面受力：胞表面受力：胞表面受力：胞表面受力：质质膜破缺不可避免膜破缺不可避免膜破缺不可避免膜破缺不可避免!质质膜破缺膜破缺膜破缺膜破缺 细细胞死亡！胞死亡！胞死亡！胞死亡！o生理性的生理性的生理性的生理性的质质膜破缺：膜破缺：膜破缺：膜破缺：细细胞本身的运胞本身的运胞本身的运胞本身的运动动所致：肌所致：肌所致：肌所致：肌细细胞、成胞、成胞、成胞、成纤维细纤维细胞、神胞、神胞、神胞、神经细经细胞等。胞等。胞等。胞等。o外外外外伤伤等：如肌等：如肌等：如肌等：如肌纤维纤维和神和神和神和神经纤维经纤维的断裂、的断裂、的断裂、的断裂、组织组织器官器官器官器官的的的的细细胞撕裂等。胞撕裂等。胞撕裂等。胞撕裂等。o病生理：流体力学：病生理：流体力学：病生理：流体力学：病生理：流体力学：血管的内皮血管的内皮血管的内皮血管的内皮细细胞和平滑肌胞和平滑肌胞和平滑肌胞和平滑肌细细胞等。胞等。胞等。胞等。o人工：注射、人工：注射、人工：注射、人工：注射、显显微注射、基因或微注射、基因或微注射、基因或微注射、基因或dsRNAdsRNA转转染等。染等。染等。染等。四、四、细胞表面与胞表面与质膜膜损伤防御和修复防御和修复1，质膜损伤防御和修复机制的普遍性四、细胞表面与质膜损伤防御2，骨骼肌和心肌的，骨骼肌和心肌的质膜膜损伤防御和修复防御和修复v质膜膜损伤防御：防御：DMD等防御基因等防御基因 编码肌肌营养不良蛋白（养不良蛋白（dystrophin)突突变 迪歇迪歇纳氏氏肌萎肌萎缩症症(Duchenne muscular dystrophy)v质膜膜损伤修复：修复：Dysferlin等修复基因等修复基因 突突变 肢肢带肌萎肌萎缩症症(limb-girdle muscular dystrophy)3，溶，溶酶体参与的体参与的质膜膜损伤修复途径修复途径四、四、细胞表面与胞表面与质膜膜损伤防御和修复防御和修复2，骨骼肌和心肌的质膜损伤防御和修复四、细胞表面与质膜损伤防第一第一第一第一节节、细细胞表面胞表面胞表面胞表面的概念和一般的概念和一般的概念和一般的概念和一般结结构构构构第二第二第二第二节节、细细胞胞胞胞连连接接接接Cell Surfaces,Cell Junctions and Cell polarity 第一节、细胞表面的概念和一般结构Cell Surfaces,第二节、第二节、细胞连接细胞连接vv11，闭锁连闭锁连接（接（接（接（occluding junctionsoccluding junctions）紧紧密密密密连连接接接接(tight junctions,or tight junctions,or zonula occludenszonula occludens)隔膜隔膜隔膜隔膜连连接接接接(septate junctions)septate junctions)裂隙膜复合体（裂隙膜复合体（裂隙膜复合体（裂隙膜复合体（slit diaphragm complexslit diaphragm complex）vv22，锚锚定定定定连连接（接（接（接（anchoring junctionsanchoring junctions）粘合粘合粘合粘合连连接接接接(adherens junctions or (adherens junctions or zonula zonula adherensadherensadherens)桥桥粒粒粒粒(desmosomes)desmosomes)半半半半桥桥粒粒粒粒(hemidesmosomes)hemidesmosomes)粘着斑（粘着斑（粘着斑（粘着斑（adhesion plaques,or focal adhesionsadhesion plaques,or focal adhesions）vv33，通通通通讯连讯连接（接（接（接（communicating junctionscommunicating junctions）缝缝隙隙隙隙连连接接接接(gap junctions)gap junctions)突触突触突触突触连连接接接接(synaptic junctions)synaptic junctions)vv44，胞胞胞胞间桥间桥（intercellular bridgeintercellular bridge）表表表表表表18-118-118-118-118-118-1图图图图图图18-418-418-418-418-418-4第二节、细胞连接1，闭锁连接（occluding junct第二节、第二节、细胞连接细胞连接vv一、一、一、一、闭锁连闭锁连接（接（接（接（occluding junctionsoccluding junctions）11，紧紧密密密密连连接（接（接（接（tight junctionstight junctions）又称：又称：又称：又称：闭锁带闭锁带（zonula occludenszonula occludens）22，隔膜，隔膜，隔膜，隔膜连连接接接接(septate junctions)septate junctions)郎郎郎郎飞节飞节与与与与轴轴突系膜突系膜突系膜突系膜处处的的的的节节旁旁旁旁连连接接接接 33，裂隙膜复合体（，裂隙膜复合体（，裂隙膜复合体（，裂隙膜复合体（slit diaphragm complexslit diaphragm complex）位于位于位于位于肾肾小球足小球足小球足小球足细细胞相胞相胞相胞相邻邻次次次次级级突起之突起之突起之突起之间间第二节、细胞连接一、闭锁连接（occluding junct一、一、闭锁连接（接（occluding junctions）v v1 1，紧密连接：，紧密连接：，紧密连接：，紧密连接：1.1,1.1,形态与分布特征形态与分布特征形态与分布特征形态与分布特征 两两两两个个个个上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞相相相相邻邻的的的的侧侧面面面面近近近近顶顶部部部部质质膜膜膜膜外外外外片片片片紧紧密密密密接接接接触触触触，形形形形成成成成封封封封闭闭索索索索(Sealing Sealing strands)strands)，多多多多条条条条封封封封闭闭索索索索连连成成成成带带状状状状的的的的网网网网络络，故故故故此此此此紧紧密密密密连连接接接接又称又称又称又称闭锁带闭锁带（zonula occludenszonula occludens,ZO,ZO）。观观察察察察方方方方法法法法：普普普普通通通通透透透透射射射射电电镜镜图图像像像像和和和和冰冰冰冰冻冻断断断断裂裂裂裂复型膜透射复型膜透射复型膜透射复型膜透射电镜图电镜图像。像。像。像。一、闭锁连接（occluding junctions）1，紧1 1，紧密连接，紧密连接：1.1,1.1,形态与分布特征形态与分布特征v v普普普普遍遍遍遍存存存存在在在在于于于于各各各各类类上上上上皮皮皮皮组组织织细细胞胞胞胞上上上上，包包包包括括括括各各各各种种种种腔腔腔腔道道道道和和和和腺腺腺腺体体体体的的的的上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞、内内内内皮皮皮皮细细胞胞胞胞，以以以以及及及及表皮的表皮的表皮的表皮的颗颗粒粒粒粒细细胞胞胞胞之之之之间间等。等。等。等。v v在在在在神神神神经经元元元元的的的的胞胞胞胞体体体体和和和和轴轴突突突突上上上上均均均均不不不不存存存存在在在在紧紧密密密密连连接接接接，但但但但在在在在髓髓髓髓鞘鞘鞘鞘上上上上具具具具有有有有紧紧密密密密连连接接接接，能能能能够够封封封封闭闭髓鞘髓鞘髓鞘髓鞘间间隙隙隙隙。v v在在在在 胚胚胚胚 胎胎胎胎 发发 育育育育 的的的的 8 8 8 8细细 胞胞胞胞 期期期期，伴伴伴伴 随随随随 着着着着compactioncompaction之之之之后后后后细细胞胞胞胞极极极极性性性性的的的的建建建建立立立立和和和和粘粘粘粘合合合合带带的的的的形形形形成成成成，紧紧密密密密连连接接接接开开开开始始始始组组装装装装，并并并并在在在在囊囊囊囊胚胚胚胚腔腔腔腔出出出出现现以前以前以前以前组组装完装完装完装完毕毕，保，保，保，保证证了了了了囊胚囊胚囊胚囊胚的形成。的形成。的形成。的形成。1，紧密连接：1.1,形态与分布特征普遍存在于各类上皮组织细1 1，紧密连接：，紧密连接：1.2,1.2,分子构成分子构成v v构构构构成成成成紧紧密密密密连连接接接接的的的的关关关关键键跨跨跨跨膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白为为两两两两类类细细胞胞胞胞粘粘粘粘 合合合合 分分分分 子子子子：claudinsclaudins（壳壳壳壳 牢牢牢牢 素素素素）and and occludinoccludin（闭闭锁锁素素素素）。壳壳壳壳牢牢牢牢素素素素分分分分子子子子家家家家族族族族在在在在人人人人类类至至至至少少少少有有有有2020个个个个成成成成员员，依依依依次次次次表表表表示示示示为为claudin-1claudin-1、claudin-2claudin-2等；等；等；等；闭锁闭锁素基因只有一个。素基因只有一个。素基因只有一个。素基因只有一个。v v紧紧密密密密连连接在接在接在接在细细胞胞胞胞质侧质侧以以以以微微微微丝丝为结为结构支架。构支架。构支架。构支架。CaCa22是是是是形形形形成成成成紧紧密密密密连连接接接接所所所所必必必必需需需需的的的的。用用用用蛋蛋蛋蛋白白白白酶酶及螯合及螯合及螯合及螯合剂处剂处理可使理可使理可使理可使紧紧密密密密连连接分离接分离接分离接分离。1，紧密连接：1.2,分子构成构成紧密连接的关键跨膜蛋白为两1 1 1 1，紧密连接：紧密连接：紧密连接：紧密连接：1.3,1.3,1.3,1.3,功能功能功能功能 1.3.1,1.3.1,连连接接接接相相相相邻邻细细胞胞胞胞，加加加加固固固固组组织织：即即即即连连接接接接作作作作用用用用。1.3.2,1.3.2,封封封封闭闭和和和和调调控控控控细细胞胞胞胞间间隙隙隙隙的的的的通通通通透透透透性性性性，保保保保证证机体内机体内机体内机体内环环境的境的境的境的稳稳定和物定和物定和物定和物质质的的的的选择选择性吸收。性吸收。性吸收。性吸收。屏屏屏屏障障障障作作作作用用用用：紧紧密密密密连连接接接接对对蛋蛋蛋蛋白白白白质质等等等等大大大大分分分分子子子子一一一一般般般般不不不不通通通通透透透透，保保保保证证了了了了机机机机体体体体内内内内环环境境境境的的的的稳稳定定定定。血血血血脑脑屏屏屏屏障障障障最最最最重重重重要要要要的的的的结结构构构构基基基基础础是是是是脑脑血血血血管管管管内内内内皮皮皮皮细细胞胞胞胞之之之之间间的的的的紧紧密密密密连连接接接接。紧紧密密密密连连接接接接的的的的屏屏屏屏障障障障作作作作用用用用还还涉涉涉涉及及及及病病病病毒毒毒毒感感感感染染染染途途途途径径径径的的的的选选择择性性性性。人人人人体体体体的的的的三三三三大大大大屏屏屏屏障障障障：表皮屏障、粘膜屏障、血表皮屏障、粘膜屏障、血表皮屏障、粘膜屏障、血表皮屏障、粘膜屏障、血脑脑屏障屏障屏障屏障1，紧密连接：1.3,功能1.3.1,连接相邻细胞，加固组织1 1 1 1，紧密连接：紧密连接：紧密连接：紧密连接：1.3,1.3,1.3,1.3,功能功能功能功能 1.3.2,1.3.2,封封封封闭闭和和和和调调控控控控细细胞胞胞胞间间隙隙隙隙的的的的通通通通透透透透性性性性，保保保保证证机体内机体内机体内机体内环环境的境的境的境的稳稳定和物定和物定和物定和物质质的的的的选择选择性吸收。性吸收。性吸收。性吸收。阀阀门门（闸闸门门）作作作作用用用用：紧紧密密密密连连接接接接对对相相相相邻邻上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞之之之之间间小小小小分分分分子子子子、离离离离子子子子和和和和水水水水具具具具有有有有可可可可调调控控控控的的的的通通通通透性，由此透性，由此透性，由此透性，由此构成构成构成构成细细胞旁通路胞旁通路胞旁通路胞旁通路。经经由由由由紧紧密密密密连连接接接接穿穿穿穿过过相相相相邻邻上上上上皮皮皮皮或或或或内内内内皮皮皮皮细细胞胞胞胞之之之之间间的的的的空空空空隙隙隙隙实实现现的的的的物物物物质质运运运运输输称称称称为为细细胞胞胞胞旁旁旁旁通通通通路路路路（paracellular pathwayparacellular pathway）。）。）。）。1，紧密连接：1.3,功能1.3.2,封闭和调控细胞间隙的通1 1，紧密连接：紧密连接：1.3,1.3,功能功能uu1.2.3,1.2.3,参与参与参与参与细细胞极性的形成胞极性的形成胞极性的形成胞极性的形成uu栅栅栏栏作作作作用用用用(fence)(fence)：将将将将上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞的的的的表表表表面面面面分分分分隔隔隔隔为为顶顶面面面面与与与与底底底底侧侧面面面面，限限限限制制制制膜膜膜膜蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与膜膜膜膜脂脂脂脂的的的的侧侧向向向向扩扩散，从而参与散，从而参与散，从而参与散，从而参与细细胞极性的形成。胞极性的形成。胞极性的形成。胞极性的形成。uu总总总结结结：TJsTJsTJs的的的的的的四四四四四四大大大大大大作作作作作作用用用用用用：（1 1 1）连连连接接接接接接作作作作作作用用用用用用：胞胞胞胞胞胞外外外外外外区区区区区区，与与与与与与质质质膜膜膜膜膜膜垂垂垂垂垂垂直直直直直直；（2 2 2）屏屏屏屏屏屏障障障障障障作作作作作作用用用用用用与与与与与与（3 3 3）阀阀阀门门门或或或或或或闸闸闸门门门作作作作作作用用用用用用：胞胞胞胞胞胞外外外外外外区区区区区区，侧侧侧面面面面面面，与与与与与与质质质膜膜膜膜膜膜平平平平平平行行行行行行；（4 4 4）栅栅栅栏栏栏作用：作用：作用：作用：作用：作用：质质质膜上，膜上，膜上，膜上，膜上，膜上，侧侧侧面，与面，与面，与面，与面，与面，与质质质膜平行性膜平行性膜平行性膜平行性膜平行性膜平行性1，紧密连接：1.3,功能1.2.3,参与细胞极性的形成1 1，紧密连接：紧密连接：1.4,1.4,与疾病的关系与疾病的关系血管内皮血管内皮血管内皮血管内皮细细胞胞胞胞TJTJTJTJ参与炎症参与炎症参与炎症参与炎症细细胞出血管胞出血管胞出血管胞出血管过过程。程。程。程。中中中中枢枢枢枢神神神神经经系系系系统统疾疾疾疾病病病病如如如如多多多多发发性性性性硬硬硬硬化化化化(multiple multiple sclerosis)sclerosis)与与与与TJTJTJTJ受受受受损损所致所致所致所致血血血血脑脑屏障功能屏障功能屏障功能屏障功能损损害害害害有关。有关。有关。有关。肠肠道道道道上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞TJTJ屏屏屏屏障障障障功功功功能能能能损损害害害害与与与与多多多多种种种种自自自自身身身身免免免免疫疫疫疫性性性性疾疾疾疾病病病病有有有有关关关关，包包包包括括括括II型型型型糖糖糖糖尿尿尿尿病病病病、IgAIgA肾肾病病病病、强强直直直直性性性性脊脊脊脊柱柱柱柱炎、炎、炎、炎、CrohnCrohn氏病、氏病、氏病、氏病、溃疡溃疡性性性性结肠结肠炎等。炎等。炎等。炎等。参参参参与与与与TJTJTJTJ形形形形成成成成的的的的基基基基因因因因缺缺缺缺陷陷陷陷可可可可引引引引起起起起先先先先天天天天性性性性皮皮皮皮肤肤肤肤病病病病，这这与与与与皮肤的通透屏障破坏有关。皮肤的通透屏障破坏有关。皮肤的通透屏障破坏有关。皮肤的通透屏障破坏有关。致病菌和病毒感染致病菌和病毒感染致病菌和病毒感染致病菌和病毒感染常常首先破坏常常首先破坏常常首先破坏常常首先破坏TJTJTJTJ屏障。屏障。屏障。屏障。1，紧密连接：1.4,与疾病的关系血管内皮细胞TJ参与炎症细uu有四种有四种有四种有四种类类型型型型,分分分分为为两两两两组组：与肌与肌与肌与肌动动蛋白微蛋白微蛋白微蛋白微丝丝相相相相连连者者者者：粘粘粘粘合合合合带带（Adherens Adherens junctions,junctions,or or zonula zonula adherensadherens）粘粘粘粘着着着着斑斑斑斑(Adhesion Adhesion plaqueplaque，or or focal focal adhesions)adhesions)与中等与中等与中等与中等纤维纤维相相相相连连者者者者：z z桥桥粒粒粒粒(Desmosome)Desmosome)z z半半半半桥桥粒粒粒粒(Hemidesmosome)Hemidesmosome)二、二、锚定定连接（接（anchoring junctions）有四种类型,分为两组：二、锚定连接（anchoring j二、二、锚定连接（锚定连接（anchoring junctions）二、锚定连接（anchoring junctions）v v粘粘粘粘合合合合连连接接接接（adherens adherens junctions,junctions,AJAJ）或或或或粘粘粘粘合合合合带带（zonula zonula adherensadherens,ZAZA）是是是是上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞之之之之间间由由由由钙钙粘粘粘粘素素素素（cadherinscadherins）介介介介导导的的的的、在在在在质质膜下方有膜下方有膜下方有膜下方有肌肌肌肌动动蛋白蛋白蛋白蛋白纤维纤维附着的附着的附着的附着的细细胞胞胞胞连连接。接。接。接。v v在在在在粘粘粘粘合合合合带带部部部部位位位位，相相相相邻邻细细胞胞胞胞的的的的质质膜膜膜膜间间有有有有15-15-30 30 nmnm的的的的间间隙隙隙隙，内内内内含含含含细细丝丝状状状状物物物物，为为来来来来自自自自两两两两相相相相邻邻细细胞胞胞胞的的的的钙钙粘粘粘粘素素素素之之之之胞胞胞胞外外外外部部部部分分分分。粘粘粘粘合合合合带带普普普普遍遍遍遍存存存存在于上皮在于上皮在于上皮在于上皮细细胞上，位于胞上，位于胞上，位于胞上，位于紧紧密密密密连连接的下方。接的下方。接的下方。接的下方。二、二、锚定定连接：接：1，粘合，粘合带或粘合或粘合连接接粘合连接（adherens junctions,AJ）或粘v v参参参参与与与与粘粘粘粘合合合合带带形形形形成成成成的的的的钙钙粘粘粘粘素素素素分分分分子子子子属属属属于于于于钙钙粘粘粘粘素素素素超超超超 家家家家 族族族族 中中中中 的的的的 经经 典典典典 钙钙 粘粘粘粘 素素素素（classical classical cadherinscadherins）亚亚族族族族，在在在在人人人人类类有有有有超超超超过过2222个个个个成成成成员员，其基因分其基因分其基因分其基因分别别用用用用CDH1CDH1、CDH2CDH2CDH22CDH22表示。表示。表示。表示。v v粘粘粘粘合合合合带带胞胞胞胞质质斑斑斑斑部部部部位位位位的的的的钙钙粘粘粘粘素素素素分分分分子子子子复复复复合合合合体体体体按按按按以下以下以下以下顺顺序序序序实现实现与微与微与微与微丝丝的的的的联联系：系：系：系：质质膜上膜上膜上膜上classical cadherinclassical cadherin细细胞皮胞皮胞皮胞皮质质内内内内 -catenin-catenin -cateninvinculin/-cateninvinculin/-actininF-actin-actininF-actin二、二、锚定定连接：接：1，粘合，粘合带或粘合或粘合连接接参与粘合带形成的钙粘素分子属于钙粘素超家族中的经典钙粘素（cv v粘粘粘粘合合合合带带具具具具有有有有维维持持持持细细胞胞胞胞形形形形态态和和和和组组织织器器器器官官官官的的的的完完完完整整整整性性性性、建建建建立立立立细细胞胞胞胞极极极极性性性性、参参参参与与与与信信信信号号号号转转导导等等等等功功功功能能能能，并参与形并参与形并参与形并参与形态发态发生和生和生和生和细细胞分化。胞分化。胞分化。胞分化。神神神神经经管管管管的的的的形形形形成成成成即即即即与与与与粘粘粘粘合合合合带带收收收收缩缩有有有有关关关关；此此此此过过程程程程还还伴伴伴伴随随随随着着着着细细胞胞胞胞的的的的分分分分化化化化，其其其其标标志志志志是是是是原原原原外外外外胚胚胚胚层层上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞粘粘粘粘合合合合带带中中中中的的的的E-cadherinE-cadherin被被被被神神神神经经管管管管中中中中的的的的N-cadherinN-cadherin所替代。所替代。所替代。所替代。体体体体外外外外培培培培养养养养的的的的上上上上皮皮皮皮细细胞胞胞胞增增增增殖殖殖殖到到到到彼彼彼彼此此此此接接接接触触触触和和和和连连成成成成一一一一片片片片时时，紧紧密密密密连连接接接接和和和和粘粘粘粘合合合合连连接接接接形形形形成成成成，此此此此时时的的的的细细胞胞胞胞发发生了生了生了生了汇汇合合合合（confluenceconfluence）。二、二、锚定定连接：接：1，粘合，粘合带或粘合或粘合连接接粘合带具有维持细胞形态和组织器官的完整性、建立细胞极性、参与v vE-cadherinE-cadherin是是是是多多多多种种种种成成成成体体体体上上上上皮皮皮皮组组织织的的的的重重重重要要要要标标志志志志性性性性分分分分子子子子，其其其其基基基基因因因因CDH1CDH1的的的的表表表表达达达达下下下下调调或或或或功功功功能能能能丧丧失失失失性性性性突突突突变变（loss-of-function loss-of-function mutationsmutations）与与与与多多多多种种种种癌症癌症癌症癌症有关。有关。有关。有关。v v出出出出现现在在在在生生生生殖殖殖殖系系系系细细胞胞胞胞的的的的CDH1CDH1突突突突变变基基基基因因因因如如如如果果果果以以以以杂杂合合合合子子子子的的的的形形形形式式式式遗遗传传，则则引引引引起起起起家家家家族族族族性性性性胃胃胃胃癌癌癌癌，表表表表明明明明CDH1CDH1是是是是一一一一个个个个抑抑抑抑癌癌癌癌基基基基因因因因。散散散散发发性性性性胃胃胃胃癌癌癌癌则则通通通通常常常常具具具具有有有有CDH1CDH1的体的体的体的体细细胞突胞突胞突胞突变变。v vN-cadherinN-cadherin基因基因基因基因CDH2CDH2是癌基因，是癌基因，是癌基因，是癌基因，参与癌参与癌参与癌参与癌细细胞的上皮胞的上皮胞的上皮胞的上皮-间质变间质变迁（迁（迁（迁（EMTEMT）及与此相关的）及与此相关的）及与此相关的）及与此相关的肿肿瘤瘤瘤瘤转转移移移移过过程。程。程。程。二、二、锚定定连接：接：1，粘合，粘合带或粘合或粘合连接接E-cadherin 是多种成体上皮组织的重要标志性分子，其基第二节、第二节、细胞连接细胞连接vv三、三、三、三、通通通通讯连讯连接（接（接（接（communicating communicating junctionsjunctions）1 1，缝缝隙隙隙隙连连接（接（接（接（gap junctionsgap junctions）2 2，突触，突触，突触，突触连连接接接接(synaptic junctions)synaptic junctions)第二节、细胞连接三、通讯连接（communicating j1,缝隙连接缝隙连接:1.1,形态结构形态结构vv缝缝隙隙隙隙连连接接接接（gap gap junction,junction,GJGJ）是是是是机机机机体体体体细细胞胞胞胞间间最最最最普普普普遍遍遍遍的的的的一一一一种种种种细细胞胞胞胞连连接接接接，早早早早在在在在胚胚胚胚胎胎胎胎发发育育育育的的的的8 8细细胞胞胞胞阶阶段段段段即已建立。即已建立。即已建立。即已建立。vv在在在在两两两两相相相相邻邻细细胞胞胞胞的的的的质质膜膜膜膜间间形形形形成成成成特特特特化化化化的的的的盘盘状状状状领领区区区区，领领区区区区处处的的的的相相相相邻邻质质膜膜膜膜间间具具具具有有有有2 24 4 nmnm的的的的狭狭狭狭缝缝，领领区区区区内内内内含含含含许许多多多多两两两两两两两两相相相相对对的的的的连连接接接接小小小小体体体体（ConnexonConnexon）。1,缝隙连接:1.1,形态结构缝隙连接（gap jun1,缝隙连接缝隙连接:1.2,分子组成分子组成vv连连接接接接小小小小体体体体由由由由6 6个个个个连连接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白(Connexin,Connexin,Cx26,Cx26,Cx32,Cx32,etc.)etc.)分分分分子子子子构构构构成成成成的的的的，每每每每个个个个连连接接接接蛋蛋蛋蛋白白白白为为4 4次次次次跨跨跨跨膜膜膜膜的的的的整整整整合合合合蛋蛋蛋蛋白白白白质质。人人人人类类至至至至少少少少有有有有1313种种种种连连接蛋白基因。接蛋白基因。接蛋白基因。接蛋白基因。vv连连接接接接小小小小体体体体中中中中心心心心具具具具有有有有直直直直径径径径约约1.51.5nmnm的的的的孔孔孔孔道道道道，允允允允许许无无无无机机机机离离离离子子子子和和和和分分分分子子子子量量量量1-2kDa1-2kDa的的的的水水水水溶溶溶溶性性性性小小小小分分分分子子子子从从从从中中中中通通通通过过，从从从从而而而而连连通通通通相相相相邻邻细细胞胞胞胞的的的的细细胞胞胞胞质质。1,缝隙连接:1.2,分子组成连接小体由6个连接蛋白(1，缝隙连接：孔道，缝隙连接：孔道大小大小比较比较1，缝隙连接：孔道大小比较1，缝隙连接：，缝隙连接：1.3,功能功能v v 1.3.11.3.11.3.11.3.1，缝缝隙隙隙隙连连接接接接可可可可以以以以建建建建立立立立细细胞胞胞胞间间的的的的离离离离子子子子偶偶偶偶联联和代和代和代和代谢谢偶偶偶偶联联 离离离离子子子子偶偶偶偶联联：亦亦亦亦称称称称电电偶偶偶偶联联，存存存存在在在在于于于于某某某某些些些些具具具具有有有有电电兴兴奋奋性性性性的的的的细细胞胞胞胞之之之之间间。存存存存在在在在于于于于少少少少数数数数神神神神经经细细胞胞胞胞之之之之间间的的的的缝缝隙隙隙隙连连接接接接即即即即为为电电突突突突触触触触；心心心心肌肌肌肌细细胞胞胞胞的的的的缝缝隙隙隙隙连连接接接接（Cx43)Cx43)Cx43)Cx43)出出出出现现于于于于闰闰盘盘内内内内，尤尤尤尤其其其其在在在在心心心心脏脏浦浦浦浦肯肯肯肯野野野野传传导导系系系系统统，电电偶偶偶偶联联(Cx40)(Cx40)(Cx40)(Cx40)非非非非常常常常发发达达达达；一一一一些些些些脏脏器器器器的的的的平平平平滑滑滑滑肌肌肌肌细细胞胞胞胞之之之之间间也也也也通通通通过过由由由由缝缝隙隙隙隙连连接介接介接介接介导导的的的的电电偶偶偶偶联实现联实现同步收同步收同步收同步收缩缩。1，缝隙连接：1.3,功能 1.3.1，缝隙连接可以建立细1，缝隙连接，缝隙连接：1.3,功能功能 代代代代谢谢偶偶偶偶联联：在在在在没没没没有有有有电电兴兴奋奋性性性性的的的的组组织织中中中中，缝缝隙隙隙隙连连接接接接使使使使代代代代谢谢物物物物（氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸、葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖、核核核核苷苷苷苷酸酸酸酸、维维生生生生素素素素等等等等）及及及及第第第第二二二二信信信信使使使使（cAMPcAMP、CaCa2+2+等）直接在等）直接在等）直接在等）直接在细细胞胞胞胞间间流通。流通。流通。流通。例例例例如如如如：激激激激素素素素与与与与靶靶靶靶细细胞胞胞胞作作作作用用用用后后后后通通通通过过代代代代谢谢偶偶偶偶联联引引引引起起起起同同同同步步步步化化化化效效效效应应。晶晶晶晶状状状状体体体体的的的的营营养养养养与与与与胞胞胞胞浆浆流流流流，卵卵卵卵母母母母细细胞胞胞胞的的的的营营养养养养,SchwannSchwannSchwannSchwann细细胞胞胞胞髓髓髓髓鞘鞘鞘鞘内内内内层层的的的的营营养。养。养。养。1，缝隙连接：1.3,功能代谢偶联：在没有电兴奋性的组织中1，缝隙连接：，缝隙连接：1.3,功能功能v v1.3.21.3.2，缝缝隙隙隙隙连连接接接接孔孔孔孔道道道道的的的的调调控控控控能能能能够够影影影影响响响响细细胞胞胞胞的生理活的生理活的生理活的生理活动动并并并并对细对细胞具有保胞具有保胞具有保胞具有保护护作用。作用。作用。作用。缝缝隙隙隙隙连连接接接接孔孔孔孔道道道道具具具具有有有有“开开开开关关关关”互互互互变变作作作作用用用用。导导致致致致关关关关闭闭的的的的因因因因素素素素：膜膜膜膜电电位位位位低低低低落落落落、pHpH值值降降降降低低低低、CaCa22浓浓度度度度升升升升高高高高、某某某某些些些些神神神神经经递递质质如如如如多多多多巴巴巴巴胺胺胺胺的的的的作作作作用等。用等。用等。用等。v v1.3.31.3.3，缝缝隙隙隙隙连连接接接接对对于于于于胚胚胚胚胎胎胎胎发发育育育育及及及及细细胞胞胞胞分分分分化化化化具有重要作用。具有重要作用。具有重要作用。具有重要作用。1313种种种种连连接蛋白的表达具有接蛋白的表达具有接蛋白的表达具有接蛋白的表达具有组织组织器官特异性器官特异性器官特异性器官特异性1，缝隙连接：1.3,功能1.3.2，缝隙连接孔道的调控能1，缝隙连接：，缝隙连接：1.4,与疾病的关系与疾病的关系vv1.4,1.4,1.4,与疾病的关系与疾病的关系与疾病的关系与疾病的关系与疾病的关系与疾病的关系vv因因因因因因为为为连连连接接接接接接蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白由由由由由由多多多多多多种种种种种种不不不不不不同同同同同同的的的的的的基基基基基基因因因因因因编编编码码码，所所所所所所以以以以以以与与与与与与缝缝缝隙隙隙隙隙隙连连连接接接接接接有有有有有有关关关关关关的的的的的的遗遗遗传传传病病病病病病复复复复复复杂杂杂多多多多多多样样样，包包包包包包括括括括括括先先先先先先天天天天天天性性性性性性耳耳耳耳耳耳聋聋聋、遗遗遗传传传性性性性性性皮皮皮皮皮皮肤肤肤肤肤肤病病病病病病、脱脱脱脱脱脱发发发、不不不不不不孕孕孕孕孕孕症症症症症症、白白白白白白内内内内内内障障障障障障、心心心心心心脏脏脏疾疾疾疾疾疾病病病病病病等等等等等等，其其其其其其中中中中中中最最最最最最常常常常常常见见见者者者者者者为为为先先先先先先天天天天天天性性性性性性耳耳耳耳耳耳聋聋聋和和和和和和遗遗遗传传传性性性性性性皮皮皮皮皮皮肤肤肤肤肤肤病病病病病病。致致致致致致病病病病病病基基基基基基因因因因因因常常常常常常为为为显显显性性性性性性遗遗遗传传传，是是是是是是功功功功功功能能能能能能丧丧丧失失失失失失性性性性性性显显显性性性性性性突突突突突突变变变，即即即即即即负负负显显显性性性性性性突突突突突突变变变（dominant negative mutationdominant negative mutationdominant negative mutation）。）。）。）。）。）。vv多多多多多多种种种种种种癌癌癌癌癌癌细细细胞胞胞胞胞胞之之之之之之间间间、以以以以以以及及及及及及癌癌癌癌癌癌细细细胞胞胞胞胞胞与与与与与与癌癌癌癌癌癌旁旁旁旁旁旁细细细胞胞胞胞胞胞之之之之之之间间间的的的的的的缝缝缝隙隙隙隙隙隙连连连接接接接接接减减减减减减少少少少少少或或或或或或功功功功功功能能能能能能紊紊紊紊紊紊乱乱乱乱乱乱，与与与与与与癌癌癌癌癌癌细细细胞胞胞胞胞胞的的的的的的增增增增增增殖殖殖殖殖殖和和和和和和转转转移移移移移移有有有有有有关关关关关关，并并并并并并有有有有有有碍碍碍碍碍碍于于于于于于化化化化化化疗疗疗药药药向向向向向向癌癌癌癌癌癌组组组织织织渗渗渗渗渗渗透透透透透透，是是是是是是实实实体体体体体体瘤瘤瘤瘤瘤瘤产产产生生生生生生耐耐耐耐耐耐药药药性性性性性性的原因之一。的原因之一。的原因之一。的原因之一。的原因之一。的原因之一。1，缝隙连接：1.4,与疾病的关系1.4,与疾病的关系三、三、通通讯连接（接（communicating junctions）1 1，缝缝隙隙隙隙连连接（接（接（接（gap junctionsgap junctions）2 2，突触，突触，突触，突触连连接接接接(synaptic junctions)synaptic junctions)2.12.1，神神神神经经突触（其中的化学突触）突触（其中的化学突触）突触（其中的化学突触）突触（其中的化学突触）2.22.2，免疫突触，免疫突触，免疫突触，免疫突触 2.32.3，糖突触，糖突触，糖突触，糖突触 病毒突触：病毒通病毒突触：病毒通病毒突触：病毒通病毒突触：病毒通过过突触突触突触突触传传播播播播三、通讯连接（communicating junctions第二节、第二节、细胞连接细胞连接vv四、四、四、四、胞胞胞胞间桥间桥（intercellular bridgeintercellular bridge）1 1，静，静，静，静态态胞胞胞胞间桥间桥 2 2，动态动态胞胞胞胞间桥间桥：胞：胞：胞：胞间间隧道隧道隧道隧道纳纳米管米管米管米管 tunneling nanotubes(TNTs):tunneling nanotubes(TNTs):6 6为细长纤维为细长纤维状状状状质质膜突起膜突起膜突起膜突起,直径直径直径直径100-200 nm100-200 nm6 6连连接两个或三个接两个或三个接两个或三个接两个或三个细细胞胞胞胞6 6 微微微微丝驱动细丝驱动细胞器通胞器通胞器通胞器通过过TNTTNT在两个在两个在两个在两个细细胞之胞之胞之胞之间间转转移移移移第二节、细胞连接四、胞间桥（intercellular br