第二章-卵子发生课件

第三第三节节 卵子卵子发发生生第二章第二章 生殖生殖细细胞的胞的发发生生.第三节 卵子发生第二章 生殖细胞的发生.1 卵巢卵巢:产产生卵子并分泌性激素生卵子并分泌性激素 输输卵管卵管:输输送卵子送卵子+受精受精 子子宫宫:孕育胎儿孕育胎儿 阴道阴道 外生殖器外生殖器一、女性生殖系一、女性生殖系统统.一、女性生殖系统.2 二、卵巢的二、卵巢的组织结组织结构构 被膜：表面上皮被膜：表面上皮被膜：表面上皮被膜：表面上皮+白膜白膜白膜白膜;包被着卵巢包被着卵巢包被着卵巢包被着卵巢实质实质实质实质。皮皮皮皮质质质质：发发发发育不同育不同育不同育不同阶阶阶阶段的卵泡段的卵泡段的卵泡段的卵泡+CT.+CT.髓髓髓髓质质质质：疏松：疏松：疏松：疏松CT+CT+弹弹弹弹性性性性f+f+血管。血管。血管。血管。.二、卵巢的组织结构.3.4（一）卵泡一）卵泡 卵泡由内部的一个卵母卵泡由内部的一个卵母卵泡由内部的一个卵母卵泡由内部的一个卵母细细细细胞和其周胞和其周胞和其周胞和其周围围围围的卵泡的卵泡的卵泡的卵泡细细细细胞胞胞胞组组组组成。据成。据成。据成。据发发发发育程度分育程度分育程度分育程度分为为为为原始卵泡、初原始卵泡、初原始卵泡、初原始卵泡、初级级级级卵卵卵卵泡、次泡、次泡、次泡、次级级级级卵泡和成熟卵泡四个卵泡和成熟卵泡四个卵泡和成熟卵泡四个卵泡和成熟卵泡四个阶阶阶阶段。段。段。段。1.1.原始卵泡原始卵泡原始卵泡原始卵泡 位于皮位于皮位于皮位于皮质质质质浅浅浅浅层层层层，卵泡小，卵泡小，卵泡小，卵泡小，由一个初由一个初由一个初由一个初级级级级卵母卵母卵母卵母细细细细胞和其周胞和其周胞和其周胞和其周围围围围的卵泡的卵泡的卵泡的卵泡细细细细胞胞胞胞组组组组成。成。成。成。.（一）卵泡 卵泡由内部的一个卵母细胞和其周围的卵泡5女性一生中卵巢内女性一生中卵巢内原始卵泡原始卵泡数量数量变变化化新生儿新生儿时时期期70万万200万万7 9岁岁30万万青春期开始青春期开始时时4万万40 50岁岁几百个几百个.女性一生中卵巢内原始卵泡数量变化新生儿时期70万200万762.2.初初级级卵泡卵泡初初初初级级级级卵母卵母卵母卵母细细细细胞；胞；胞；胞；放射冠放射冠放射冠放射冠:卵泡卵泡卵泡卵泡细细细细胞增生，由扁平胞增生，由扁平胞增生，由扁平胞增生，由扁平立方或柱状，由立方或柱状，由立方或柱状，由立方或柱状，由单单单单层层层层多多多多层层层层，最内一，最内一，最内一，最内一层为层为层为层为柱状，呈放射状排列。柱状，呈放射状排列。柱状，呈放射状排列。柱状，呈放射状排列。透明透明透明透明带带带带:透明透明透明透明带带带带蛋白蛋白蛋白蛋白,即即即即ZP1ZP1ZP1ZP1，ZP2ZP2ZP2ZP2，ZP3ZP3ZP3ZP3。.2.初级卵泡.73.次次级级卵泡卵泡 初初级级卵母卵母细细胞胞:增大至最大体增大至最大体积积卵泡腔卵泡腔:卵泡卵泡细细胞增至胞增至612层层，其中的，其中的小腔隙逐小腔隙逐渐变渐变大融合大融合为为一个大腔，称一个大腔，称，充，充满满卵泡液卵泡液。.3.次级卵泡.8次次级级卵泡卵泡.次级卵泡.9卵丘：随着卵泡液的增多，卵泡腔卵丘：随着卵泡液的增多，卵泡腔扩扩大，大，初初级级卵母卵母细细胞胞+透明透明带带+放射冠放射冠+卵泡卵泡细细胞胞突入卵泡腔内突入卵泡腔内,形成卵丘。形成卵丘。颗颗粒粒层层：卵泡腔周：卵泡腔周围围的数的数层层卵泡卵泡细细胞胞形成卵泡腔壁，称形成卵泡腔壁，称颗颗粒粒层层。卵泡卵泡C改称改称颗颗粒粒细细胞胞。.卵丘：随着卵泡液的增多，卵泡腔扩大，初级卵母细胞+透明带+放10颗颗粒粒C卵丘卵丘卵泡腔卵泡腔.颗粒C卵丘卵泡腔.114.成熟卵泡成熟卵泡 卵泡液卵泡液剧剧增增 卵泡壁越来越薄，卵泡向卵巢表面突出卵泡壁越来越薄，卵泡向卵巢表面突出 在排卵前，在排卵前，初初级级卵母卵母细细胞胞 次次级级卵母卵母细细胞胞.4.成熟卵泡.12成熟卵泡成熟卵泡成熟卵泡成熟卵泡.成熟卵泡.13三、三、排卵排卵成熟卵泡破裂，成熟卵泡破裂，次次级级卵母卵母C+放射冠放射冠+透明透明带带+卵泡液卵泡液,一起从卵巢排出的一起从卵巢排出的过过程称程称。发发生生时间时间:月月经经周期的第周期的第14天天.三、排卵.14排卵后排卵后次次级级卵母卵母C的命运的命运在在24h内内,若不受精若不受精则则退化消失退化消失若受精，若受精，则继续则继续完成第二次成熟分完成第二次成熟分裂裂(停止在减数第二次分裂的中期停止在减数第二次分裂的中期)，形成，形成单单倍体的倍体的卵卵C.排卵后次级卵母C的命运.15四、黄体四、黄体1.定定义义:排卵后，残留的排卵后，残留的颗颗粒粒层层和和卵泡膜卵泡膜向腔内塌陷，卵泡膜的向腔内塌陷，卵泡膜的CT和毛和毛细细血管血管也伸入也伸入颗颗粒粒层层，逐，逐渐渐演化成具有演化成具有内分泌内分泌功能的功能的C团团，新，新鲜时鲜时呈黄色，故称呈黄色，故称。2.黄体的黄体的细细胞构成胞构成 颗颗粒黄体粒黄体C：孕孕酮酮和松弛素。和松弛素。膜黄体膜黄体C：雌激素。雌激素。.四、黄体2.黄体的细胞构成.16.17五、五、闭锁闭锁卵泡卵泡绝绝大多数卵泡不能大多数卵泡不能发发育成熟，它育成熟，它们们在在发发育的不同育的不同阶阶段停止生段停止生长长并退化并退化退化的卵泡称退化的卵泡称为为闭锁闭锁卵泡卵泡。.五、闭锁卵泡.18三、三、哺乳哺乳类类的卵子的卵子发发生生.三、哺乳类的卵子发生.19哺乳哺乳动动物卵的成熟与排卵（物卵的成熟与排卵（ovulation）有两种方式）有两种方式：交配刺激引起排卵。如家兔、水貂等，交配活交配刺激引起排卵。如家兔、水貂等，交配活动对动对子子宫宫颈颈的刺激的刺激导导致垂体致垂体释释放促性腺激素，在激素作用下大多数的交放促性腺激素，在激素作用下大多数的交配都能形成受精卵；配都能形成受精卵；周期性排卵。周期性排卵。大多数哺乳大多数哺乳动动物只在一年中某特定的物只在一年中某特定的动动情期排卵。在情期排卵。在这这种种情况下，情况下，环环境因素，主要是光照种境因素，主要是光照种类类和光照和光照时间时间刺激丘刺激丘脑释脑释放放促性腺激素促性腺激素释释放因子，后者又促放因子，后者又促进进垂体垂体释释放放FSH（follicle-stimulating hormone）和）和LH（luteinizing hormone）,导导致致滤滤泡泡细细胞增殖并胞增殖并释释放雌激素，引起放雌激素，引起动动情和交配行情和交配行为为。促性腺激。促性腺激素素还还刺激刺激滤滤泡增殖并启泡增殖并启动动排卵。因此，排卵。因此，动动情和排卵基本上是同情和排卵基本上是同步的。步的。.哺乳动物卵的成熟与排卵（ovulation）有两种方式：.20女性生殖生理特征：女性生殖生理特征：成熟女性有排卵周期（成熟女性有排卵周期（约约29.5天），但没有明天），但没有明显显的的动动情季情季节节。灵灵长类长类卵子的成熟和排卵的卵子的成熟和排卵的阶阶段性称段性称为为月月经经周周期。月期。月经经周期是三个方面活周期是三个方面活动动的的综综合表合表现现：卵巢周卵巢周期使卵子成熟和排放；期使卵子成熟和排放；子子宫宫周期周期为发为发育中的胚泡着育中的胚泡着床提供合适的床提供合适的环环境；境；子子宫颈宫颈周期使精子只能在某一周期使精子只能在某一适当的适当的时间进时间进入女性生殖道。入女性生殖道。这这三个周期是通三个周期是通过过垂体垂体-下丘下丘脑脑-卵巢卵巢轴综轴综合合协调协调控制的。控制的。.女性生殖生理特征：成熟女性有排卵周期（约2921（一）哺乳（一）哺乳动动物卵子物卵子发发生的特点生的特点1 卵子卵子发发生无成形期。卵原生无成形期。卵原细细胞（胞（oogonia）经过经过有有丝丝分裂的分裂的增殖，形成初增殖，形成初级级卵母卵母细细胞（胞（primary oocyte），初），初级级卵母卵母细细胞胞经过经过两次减数分裂，只形成一个成熟的卵子。多余的染色体两次减数分裂，只形成一个成熟的卵子。多余的染色体以极体（以极体（polar body）的形式排出）的形式排出,细细胞胞质质成分完全留成分完全留给给卵子。卵子。2 卵原卵原细细胞增殖形成初胞增殖形成初级级卵母卵母细细胞是在胎儿出生前或出生后不胞是在胎儿出生前或出生后不久完成的，所以初久完成的，所以初级级卵母卵母细细胞的数目是确定的。胞的数目是确定的。这这些初些初级级卵母卵母细细胞停留在第一次减数分裂的前期的双胞停留在第一次减数分裂的前期的双线线期。到性成熟后，每期。到性成熟后，每排卵周期有部分初排卵周期有部分初级级卵母卵母细细胞（人：胞（人：15-20个）开始生个）开始生长发长发育，育，但大多数退化了，只有少数成熟。可以通但大多数退化了，只有少数成熟。可以通过过激素刺激，使更多激素刺激，使更多的卵母的卵母细细胞成熟和排卵，胞成熟和排卵，这这就是超数排卵。就是超数排卵。3 哺乳哺乳动动物卵子的生物卵子的生长发长发育不需要育不需要积积累卵黄物累卵黄物质质，因而体，因而体积积增增加不大。但是一些母源性加不大。但是一些母源性mRNA,tRNA,rRNA等的合成和等的合成和积积累累还还中必需的。中必需的。.（一）哺乳动物卵子发生的特点1 卵子发生无成形期。卵原细胞（22（二）卵子（二）卵子发发生生过过程程卵子卵子发发生大致生大致经过经过三个三个时时期。期。1 增殖期：增殖期：PGCs进进入生殖入生殖嵴嵴，增殖、，增殖、转转化化为为gonocyte.胎儿胎儿出生前后，出生前后，变为变为oogonia并大量增殖，形成一定数量的卵原并大量增殖，形成一定数量的卵原细细胞，其周胞，其周围围的的细细胞胞转变为转变为卵泡卵泡细细胞。胞。2 生生长长期：期：oogonia停止分裂，停止分裂，进进入第一次减数分裂前期，入第一次减数分裂前期，形成形成primary oocyte。每个初每个初级级卵母卵母细细胞胞都包括在原始卵泡中。都包括在原始卵泡中。原始卵泡（原始卵泡（primordial follicle）是由）是由单层滤单层滤泡泡上皮和无上皮和无规则规则的的间质间质壁壁细细胞构成。胞构成。原始卵泡原始卵泡.（二）卵子发生过程卵子发生大致经过三个时期。1 增殖期：PG23 性成熟后，一批初性成熟后，一批初级级卵母卵母细细胞胞进进入生入生长阶长阶段。在段。在该阶该阶段，段，卵母卵母细细胞的体胞的体积积增大，增大，滤滤泡泡细细胞的数量也增加，胞的数量也增加，围围着卵母着卵母细细胞胞形成多形成多层层同心同心圆圆，称，称为为生生长长卵泡（卵泡（growing follicle）。生）。生长长卵卵泡分泡分为为初初级级卵泡和次卵泡和次级级卵泡。卵泡。早期初早期初级级卵泡卵泡 早期初早期初级级卵泡的卵卵泡的卵泡泡细细胞由扁平胞由扁平变为变为方形，方形，其与初其与初级级卵母卵母细细胞之胞之间间出出现现一一层层富含糖蛋白的富含糖蛋白的嗜酸性膜，称透明嗜酸性膜，称透明带带（zona pellucida,ZP），小鼠的透明），小鼠的透明带带有有ZP1、ZP2的的ZP3三种糖三种糖蛋白蛋白组组成。成。初初级级卵泡卵泡(primary follicle).性成熟后，一批初级卵母细胞进入生长阶段。在该24晚期初晚期初级级卵泡卵泡 卵泡卵泡细细胞由胞由单层变为单层变为多多层层，由扁平由扁平变为变为立方形，立方形，细细胞内的胞内的线线粒体、粗面内粒体、粗面内质质网和核蛋白网和核蛋白体体显显著增多，呈著增多，呈颗颗粒状，特称粒状，特称颗颗粒粒细细胞（胞（granulosa cells,GCs）。）。.晚期初级卵泡 卵泡细胞由单层变为多层，由扁平变为立25次次级级卵泡卵泡 随着卵泡的生随着卵泡的生长长，卵泡，卵泡细细胞胞间间出出现现含有液体的腔隙，并含有液体的腔隙，并逐逐渐渐融合成一个大的卵泡腔，融合成一个大的卵泡腔，腔内液体称腔内液体称为为卵泡液。增多的卵泡液。增多的卵泡液将卵母卵泡液将卵母细细胞及其周胞及其周围围的的卵泡卵泡细细胞推到一胞推到一侧侧，突入卵泡，突入卵泡腔中，形成卵丘（腔中，形成卵丘（cumulus oophorus）.其余的卵泡其余的卵泡细细胞胞构成卵泡壁，称构成卵泡壁，称颗颗粒粒层层（stratum granulosum）.透透明明带带外的一外的一层层卵泡卵泡细细胞呈柱状，胞呈柱状，作放射状排列，称放射冠作放射状排列，称放射冠（corona radiata）次次级级卵泡卵泡(secondary follicle).次级卵泡 随着卵泡的生长，卵泡细胞间出现含有液26次次级级卵卵泡泡随卵泡随卵泡进进一步生一步生长长，卵泡周，卵泡周围围的的结缔组织结缔组织形成卵泡膜。形成卵泡膜。该该膜分膜分内、外两内、外两层层，内，内层层富含血管，富含血管，细细胞胞圆圆形或梭形，与卵泡形或梭形，与卵泡细细胞一胞一起分泌雌激素；外起分泌雌激素；外层细层细胞梭形，有少量平滑肌胞梭形，有少量平滑肌细细胞，血管少。胞，血管少。.次随卵泡进一步生长，卵泡周围的结缔组织形成卵泡膜。该膜分内、273 成熟期成熟期 生生长长卵泡卵泡发发育到最后育到最后阶阶段即成段即成为为成熟卵泡成熟卵泡（mature follicle）.人的生人的生长长卵泡一般卵泡一般经过经过12-14天天发发育成熟。卵泡的成熟受育成熟。卵泡的成熟受LH的影响。的影响。成熟卵泡壁破裂，次成熟卵泡壁破裂，次级级卵母卵母细细胞与周胞与周围围的透明的透明带带、放射冠随同卵泡液排出的放射冠随同卵泡液排出的过过程称程称为为排卵排卵（ovulation）.卵母卵母细细胞完成生胞完成生长长后，核膜破裂，核内物后，核膜破裂，核内物质质与与细细胞胞质质混合，混合，这这种种现现象称象称生生发发泡破裂泡破裂（germinal vesicle breakdown,GVBD）.GVBD后，很快排出第一极体，后，很快排出第一极体，接着接着进进行第二次减数分裂，但停止在中期。受精刺激后行第二次减数分裂，但停止在中期。受精刺激后才完成第一次减数分裂。才完成第一次减数分裂。.3 成熟期 生长卵泡发育到最后阶段即成为成熟卵28成熟卵泡成熟卵泡.成熟卵泡.29大鼠的成熟卵泡大鼠的成熟卵泡.大鼠的成熟卵泡.30排卵排卵.排卵.31各各级级卵泡卵泡结结构模式构模式.各级卵泡结构模式.32三、卵泡中激素的三、卵泡中激素的产产生生LH作用于卵泡膜内作用于卵泡膜内层细层细胞和胞和颗颗粒粒细细胞，胞，产产生雌激素。生雌激素。.三、卵泡中激素的产生LH作用于卵泡膜内层细胞和颗粒细胞，产生33四、四、滤滤泡泡变变化与子化与子宫宫内膜的关系内膜的关系.四、滤泡变化与子宫内膜的关系.34卵子卵子发发生与精子生与精子发发生相比有相同之生相比有相同之处处，也有，也有许许多差异多差异相同之相同之处处:都都经过经过减数分裂减数分裂不同点不同点:(1)精子精子发发生是生是连续连续的的,而卵子而卵子发发生是生是间间断的断的过过程程;(2)精子精子发发生中存在精原干生中存在精原干细细胞胞(spermatogonial stem cells)的自我的自我更新更新,而排卵量少的而排卵量少的动动物的卵巢中可能不存在干物的卵巢中可能不存在干细细胞，排卵量大胞，排卵量大的的动动物的卵巢中通物的卵巢中通过过卵原卵原细细胞（胞（oogonia）产产生生殖干生生殖干细细胞胞;(3)成熟的精子是能运成熟的精子是能运动动的的细细胞核胞核,而卵子除提供而卵子除提供单单倍体核外倍体核外,还还提提供供酶酶、mRNA、细细胞器等启胞器等启动发动发育和育和维维持代持代谢谢所需要的全部元所需要的全部元件。件。（4）卵子）卵子发发生减数分裂前期生减数分裂前期长长（停止在第一次减数分裂前期），（停止在第一次减数分裂前期），排卵排卵时时停止在减二中期，受精后完成减数分裂。停止在减二中期，受精后完成减数分裂。（5）1个初个初级级精母精母细细胞胞产产生生4个精子，而个精子，而1个卵母个卵母细细胞胞产产生生1个卵个卵子和子和2个极体（个极体（polar body）,是不均等分裂。是不均等分裂。.卵子发生与精子发生相比有相同之处，也有许多差异相同之处:35PGCs增殖增殖和迁移和迁移性原性原细细胞胞增殖并停增殖并停止在止在G1期期出生后出生后干干细细胞胞精原精原细细胞胞成体成体精母精母细细胞胞减数分裂减数分裂性原性原细细胞胞转变为转变为卵原卵原细细胞，增殖胞，增殖初初级级卵母卵母细细胞胞停止在减数分裂停止在减数分裂前期前期皮皮质颗质颗粒粒排卵排卵第一极体第一极体次次级级卵母卵母细细胞胞第二极体第二极体受精受精停止在减数停止在减数中期中期哺乳哺乳动动物精、物精、卵子卵子发发生示生示意意图图.PGCs增殖和迁移性原细胞增殖并停止在G1期出生后干细胞精原36