神经系统的概述PP新版课件

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概概述述n n神神经经系系统统主主要要由由神神经经组组织织组组成成,分分为为中中枢枢神神经经系系统统和和周周围围神神经经系系统统,前前者者由由脑脑和和脊脊髓髓组组 成成,后后者者由由神神经经节节、脑脑脊脊神神经经和和自自主主神神经经组组成成。神神经经系系统统具具有有反反射射、联联系系、整整合合等等复复杂杂的的功功能能,对对体体内内外外的的各各种种刺刺激激做做出出迅迅速速反反应应,调调节节机机体体各器官系统的功能活动。各器官系统的功能活动。概 述神经系统主要由神经组织组成,分为中枢神经系统和周围神1一、中枢神经系统一、中枢神经系统(一)中枢神经系统的一般结构(一)中枢神经系统的一般结构(一)中枢神经系统的一般结构(一)中枢神经系统的一般结构n n中中枢枢神神经经系系统统(脑脑和和脊脊髓髓)的的组组织织根根据据其其大大体体形形态态可可分分为为灰灰质质(gray gray mattermatter)和和白白质质(white white mattermatter)。脊脊髓髓的的灰灰质质位位于于中中央央,呈呈蝴蝴蝶蝶形形或或H H形形,被被白白质质包包围围;大大脑脑半半球球和和小小脑脑的的灰灰质质大大部部分分居居于于浅浅表表,又又称称为为皮皮质质(cortexcortex),皮皮质质深深面面为为白白质质;在在延延髓髓、脑脑干干和和中中脑脑的的灰灰质质同同脊脊髓髓灰灰质质相相延延续续,呈呈分分散散的的团团块块,称称为为神神经经核核;在在其其他他一一些些特特殊殊区区域域如如延延髓髓、脑脑干干和和中中脑脑的的深深部部及及脊脊髓髓某某些些节节段段的的侧侧索索部部分分,白白质与灰质相互交错,称为网状结构。质与灰质相互交错,称为网状结构。一、中枢神经系统(一)中枢神经系统的一般结构中枢神经系统(2(二)大脑皮质的组织结构(二)大脑皮质的组织结构n n大大脑脑皮皮质质为为大大脑脑表表面面的的灰灰质质,不不同同脑脑回回区区大大脑脑皮皮质质厚厚度度不不一一,由由排排列列有有序序的的神神经经元元和和胶胶质质细细胞胞构构成成,二二者者的的比比例例约约为为1:91:9。n n大大脑脑皮皮质质的的神神经经元元类类型型 大大脑脑皮皮质质的的神神经经元元都都是是多多极极神神经经元元,按按其其细细胞胞的的形形态态分分为为锥锥体体细细胞胞、颗颗粒粒细细胞胞和和梭梭形形细细胞胞3 3大大类类,其其分分布布有有明明显显分分层层特特征征(图图8-18-1)。从从功功能能上上看看,大脑皮质神经元还有垂直的纵向排列分布方式,称垂直柱。大脑皮质神经元还有垂直的纵向排列分布方式,称垂直柱。(二)大脑皮质的组织结构大脑皮质为大脑表面的灰质,不同脑回区31.锥体细胞锥体细胞n n锥锥体体细细胞胞(pyramidal pyramidal cellcell)是是大大脑脑皮皮质质内内的的主主要要投投射射(传传出出)神神经经元元,数数量量较较多多,可可分分大大、中中、小小3 3型型。此此外外还还有有一类巨大的锥体细胞,称为贝兹细胞(一类巨大的锥体细胞,称为贝兹细胞(Betz cellBetz cell)。)。n n锥锥体体细细胞胞体体呈呈锥锥形形,顶顶端端发发出出一一条条较较粗粗的的主主树树突突,伸伸向向皮皮质质表表面面,沿沿途途发发出出许许多多小小分分支支,胞胞体体还还向向四四周周发发出出一一些些水水平平走走向向的的树树突突,并并不不断断分分支支,与与邻邻近近神神经经元元胞胞体体或或突突起起发发生生突突触触联联系系(图图8-28-2)。锥锥体体细细胞胞胞胞体体底底部部与与主主树树突突相相对对位位置置上上可可发发出出一一条条细细长长轴轴突突,长长短短不不一一,短短者者不不超超出出所所在在皮皮质质范范围围,长长者者离离开开皮皮质质,进进入入白白质质,组组成成投投射射纤纤维维(projection fiberprojection fiber)或联合纤维()或联合纤维(association fiberassociation fiber)。)。1.锥体细胞锥体细胞(pyramidal cell)是大脑42.颗粒细胞颗粒细胞n n颗颗粒粒细细胞胞(granular granular cellcell)胞胞体体较较小小,呈呈颗颗粒粒状状,包包括括星星形形细细胞胞(stellate stellate cellcell)、水水平平细细胞胞(horizontal horizontal cellcell)、篮篮细细胞胞(basket basket cellcell)、吊吊灯灯样样细细胞胞(chandelier chandelier cellcell)、双双刷刷样样 细细 胞胞(double double bouquet bouquet cellcell)、神神 经经 胶胶 质质 样样 细细 胞胞(neurogliaform neurogliaform cellcell)和和上上行行轴轴突突细细胞胞(ascending ascending axonic axonic cellcell)等多个亚型,以星形细胞最多。)等多个亚型,以星形细胞最多。2.颗粒细胞颗粒细胞(granular cell)胞体53.梭形细胞梭形细胞n n梭梭形形细细胞胞(fusiform fusiform cellcell)数数量量较较少少,大大小小不不一一,胞胞体体呈呈梭梭形形,树树突突自自细细胞胞的的上上、下下两两端端发发出出,上上端端树树突突多多达达皮皮质质表表面面。轴轴突突自自下下端端树树突突的的主主干干发发出出,其其终终末末分分支支可可与与锥锥体体细细胞胞形形成成突突触触。部部分分大大梭梭形形细细胞胞为为GolgiGolgi型型神神经经元元,主主要要分分布布在在皮皮质质深深层层,其其轴轴突突较较长长,可可伸伸入入到到白白质质,组组成成投投射射纤维或联合传出纤维。纤维或联合传出纤维。3.梭形细胞梭形细胞(fusiform cell)数量较少6大脑皮质的分层大脑皮质的分层n n1.1.分分子子层层:神神经经元元小小而而少少,主主要要由由水水平平细细胞胞、星星形形细细胞胞和和许多与皮质表面平行的神经纤维构成。许多与皮质表面平行的神经纤维构成。n n2.2.外外颗颗粒粒层层:主主要要由由许许多多星星形形细细胞胞和和少少量量小小型型锥锥体体细细胞胞构构成。成。n n3.3.外外锥锥体体细细胞胞层层:较较厚厚,由由许许多多中中、小小型型锥锥体体细细胞胞和和星星形形细胞组成。细胞组成。n n4.4.内颗粒层:细胞密集,多数是星形细胞。内颗粒层:细胞密集,多数是星形细胞。n n5.5.内内锥锥体体细细胞胞层层:主主要要由由中中型型和和大大型型锥锥体体细细胞胞组组成成。在在中中央央前前回回运运动动区区,此此层层有有巨巨大大BetzBetz细细胞胞,其其顶顶树树突突伸伸到到分分子子层,轴突下行到脑干和脊髓。层,轴突下行到脑干和脊髓。n n6.6.多多形形细细胞胞层层:以以梭梭形形细细胞胞为为主主,还还有有锥锥体体细细胞胞和和颗颗粒粒细胞(细胞(图图8-38-3)。大脑皮质的分层1.分子层:神经元小而少,主要由水平细胞、星7血管进入脑内时,软膜和蛛网膜也随之进入脑内,但软膜并不紧包血管,血管与软膜之间仍有空隙,称血管周隙,与蛛网膜下隙相通,内含脑脊液。其中神经元胞体成簇聚集成神经节,并通过神经细胞突起的相互联系形成神经束,组成特殊的神经节丛,主要包括位于肠纵、环肌层间的肌间神经丛(myenteric plexus)和分布于黏膜下层的黏膜下神经丛(submucous plexus),二者都可接受交感或副交感神经的节前纤维支配(图8-12,图8-13)。(四)脊髓灰质的组织结构正常情况下,一些物质在身体其他部位容易从血液侵入到组织液,但在脑和脊髓组织却受到限制或不能侵入,这是由于在中枢神经系统存在不同的屏障结构。图8-2 大脑皮质锥体神经元 生物素化葡聚糖胺染色 高倍图8-3 大脑皮质 HE染色 低倍锥体细胞胞体底部与主树突相对位置上可发出一条细长轴突,长短不一,短者不超出所在皮质范围,长者离开皮质,进入白质,组成投射纤维(projection fiber)或联合纤维(association fiber)。图8-1大脑皮质神经元构筑模式图灰质内功能上相关的一群神经元的胞体聚集的结构称为核团(nuclei)。左:模式图,右:HE染色大脑半球和小脑的灰质大部分居于浅表,又称为皮质(cortex),皮质深面为白质;图8-2 大脑皮质锥体神经元 生物素化葡聚糖胺染色 高倍图8-14 小肠肌间Cajal间质细胞(大鼠)正常情况下,一些物质在身体其他部位容易从血液侵入到组织液,但在脑和脊髓组织却受到限制或不能侵入,这是由于在中枢神经系统存在不同的屏障结构。当小血管进一步分支形成毛细血管时,软膜组织和血管周隙都消失,毛细血管由星形胶质细胞突起所包裹(图8-8)。血-脑脊液屏障(blood-cerebrospinal fluid barrier,BLB)是介于血液与脑脊液之间的屏障结构,主要由脉络丛上皮和脉络丛毛细血管内皮共同构成,脉络丛上皮间有紧密连接。在其他一些特殊区域如延髓、脑干和中脑的深部及脊髓某些节段的侧索部分,白质与灰质相互交错,称为网状结构。在其他一些特殊区域如延髓、脑干和中脑的深部及脊髓某些节段的侧索部分,白质与灰质相互交错,称为网状结构。脑的毛细血管属连续型,毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭,内皮外有基板、周细胞及星形胶质细胞突起的脚板(板足)围绕(图8-9)。(三)小脑皮质的组织结构(三)小脑皮质的组织结构n n小小脑脑表表面面有有许许多多平平行行的的横横沟沟,把把小小脑脑分分隔隔成成许许多多小小叶叶片片。每每一一叶叶片片表表面面是是一一层层灰灰质质,即即小小脑脑皮皮质质,皮皮质质下下为为白白质质(又叫髓质)。(又叫髓质)。n n小小脑脑皮皮质质的的神神经经元元和和分分层层 小小脑脑皮皮质质从从外外到到内内明明显显地地分分为为3 3层层,皮皮质质内内的的神神经经元元有有星星形形细细胞胞、篮篮状状细细胞胞、普普肯肯耶耶细细胞胞(Purkinje Purkinje cellcell)或或称称梨梨状状细细胞胞、颗颗粒粒细细胞胞和和高高尔尔基基细细胞胞(Golgi cellGolgi cell)5 5种(种(图图8-48-4,图图8-58-5)。)。血管进入脑内时,软膜和蛛网膜也随之进入脑内,但软膜并不紧包血8小脑皮质的三层结构小脑皮质的三层结构n n1.1.分分子子层层:较较厚厚,主主要要有有两两种种神神经经元元,一一种种是是小小型型多多突突的的星形细胞,另一种是胞体较大的篮细胞。星形细胞,另一种是胞体较大的篮细胞。n n2.2.普普肯肯耶耶细细胞胞层层:由由一一层层排排列列规规律律的的普普肯肯耶耶细细胞胞胞胞体体组组成成。普普肯肯耶耶细细胞胞是是小小脑脑皮皮质质中中最最大大的的神神经经元元,胞胞体体呈呈梨梨形形,从从顶顶端端发发出出2323条条粗粗的的主主树树突突伸伸向向分分子子层层,树树突突的的分分支支繁繁多多(图图8-68-6),呈薄扇形状。轴突自胞体底部发出。),呈薄扇形状。轴突自胞体底部发出。n n3.3.颗颗粒粒层层:由由密密集集的的颗颗粒粒细细胞胞和和一一些些高高尔尔基基细细胞胞组组成成。颗颗粒粒细细胞胞很很小小,有有4545个个短短树树突突,末末端端分分支支如如爪爪状状。轴轴突突上上行行进进入入分分子子层层呈呈“T T”形形分分支支,与与小小脑脑叶叶片片长长轴轴平平行行,称称平平行行纤纤维维(parallel parallel fiberfiber)。高高尔尔基基细细胞胞的的胞胞体体较较大大,树树突突分分支支较较多多,轴轴突突在在颗颗粒粒层层内内呈呈现现短短而而密密的的分分支支,与与颗颗粒粒细细胞的树突形成突触。胞的树突形成突触。小脑皮质的三层结构1.分子层:较厚,主要有两种神经元,一种9(四)脊髓灰质的组织结构(四)脊髓灰质的组织结构n n灰灰质质位位于于脊脊髓髓中中央央,在在横横断断面面上上呈呈蝴蝴蝶蝶形形或或“H H”形形,分分前前角角、后后角角和和侧侧角角(侧侧角角主主要要见见于于胸胸腰腰段段脊脊髓髓)。灰灰质质内内功功能能上上相相关关的的一一群群神神经经元元的的胞胞体体聚聚集集的的结结构构称称为为核核团团(nucleinuclei)。灰灰质质四四周周是是脊脊髓髓白白质质,主主要要由由神神经经纤纤维维束束(tractstracts)构成()构成(图图8-78-7)。)。(四)脊髓灰质的组织结构10血-脑屏障(blood-brain barrier,BBB)是介于血液与脑组织之间的屏障结构,此屏障主要由脑毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成。内锥体细胞层:主要由中型和大型锥体细胞组成。图8-10脑屏障模式图研究证明合成NO的神经元是抑制肠平滑肌内在运动的神经元。脑脊液充满在脑室、脊髓中央管、蛛网膜下隙和血管周隙,有营养和保护脑与脊髓的作用。普肯耶细胞是小脑皮质中最大的神经元,胞体呈梨形,从顶端发出23条粗的主树突伸向分子层,树突的分支繁多(图8-6),呈薄扇形状。锥体细胞胞体底部与主树突相对位置上可发出一条细长轴突,长短不一,短者不超出所在皮质范围,长者离开皮质,进入白质,组成投射纤维(projection fiber)或联合纤维(association fiber)。脑脊膜是包在脑和脊髓外面的结缔组织膜,由外向内包括硬膜、蛛网膜和软膜3层。硬膜为致密结缔组织,其内表面有一层间皮细胞覆盖。内颗粒层:细胞密集,多数是星形细胞。左:模式图,右:HE染色肠道神经节内神经元主要被类似于星形胶质细胞的肠胶质细胞包裹,可以合成多种神经递质或调质如乙酰胆碱、去甲肾上腺素、5-羟色胺、脑肠肽和一氧化氮NO等。其中神经元胞体成簇聚集成神经节,并通过神经细胞突起的相互联系形成神经束,组成特殊的神经节丛,主要包括位于肠纵、环肌层间的肌间神经丛(myenteric plexus)和分布于黏膜下层的黏膜下神经丛(submucous plexus),二者都可接受交感或副交感神经的节前纤维支配(图8-12,图8-13)。血管进入脑内时,软膜和蛛网膜也随之进入脑内,但软膜并不紧包血管,血管与软膜之间仍有空隙,称血管周隙,与蛛网膜下隙相通,内含脑脊液。正常情况下,一些物质在身体其他部位容易从血液侵入到组织液,但在脑和脊髓组织却受到限制或不能侵入,这是由于在中枢神经系统存在不同的屏障结构。其中神经元胞体成簇聚集成神经节,并通过神经细胞突起的相互联系形成神经束,组成特殊的神经节丛,主要包括位于肠纵、环肌层间的肌间神经丛(myenteric plexus)和分布于黏膜下层的黏膜下神经丛(submucous plexus),二者都可接受交感或副交感神经的节前纤维支配(图8-12,图8-13)。血管进入脑内时,软膜和蛛网膜也随之进入脑内,但软膜并不紧包血管,血管与软膜之间仍有空隙,称血管周隙,与蛛网膜下隙相通,内含脑脊液。脑脊液-脑屏障 N.还有一种短轴突的小神经元称Renshaw细胞,其轴突与神经元的胞体形成突触,可能通过释放甘氨酸,抑制神经元的活动。普肯耶细胞是小脑皮质中最大的神经元,胞体呈梨形,从顶端发出23条粗的主树突伸向分子层,树突的分支繁多(图8-6),呈薄扇形状。脑的毛细血管属连续型,毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭,内皮外有基板、周细胞及星形胶质细胞突起的脚板(板足)围绕(图8-9)。锥体细胞(pyramidal cell)是大脑皮质内的主要投射(传出)神经元,数量较多,可分大、中、小3型。灰质前角灰质前角n n主主要要由由大大、中中型型躯躯体体运运动动神神经经元元组组成成,胞胞体体大大小小不不等等,大大型型神神经经元元称称 神神经经元元,胞胞体体平平均均直直径径2525 mm,轴轴突突较较粗粗,分分布布到到骨骨骼骼肌肌(梭梭外外肌肌);小小型型神神经经元元称称 神神经经元元,胞胞体体平平均均直直径径15251525 mm,轴轴突突较较细细,支支配配肌肌梭梭的的梭梭内内肌肌纤纤维维。还还有有一一种种短短轴轴突突的的小小神神经经元元称称RenshawRenshaw细细胞胞,其其轴轴突突与与 神神经经元元的的胞胞体体形形成成突突触触,可可能能通通过过释释放放甘甘氨氨酸酸,抑抑制制 神神经元的活动。经元的活动。血-脑屏障(blood-brain barrier,BBB11灰质侧角及后角灰质侧角及后角n n侧侧角角:主主要要由由中中、小小型型内内脏脏神神经经元元组组成成,是是交交感感神神经经系系统统的的节节前前神神经经元元,其其轴轴突突(节节前前纤纤维维)终终止止于于交交感感神神经经节节(节节后后神神经经元元),与与节节细细胞胞建建立立突突触触。前前角角的的躯躯体体运运动动神神经经元元和和侧侧角角的的内内脏脏运运动动神神经经元元都都释释放放乙乙酰酰胆胆碱碱,是是胆胆碱碱能能神经元。神经元。n n后后角角:主主要要由由中中、小小型型联联络络神神经经元元组组成成,它它们们主主要要接接受受后后根根纤纤维维(感感觉觉神神经经元元的的中中枢枢突突)传传入入的的神神经经冲冲动动,其其轴轴突突在在白白质质内内形形成成各各种种上上行行纤纤维维束束到到脑脑干干、小小脑脑和和丘丘脑脑,所所以以这类神经元又称为束细胞(这类神经元又称为束细胞(tract celltract cell)。)。灰质侧角及后角侧角:主要由中、小型内脏神经元组成,是交感神经12(五)脑脊膜、脉络丛和脑脊液(五)脑脊膜、脉络丛和脑脊液 1.1.脑脊膜脑脊膜脑脊膜脑脊膜 n n脑脑脊脊膜膜是是包包在在脑脑和和脊脊髓髓外外面面的的结结缔缔组组织织膜膜,由由外外向向内内包包括括硬膜、蛛网膜和软膜硬膜、蛛网膜和软膜3 3层。层。n n硬硬膜膜为为致致密密结结缔缔组组织织,其其内内表表面面有有一一层层间间皮皮细细胞胞覆覆盖盖。硬硬膜膜与与蛛蛛网网膜膜之之间间有有一一狭狭窄窄的的间间隙隙,称称硬硬膜膜下下隙隙。蛛蛛网网膜膜由由薄薄层层纤纤细细的的结结缔缔组组织织构构成成,与与软软膜膜之之间间有有较较宽宽大大的的腔腔隙隙称称蛛蛛网网膜膜下下隙隙,内内含含脑脑脊脊液液。软软膜膜是是紧紧贴贴在在脑脑和和脊脊髓髓表表面面的的薄薄层层结结缔缔组组织织,富富含含血血管管。血血管管进进入入脑脑内内时时,软软膜膜和和蛛蛛网网膜膜也也随随之之进进入入脑脑内内,但但软软膜膜并并不不紧紧包包血血管管,血血管管与与软软膜膜之之间间仍仍有有空空隙隙,称称血血管管周周隙隙,与与蛛蛛网网膜膜下下隙隙相相通通,内内含含脑脑脊脊液液。当当小小血血管管进进一一步步分分支支形形成成毛毛细细血血管管时时,软软膜膜组组织织和和血血管管周周隙隙都都消消失失,毛毛细细血血管管由由星星形形胶胶质质细细胞胞突突起起所所包包裹裹(图图8-88-8)。)。(五)脑脊膜、脉络丛和脑脊液 1.脑脊膜 132.脉络丛脉络丛n n脉脉络络丛丛(choroid choroid plexusplexus)由由富富含含血血管管的的软软膜膜与与室室管管膜膜直直接接相相贴贴并并突突入入脑脑室室而而成成,主主要要位位于于第第IIIIII、IVIV脑脑室室顶顶和和部部分分侧侧脑脑室室壁壁。脉脉络络丛丛上上皮皮由由一一层层立立方方或或矮矮柱柱形形细细胞胞组组成成,细细胞胞表表面面有有许许多多微微绒绒毛毛,细细胞胞核核大大而而圆圆。上上皮皮下下是是基基膜膜,基基膜膜深深部部的的结结缔缔组组织织内内含含丰丰富富血血管管和和巨巨噬噬细细胞胞。脉脉络络丛丛的的主主要功能是分泌脑脊液。要功能是分泌脑脊液。2.脉络丛脉络丛(choroid plexus)由富含143.脑脊液脑脊液n n脑脑脊脊液液(cerebrospinal cerebrospinal fluidfluid,CSFCSF)由由脉脉络络丛丛上上皮皮细细胞胞分分泌泌,为为无无色色透透明明的的液液体体,含含蛋蛋白白质质很很少少,但但有有较较高高浓浓度度的的NaNa+、K K+和和ClCl-。脑脑脊脊液液充充满满在在脑脑室室、脊脊髓髓中中央央管管、蛛蛛网网膜膜下下隙隙和和血血管管周周隙隙,有有营营养养和和保保护护脑脑与与脊脊髓髓的的作作用用。脉脉络络丛丛上上皮皮不不断断分分泌泌脑脑脊脊液液,又又通通过过蛛蛛网网膜膜粒粒(蛛蛛网网膜膜突突入入颅颅静静脉脉窦窦内内的的绒绒毛毛状状突突起起)不不断断回回流流入入血血液液(图图8-88-8),形形成成脑脑脊脊液液循循环环。脉脉络络丛丛上上皮皮和和脉脉络络丛丛毛毛细细血血管管内内皮皮共共同同构构成成血血-脑脊液屏障,使脑脊液组成保持稳定。脑脊液屏障,使脑脊液组成保持稳定。3.脑脊液脑脊液(cerebrospinal fluid,15(六)脑屏障(六)脑屏障n n中中枢枢神神经经系系统统内内环环境境的的相相对对稳稳定定是是神神经经元元正正常常功功能能活活动动的的保保证证,而而这这依依赖赖于于血血液液、脑脑脊脊液液与与脑脑组组织织间间物物质质交交换换的的调调节节。正正常常情情况况下下,一一些些物物质质在在身身体体其其他他部部位位容容易易从从血血液液侵侵入入到到组组织织液液,但但在在脑脑和和脊脊髓髓组组织织却却受受到到限限制制或或不不能能侵侵入入,这这是是由由于于在在中中枢枢神神经经系系统统存存在在不不同同的的屏屏障障结结构构。目目前前已已知知的的屏屏障障包包括括血血-脑脑屏屏障障、血血-脑脑脊脊液液屏屏障障和和脑脑脊脊液液-脑脑屏屏障障三三个屏障。它们的位置和微细结构不同,但功能相互关联。个屏障。它们的位置和微细结构不同,但功能相互关联。(六)脑屏障中枢神经系统内环境的相对稳定是神经元正常功能活动161.血血-脑屏障脑屏障n n血血-脑脑屏屏障障(blood-brain blood-brain barrier,barrier,BBBBBB)是是介介于于血血液液与与脑脑组组织织之之间间的的屏屏障障结结构构,此此屏屏障障主主要要由由脑脑毛毛细细血血管管内内皮皮细细胞胞、基基膜膜和和神神经经胶胶质质膜膜构构成成。脑脑的的毛毛细细血血管管属属连连续续型型,毛毛细细血血管管内内皮皮细细胞胞之之间间以以紧紧密密连连接接封封闭闭,内内皮皮外外有有基基板板、周周细细胞胞及及星星形形胶胶质质细细胞胞突突起起的的脚脚板板(板板足足)围围绕绕(图图8-98-9)。血血-脑脑屏屏障障可可阻阻止止多多种种有有害害物物质质进进入入脑脑组组织织,营营养养物物质质和和代代谢谢产产物可顺利通过,是一道重要的防卫屏障。物可顺利通过,是一道重要的防卫屏障。1.血-脑屏障血-脑屏障(blood-brain barr172.血血-脑脊液屏障脑脊液屏障n n血血-脑脑脊脊液液屏屏障障(blood-cerebrospinal blood-cerebrospinal fluid fluid barrier,barrier,BLBBLB)是是介介于于血血液液与与脑脑脊脊液液之之间间的的屏屏障障结结构构,主主要要由由脉脉络络丛丛上上皮皮和和脉脉络络丛丛毛毛细细血血管管内内皮皮共共同同构构成成,脉脉络络丛丛上上皮皮间间有有紧紧密密连连接接。该该屏屏障障能能选选择择性性阻阻止止血血液液中中某某些些物物质质进进入入脑脑脊脊液液而而保保持脑脊液成分相对稳定。持脑脊液成分相对稳定。2.血-脑脊液屏障血-脑脊液屏障(blood-cerebro183.脑脊液脑脊液-脑屏障脑屏障n n脑脑脊脊液液-脑脑屏屏障障(cerebrospinal cerebrospinal fluid fluid-brain-brain barrier,barrier,LBBLBB)是是脑脑脊脊液液和和脑脑组组织织间间选选择择性性阻阻止止某某些些物物质质由由脑脑脊脊液液进进入入脑脑的的屏屏障障结结构构,主主要要由由脑脑表表面面的的软软脑脑膜膜、胶胶质质膜膜和和脑脑室室的的室室管管膜膜构构成成。室室管管膜膜上上皮皮细细胞胞间间除除某某些些特特殊殊区区(如如脉脉络络丛丛)外外,一一般般无无紧紧密密连连接接,但但其其通通透透性性、分分泌泌功功能能和和物物质质转转运运活活动动有有一一定定选选择择性性,在在脑脑脊脊液液和和脑脑细细胞胞外外液液间间的的选选择择性性物物质交换中发挥着重要作用质交换中发挥着重要作用(图图8-108-10)。)。3.脑脊液-脑屏障脑脊液-脑屏障(cerebrospinal19二、周围神经系统二、周围神经系统(一)神经节(一)神经节(一)神经节(一)神经节n n1.1.脑脑脊脊神神经经节节 外外包包结结缔缔组组织织被被膜膜,内内有有神神经经节节细细胞胞(假假单单极极神神经经元元)和和卫卫星星细细胞胞(图图8-118-11),还还有有平平行行排排列列的的神经纤维束(有髓神经纤维)、结缔组织和血管。神经纤维束(有髓神经纤维)、结缔组织和血管。n n2.2.自自主主神神经经节节 包包括括交交感感和和副副交交感感神神经经节节。其其中中的的节节细细胞胞属属多多极极的的运运动动神神经经元元,卫卫星星细细胞胞数数量量较较少少,不不完完全全地地包裹节细胞胞体。节内的神经纤维多为无髓神经纤维。包裹节细胞胞体。节内的神经纤维多为无髓神经纤维。二、周围神经系统(一)神经节20肠道神经系统肠道神经系统n n肠肠神神经经系系统统(ENSENS)由由大大量量存存在在于于胃胃肠肠壁壁内内的的神神经经元元胞胞体体及及其其突突起起组组成成。其其中中神神经经元元胞胞体体成成簇簇聚聚集集成成神神经经节节,并并通通过过神神经经细细胞胞突突起起的的相相互互联联系系形形成成神神经经束束,组组成成特特殊殊的的神神经经节节丛丛,主主要要包包括括位位于于肠肠纵纵、环环肌肌层层间间的的肌肌间间神神经经丛丛(myenteric myenteric plexusplexus)和和分分布布于于黏黏膜膜下下层层的的黏黏膜膜下下神神经经丛丛(submucous submucous plexusplexus),二二者者都都可可接接受受交交感感或或副副交交感感神神经经的节前纤维支配(的节前纤维支配(图图8-128-12,图图8-138-13)。)。n n肠肠道道神神经经节节内内神神经经元元主主要要被被类类似似于于星星形形胶胶质质细细胞胞的的肠肠胶胶质质细细胞胞包包裹裹,可可以以合合成成多多种种神神经经递递质质或或调调质质如如乙乙酰酰胆胆碱碱、去去甲甲肾肾上上腺腺素素、5-5-羟羟色色胺胺、脑脑肠肠肽肽和和一一氧氧化化氮氮NONO等等。研研究究证证明明合合成成NONO的的神神经经元元是是抑抑制制肠肠平平滑滑肌肌内内在在运运动动的的神神经经元元。肠肠壁壁内内还还有有一一种种特特殊殊的的间间质质细细胞胞,又又叫叫CajalCajal氏氏细细胞胞,组组成类肠道神经从的网状结构(成类肠道神经从的网状结构(图图8-148-14)。)。肠道神经系统肠神经系统(ENS)由大量存在于胃肠壁内的神经元21脉络丛上皮和脉络丛毛细血管内皮共同构成血-脑脊液屏障,使脑脊液组成保持稳定。血-脑屏障(blood-brain barrier,BBB)是介于血液与脑组织之间的屏障结构,此屏障主要由脑毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成。图8-14 小肠肌间Cajal间质细胞(大鼠)当小血管进一步分支形成毛细血管时,软膜组织和血管周隙都消失,毛细血管由星形胶质细胞突起所包裹(图8-8)。小脑皮质的神经元和分层 小脑皮质从外到内明显地分为3层,皮质内的神经元有星形细胞、篮状细胞、普肯耶细胞(Purkinje cell)或称梨状细胞、颗粒细胞和高尔基细胞(Golgi cell)5种(图8-4,图8-5)。普肯耶细胞是小脑皮质中最大的神经元,胞体呈梨形,从顶端发出23条粗的主树突伸向分子层,树突的分支繁多(图8-6),呈薄扇形状。室管膜上皮细胞间除某些特殊区(如脉络丛)外,一般无紧密连接,但其通透性、分泌功能和物质转运活动有一定选择性,在脑脊液和脑细胞外液间的选择性物质交换中发挥着重要作用(图8-10)。脑脊膜是包在脑和脊髓外面的结缔组织膜,由外向内包括硬膜、蛛网膜和软膜3层。图8-2 大脑皮质锥体神经元 生物素化葡聚糖胺染色 高倍图8-2 大脑皮质锥体神经元 生物素化葡聚糖胺染色 高倍图8-1大脑皮质神经元构筑模式图自主神经节 包括交感和副交感神经节。部分大梭形细胞为Golgi型神经元,主要分布在皮质深层,其轴突较长,可伸入到白质,组成投射纤维或联合传出纤维。(三)小脑皮质的组织结构图8-2 大脑皮质锥体神经元 生物素化葡聚糖胺染色 高倍部分大梭形细胞为Golgi型神经元,主要分布在皮质深层,其轴突较长,可伸入到白质,组成投射纤维或联合传出纤维。硬膜为致密结缔组织,其内表面有一层间皮细胞覆盖。血-脑屏障(blood-brain barrier,BBB)是介于血液与脑组织之间的屏障结构,此屏障主要由脑毛细血管内皮细胞、基膜和神经胶质膜构成。它们的位置和微细结构不同,但功能相互关联。灰质内功能上相关的一群神经元的胞体聚集的结构称为核团(nuclei)。每一叶片表面是一层灰质,即小脑皮质,皮质下为白质(又叫髓质)。在其他一些特殊区域如延髓、脑干和中脑的深部及脊髓某些节段的侧索部分,白质与灰质相互交错,称为网状结构。小脑皮质小脑皮质脉络丛上皮和脉络丛毛细血管内皮共同构成血-脑脊液屏障,使脑脊22图图8-1大脑皮质神经元构筑模式图大脑皮质神经元构筑模式图图8-1大脑皮质神经元构筑模式图23图图8-2 大脑皮质锥体神经元大脑皮质锥体神经元生物素化葡聚糖胺染色生物素化葡聚糖胺染色 高倍高倍 图8-2 大脑皮质锥体神经元 生物素化葡聚糖胺染色24图图8-3 大脑皮质大脑皮质 HE染色染色 低倍低倍n n分子层分子层()n n外颗粒层外颗粒层()n n外外 锥锥 体体 细细 胞胞 层层()n n内颗粒层内颗粒层()n n内内 锥锥 体体 细细 胞胞 层层()n n多形细胞层多形细胞层()图8-3 大脑皮质 HE染色 低倍分子层()25图图8-4 小脑皮质细胞构筑模式图小脑皮质细胞构筑模式图图8-4 小脑皮质细胞构筑模式图26图图8-5 小脑皮质小脑皮质n n左:模式图,右:左:模式图,右:HEHE染色染色图8-5 小脑皮质左:模式图,右:HE染色27图图8-6小脑皮质神经元与传入纤维的关系小脑皮质神经元与传入纤维的关系图8-6小脑皮质神经元与传入纤维的关系28图图8-7 脊髓脊髓(大鼠大鼠)n n免疫荧光染色免疫荧光染色 灰质(绿色),白质(红色)低倍灰质(绿色),白质(红色)低倍图8-7 脊髓(大鼠)免疫荧光染色 灰质(绿色),白质(红29图图8-8大脑脑膜模式图大脑脑膜模式图图8-8大脑脑膜模式图30图图8-9血脑屏障血脑屏障模式图模式图图8-9血脑屏障模式图31图图8-10脑屏障模式图脑屏障模式图n nBBB.BBB.血脑屏障血脑屏障 BLB.BLB.血血-脑脊液屏障脑脊液屏障 n nLBB.LBB.脑脊液脑脊液-脑屏障脑屏障 N.N.神经元神经元 AS.AS.星形胶质细胞星形胶质细胞图8-10脑屏障模式图BBB.血脑屏障 32图图8-11脊神经节脊神经节 HE染色染色高倍高倍n n神经元(箭头);卫星细胞(箭)神经元(箭头);卫星细胞(箭)图8-11脊神经节 HE染色 高倍神经元(箭头);卫星细胞33脑的毛细血管属连续型,毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭,内皮外有基板、周细胞及星形胶质细胞突起的脚板(板足)围绕(图8-9)。(二)大脑皮质的组织结构此外还有一类巨大的锥体细胞,称为贝兹细胞(Betz cell)。蛛网膜由薄层纤细的结缔组织构成,与软膜之间有较宽大的腔隙称蛛网膜下隙,内含脑脊液。普肯耶细胞是小脑皮质中最大的神经元,胞体呈梨形,从顶端发出23条粗的主树突伸向分子层,树突的分支繁多(图8-6),呈薄扇形状。脉络丛的主要功能是分泌脑脊液。图8-2 大脑皮质锥体神经元 生物素化葡聚糖胺染色 高倍其中神经元胞体成簇聚集成神经节,并通过神经细胞突起的相互联系形成神经束,组成特殊的神经节丛,主要包括位于肠纵、环肌层间的肌间神经丛(myenteric plexus)和分布于黏膜下层的黏膜下神经丛(submucous plexus),二者都可接受交感或副交感神经的节前纤维支配(图8-12,图8-13)。分子层:神经元小而少,主要由水平细胞、星形细胞和许多与皮质表面平行的神经纤维构成。部分大梭形细胞为Golgi型神经元,主要分布在皮质深层,其轴突较长,可伸入到白质,组成投射纤维或联合传出纤维。脑脊液-脑屏障 N.正常情况下,一些物质在身体其他部位容易从血液侵入到组织液,但在脑和脊髓组织却受到限制或不能侵入,这是由于在中枢神经系统存在不同的屏障结构。硬膜与蛛网膜之间有一狭窄的间隙,称硬膜下隙。一、中枢神经系统(一)中枢神经系统的一般结构其中神经元胞体成簇聚集成神经节,并通过神经细胞突起的相互联系形成神经束,组成特殊的神经节丛,主要包括位于肠纵、环肌层间的肌间神经丛(myenteric plexus)和分布于黏膜下层的黏膜下神经丛(submucous plexus),二者都可接受交感或副交感神经的节前纤维支配(图8-12,图8-13)。室管膜上皮细胞间除某些特殊区(如脉络丛)外,一般无紧密连接,但其通透性、分泌功能和物质转运活动有一定选择性,在脑脊液和脑细胞外液间的选择性物质交换中发挥着重要作用(图8-10)。血-脑屏障可阻止多种有害物质进入脑组织,营养物质和代谢产物可顺利通过,是一道重要的防卫屏障。肠壁内还有一种特殊的间质细胞,又叫Cajal氏细胞,组成类肠道神经从的网状结构(图8-14)。图8-10脑屏障模式图图8-8大脑脑膜模式图脉络丛的主要功能是分泌脑脊液。当小血管进一步分支形成毛细血管时,软膜组织和血管周隙都消失,毛细血管由星形胶质细胞突起所包裹(图8-8)。图图8-12 肠道神经系统模式图肠道神经系统模式图脑的毛细血管属连续型,毛细血管内皮细胞之间以紧密连接封闭,内34图图8-13 小肠肌间神经丛小肠肌间神经丛 n nNADPHNADPH组化染色组化染色 n n插入图示神经节内插入图示神经节内NOSNOS神经元神经元 图8-13 小肠肌间神经丛 NADPH组化染色 35图图8-14 小肠肌间小肠肌间Cajal间质细胞间质细胞(大鼠大鼠)n nC-kitC-kit免疫荧光染色免疫荧光染色 低倍低倍图8-14 小肠肌间Cajal间质细胞(大鼠)C-kit免36图图8-8大脑脑膜模式图大脑脑膜模式图图8-8大脑脑膜模式图37
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