果蔬的采后生理和生物技术培训课件

果蔬的采后生理和生果蔬的采后生理和生物技术物技术p掌握：掌握果蔬成熟与衰老的概念和生理生化变化；果蔬呼吸作用的类型；呼吸强度、呼吸消耗和呼吸热的计算，影响果蔬呼吸作用的因素；乙烯的合成途径和抑制乙烯作用的物质；果蔬处理过程中乙烯的控制。p熟悉：成熟的概念及成熟过程中的变化，影响果蔬蒸腾作用的因素。p了解：生物技术在调控果蔬成熟和衰老的应用，果蔬的休眠和生长2果蔬的采后生理和生物技术主要内容主要内容n第一节 果品蔬菜的成熟与衰老n第二节 果品蔬菜的呼吸作用n第三节 乙烯与果蔬的成熟衰老n第四节 果品蔬菜的蒸腾作用n第五节 果品蔬菜的休眠和生长 3果蔬的采后生理和生物技术第一节 果品蔬菜的成熟与衰老 4果蔬的采后生理和生物技术生理成熟（生理成熟（maturationmaturation）:是指果实生长的最后阶段，在是指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。但不一定是食用的最佳时期。一、成熟与衰老的概念 5果蔬的采后生理和生物技术完熟（完熟（ripeningripening）:是指果实达到生理成熟以后，即果实是指果实达到生理成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。阶段。成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。一、成熟与衰老的概念 6果蔬的采后生理和生物技术一、成熟与衰老的概念 衰老（衰老（senescencesenescence）:Rhodes(1980)Rhodes(1980)认为，果实在充分完熟之后，进一步发认为，果实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最后才衰亡，所以，生一系列的劣变，最后才衰亡，所以，完熟可以视为衰老的开始阶段完熟可以视为衰老的开始阶段。Will Will 等（等（19981998）把衰老定义为代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰）把衰老定义为代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。亡的过程。7果蔬的采后生理和生物技术二、成熟衰老中的果蔬的变化二、成熟衰老中的果蔬的变化 8果蔬的采后生理和生物技术9果蔬的采后生理和生物技术(一一)颜色的变化颜色的变化 果蔬内的色素可分为果蔬内的色素可分为脂溶性色素脂溶性色素和和水溶性色素水溶性色素两大类：两大类：1.脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素使果蔬脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素使果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜色。呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜色。2.水溶性色素主要是花色素苷。水溶性色素主要是花色素苷。10果蔬的采后生理和生物技术（二）香气的变化（二）香气的变化 每种成熟果实均具有有别于其它果树的特征香气。特征香每种成熟果实均具有有别于其它果树的特征香气。特征香气由几种香气阈值较低、相对含量较高的芳香物质成分在气由几种香气阈值较低、相对含量较高的芳香物质成分在果实成熟过程中逐步形成的。果实成熟过程中逐步形成的。醇、醛、酮、酯、萜醇、醛、酮、酯、萜11果蔬的采后生理和生物技术（三）味感的（三）味感的变化变化 随着果实的成熟，果实的随着果实的成熟，果实的甜度甜度逐渐增加。逐渐增加。果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，这三种糖的比例在成熟过果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，这三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果程中经常发生变化。对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变甜。实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变甜。12果蔬的采后生理和生物技术甜味甜味13果蔬的采后生理和生物技术酸味酸味14果蔬的采后生理和生物技术 固酸比固酸比:园艺学作为果实品质或成熟度常用的参考园艺学作为果实品质或成熟度常用的参考指标之一。指标之一。这里的这里的“固固”是指可溶性固形物（是指可溶性固形物（soluble soluble solidssolids）,通常可用手持折射仪测定，操作简便。通常可用手持折射仪测定，操作简便。由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参考数据。由于果实成熟时糖含量定值作为糖含量的参考数据。由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以固酸比往往随果实固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高的成熟而逐渐增高，用，用固酸比固酸比可作为果实成熟的指标可作为果实成熟的指标之一。之一。固酸比固酸比15果蔬的采后生理和生物技术涩涩味味涩味涩味是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子或未熟苹是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子或未熟苹果的涩味很明显。果的涩味很明显。温水脱涩法酒精脱涩法水果脱涩法石灰脱涩法乙烯利脱涩法16果蔬的采后生理和生物技术（四）成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化（四）成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化学变化学变化 果实成熟的一个主要特征是果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软果肉质地变软，这是由，这是由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变为松软状态。为松软状态。17果蔬的采后生理和生物技术 纤维素纤维素 半纤维素半纤维素 果胶果胶 蛋白质蛋白质 原果胶原果胶果胶果胶果胶酸果胶酸 细胞壁的主要组分细胞壁的主要组分18果蔬的采后生理和生物技术19果蔬的采后生理和生物技术20果蔬的采后生理和生物技术与软化有关的化学变化及酶与软化有关的化学变化及酶 多聚半乳糖醛酸酶（多聚半乳糖醛酸酶（PGPG）:果胶的变化由果胶的变化由催化果胶水解而引起的，使半乳催化果胶水解而引起的，使半乳糖醛苷连接键破裂。糖醛苷连接键破裂。PG有外切有外切-PG和内切和内切-PG和寡聚和寡聚-PG三种，外切三种，外切-PG使多聚半乳糖醛酸从使多聚半乳糖醛酸从键端逐个开始水解，而内切键端逐个开始水解，而内切-PG可从分子中间割断多聚半乳糖醛酸链。可从分子中间割断多聚半乳糖醛酸链。原果原果胶胶成熟成熟果胶酯酶果胶酯酶多聚半乳糖醛多聚半乳糖醛酸酶酸酶果胶果胶原果胶酶原果胶酶21果蔬的采后生理和生物技术果胶甲酯酶（果胶甲酯酶（PEPE）：协同协同 酶使果胶水解。酶使果胶水解。PG底物是多聚半乳糖醛酸（果胶酸），而果胶中多聚半乳糖醛酸残底物是多聚半乳糖醛酸（果胶酸），而果胶中多聚半乳糖醛酸残基通常是被甲氧基化的，要使基通常是被甲氧基化的，要使PG有效地起效用，首先必须有果胶甲有效地起效用，首先必须有果胶甲酯酶（酯酶（PME）使果胶脱去甲氧基。）使果胶脱去甲氧基。22果蔬的采后生理和生物技术纤维素酶纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。其活性水平在果实完熟期间显著提高。其它糖苷酶其它糖苷酶：参与果实的软化过程：参与果实的软化过程-半乳糖糖苷酶木葡聚糖内糖基转移酶23果蔬的采后生理和生物技术第第二二节节 果品蔬菜的呼吸作用果品蔬菜的呼吸作用24果蔬的采后生理和生物技术u果蔬采收后，同化作用基本停止，但仍是活体，其主要代谢为呼吸作用。u呼吸是呼吸底物在一系列酶参与的生物氧化作用下，经过许多中间环节，将生物体内的复杂有机物分解为简单物质，并释放出化学键能的过程。u果蔬的呼吸有两种类型，即有氧呼吸和无氧呼吸。呼吸作用25果蔬的采后生理和生物技术n1.有氧呼吸n有氧呼吸是指果蔬的生活细胞在O2的参与下，将有机物(呼吸底物)彻底分解成CO2和水，同时释放出能量的过程。nC6H12O6+6O26CO2+6H2O2870.2kJ呼吸底物：呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质，常用的呼吸底物是糖、脂肪和蛋白质，常用的呼吸底物是G。酶酶有氧呼吸和无氧呼吸26果蔬的采后生理和生物技术n2.无氧呼吸n无氧呼吸是果蔬的生活细胞在缺O2条件下，有机(呼吸底物)不能被彻底氧化，生成乙醛、酒精、乳酸等物质，释放出少量能量的过程。酒精发酵：C6H12O62C2H5OH+2CO2226kJ乳酸发酵：C6H12O62CH3CHOHCOOH197kJ酶酶酶酶27果蔬的采后生理和生物技术n无氧呼吸对贮藏不利的原因u一方面因为无氧呼吸所提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物多，加速果蔬的衰老过程；u另一方面，无氧呼吸产生的乙醛、乙醇物质在果蔬中积累过多会对细胞有毒害作用，导致果蔬风味的劣变，生理病害的发生。果蔬采后在贮藏过程中应果蔬采后在贮藏过程中应防止防止产生无氧呼吸。产生无氧呼吸。28果蔬的采后生理和生物技术n正常情况下，有氧呼吸是植物细胞进行的主要代谢类型，环境中O2的浓度决定呼吸类型，一般高于3%-5%进行有氧呼吸，否则进行无氧呼吸。29果蔬的采后生理和生物技术巴斯德效应p 巴斯德效应：巴斯德效应：在无氧呼吸在无氧呼吸消失点之前，供给氧气可避消失点之前，供给氧气可避免无氧呼吸的出现，可使碳免无氧呼吸的出现，可使碳水化合物的分解速度减慢，水化合物的分解速度减慢，从而降低物质消耗和减少了从而降低物质消耗和减少了无氧呼吸产物。无氧呼吸产物。p 意义：可通过降低氧气浓意义：可通过降低氧气浓度使有氧呼吸减至最低限度，度使有氧呼吸减至最低限度，但不激发无氧呼吸，对果蔬但不激发无氧呼吸，对果蔬贮藏保鲜有重要意义。贮藏保鲜有重要意义。30果蔬的采后生理和生物技术n3.愈伤呼吸n果蔬产品的组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫做愈伤呼吸，又称为创伤呼吸、伤呼吸。n愈伤呼吸产生原因：机械损伤使酶与底物的间隔被破坏，酶与底物直接接触，使氧化作用加强。31果蔬的采后生理和生物技术p愈伤呼吸的意义：p消极面：造成体内物质的大量消耗；p积极面：是呼吸保卫反应的主要机制，在植物产品对损伤的自我修复中具有重要作用。呼吸的保卫反应：主要是针对植物处于逆境，遭到伤呼吸的保卫反应：主要是针对植物处于逆境，遭到伤害和病虫侵害时，机体所表现出来的一种积极的生理害和病虫侵害时，机体所表现出来的一种积极的生理机能，即加强细胞内氧化系统的活性，使植物组织尽机能，即加强细胞内氧化系统的活性，使植物组织尽快恢复结构的完整性。快恢复结构的完整性。32果蔬的采后生理和生物技术与呼吸有关的几个概念n（1）呼吸强度n也称呼吸速率，指一定温度下，一定量的产品进行呼吸时所吸入的O2或释放CO2的量，一般单位用O2或CO2mg(或mL)(kgh)(鲜重)表示。呼吸强度是衡量产品贮藏潜力的依据，呼吸呼吸强度是衡量产品贮藏潜力的依据，呼吸强度越高，呼吸越旺盛，贮藏寿命越短。强度越高，呼吸越旺盛，贮藏寿命越短。33果蔬的采后生理和生物技术产品温度04-51015-1620-2125-27夏苹果3-65-1114-2018-3120-41秋苹果2-45-77-109-2015-25甘蓝4-69-1217-1920-3228-4949-63草莓12-1816-2349-9571-62102-196169-211菠菜19-2235-5882-138134-223172-287青香蕉21-2333-35熟香蕉21-3927-7533-14250-245荔枝75-128不同温度下各种果蔬的呼吸强度（不同温度下各种果蔬的呼吸强度（CO2mg(kgh)）34果蔬的采后生理和生物技术n（2）呼吸商(RespirationQuotient，RQ)n也称呼吸系数，它是指产品呼吸过程释放CO2和吸入O2的体积比。nRQ=释放的释放的CO2摩尔数（体积）摩尔数（体积）吸收的吸收的O2摩尔数（体积）摩尔数（体积）uRQ的大小主要与的大小主要与呼吸底物呼吸底物和和呼吸状态呼吸状态（有氧呼吸、无氧呼吸）有关。（有氧呼吸、无氧呼吸）有关。35果蔬的采后生理和生物技术uRQ与呼吸底物的关系：u糖类为呼吸底物时RQ=1uC6H12O6+6O26CO2+6H2O，RQ=6/6=1.0u含碳、氢多的脂肪、蛋白质为呼吸底物时RQ1uC4H6O5+3O24CO2+H2O，RQ=4/3=1.33呼吸商越小，需要吸入的氧气量越大，在呼吸商越小，需要吸入的氧气量越大，在氧化时释放的能量也越多氧化时释放的能量也越多。36果蔬的采后生理和生物技术pRQ与呼吸状态的关系：u无氧呼吸，吸收的氧气少，RQ1，供氧不足，有氧呼吸和无氧呼吸同时进行时，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例也越大。p此外RQ还与环境供氧，脂糖转化等有关。u脂转为糖时RQ1RQ可用来判断呼吸状态和呼吸底物类型可用来判断呼吸状态和呼吸底物类型。37果蔬的采后生理和生物技术n（3）呼吸热n呼吸热是呼吸过程中产生的，除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。每释放1mgCO2相应释放近似10.68J的热量。呼吸热会使果蔬自身温度升高，贮藏中呼吸热会使果蔬自身温度升高，贮藏中应尽量排除；环境温度低于产品要求时，应尽量排除；环境温度低于产品要求时，可利用自身呼吸热进行保温。可利用自身呼吸热进行保温。38果蔬的采后生理和生物技术n（4）呼吸温度系数n在生理温度范围内，温度升高10时呼吸强度与原来温度下呼吸强度的比值即为温度系数，用Q10来表示，一般果蔬Q102-2.5。39果蔬的采后生理和生物技术一些蔬菜的呼吸温度系数（一些蔬菜的呼吸温度系数（Q10）种类0.5-1010-24石刁柏3.52.5豌豆3.92.0嫩夹菜豆5.12.5菠菜3.22.6辣椒2.83.2胡萝卜3.31.9莴苣3.62.0番茄2.02.3黄瓜4.21.9马铃薯2.12.240果蔬的采后生理和生物技术甜橙在不同温度范围的温度系数（甜橙在不同温度范围的温度系数（Q10）温度范围（）温度系数0-105-25-15211-211.817-271.622-321.328-321.241果蔬的采后生理和生物技术pQ10反映了呼吸强度随温度变化的程度，反映了呼吸强度随温度变化的程度，Q10越大说明呼吸强度受温度影响越大；越大说明呼吸强度受温度影响越大；pQ10受温度影响，果蔬产品的受温度影响，果蔬产品的Q10在低温在低温下较大下较大，因此果蔬采后应尽量降低贮运，因此果蔬采后应尽量降低贮运温度，并且要保持冷库温度的恒定。温度，并且要保持冷库温度的恒定。42果蔬的采后生理和生物技术n有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前，呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。呼吸跃变43果蔬的采后生理和生物技术跃变型果实与非跃变型果实n呼吸跃变型果实p也称呼吸高峰型果实。也称呼吸高峰型果实。此类果蔬在成熟期出现此类果蔬在成熟期出现的呼吸强度上升到最高的呼吸强度上升到最高值，随后就下降。值，随后就下降。p苹果、梨、杏、无花果、苹果、梨、杏、无花果、香蕉、番茄等。香蕉、番茄等。44果蔬的采后生理和生物技术n非呼吸跃变型果实p采后组织成熟衰老过采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高平缓，不形成呼吸高峰，这类果实称为非峰，这类果实称为非呼吸跃变型果实。呼吸跃变型果实。p柑桔、葡萄、樱桃、柑桔、葡萄、樱桃、菠萝、荔枝、黄瓜等。菠萝、荔枝、黄瓜等。45果蔬的采后生理和生物技术跃变型果实非跃变型果实苹果罗马甜瓜伞房花越橘甜橙杏蜜露甜瓜可可菠萝鳄梨番木瓜腰果蒲桃香蕉鸡蛋果欧洲甜樱桃草莓面包果桃葡萄毕当茄南美番荔枝梨葡萄柚树西红柿中华猕猴桃柿南海蒲桃nor-西红柿无花果李柠檬rin-西红柿番石榴加锡猕罗果荔枝黄瓜蔓密苹果刺果番荔枝山苹果芒果西红柿橄榄跃变型和非跃变型果蔬的分类跃变型和非跃变型果蔬的分类46果蔬的采后生理和生物技术u(1)种类与品种u(2)成熟度n(3)温度n(4)气体的分压（氧气、二氧化碳、乙烯）n(5)含水量n(6)机械损伤n(7)其他：涂膜、包装、避光、辐照和生长调节剂处理1.1.4 影响呼吸强度的因素影响呼吸强度的因素47果蔬的采后生理和生物技术p蔬菜：p生殖器官(花)营养器官(叶)贮藏器官(块根块茎)p水果：p浆果(番茄、香蕉)核果(桃、李)仁果(苹果、梨)(1)种类与品种种类与品种48果蔬的采后生理和生物技术n果实种类对呼吸强度的影响49果蔬的采后生理和生物技术p同类产品：同类产品：晚熟品种晚熟品种 早熟品种早熟品种 夏季成熟品种夏季成熟品种 秋冬成熟品种秋冬成熟品种 南方生长南方生长 北方生长北方生长50果蔬的采后生理和生物技术p同一器官的不同部位：p果蔬同一器官不同部位其呼吸强度也有差异。果实直径（cm）果实部位全果果皮果肉6.2-7.032.5699.6277.424.8-5.740.48141.2799.314.5-4.755.32170.0068.00不同大小蕉柑及果实不同大小蕉柑及果实不同部位的呼吸强度不同部位的呼吸强度CO2 mg/(kg/h)，20 51果蔬的采后生理和生物技术(2)成熟度p幼嫩组织呼吸强度高，成熟产品呼吸强度弱，但跃变型果实成熟时会出现呼吸高峰。p块茎、鳞茎类蔬菜休眠期呼吸强度降至最低，休眠期后重新上升。52果蔬的采后生理和生物技术(3)温度p一定温度范围内，呼一定温度范围内，呼吸强度与温度成正比吸强度与温度成正比关系，关系，010范围内范围内温度变化对果蔬呼吸温度变化对果蔬呼吸强度的影响较大；强度的影响较大；p温度越高，跃变型果温度越高，跃变型果实呼吸高峰出现越早。实呼吸高峰出现越早。53果蔬的采后生理和生物技术p温度的波动会促进果蔬的呼吸作用。温度的波动会促进果蔬的呼吸作用。项目洋葱胡萝卜甜菜59.97.712.22和8隔日互变（均温5）11.411.015.9变温条件下几种蔬菜呼吸强度的变化变温条件下几种蔬菜呼吸强度的变化单位：单位：CO2 mg/(kg/h)54果蔬的采后生理和生物技术(4)气体的分压pO2浓度高，呼吸强度大；反之，O2浓度低、呼吸强度也低；O2浓度过低会造成无氧呼吸，果蔬贮藏中O2浓度常在2-5%；pCO2浓度越高，呼吸代谢强度越低，但过高的CO2浓度会伤害果蔬，大多数果蔬适宜的CO2浓度为1%-5%；p乙烯能加速果蔬后熟衰老。55果蔬的采后生理和生物技术56果蔬的采后生理和生物技术(5)含水量p果蔬在水分不足时，呼吸作用减弱；p含水量高的植物，在一定限度内的相对湿度愈高，呼吸强度愈小；p在一定限度内，呼吸速率随组织的含水量增加而提高，在干种子中特别明显，如粮食含水量越高，呼吸作用越强。57果蔬的采后生理和生物技术(6)机械损伤p植物组织受到挤压、碰撞、震动、摩擦等损伤后，呼吸作用就会加强，损伤程度越高，呼吸越强。58果蔬的采后生理和生物技术(7)其他p对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，以及辐照和应用生长调节剂等处理均可不同程度地抑制产品的呼吸作用。59果蔬的采后生理和生物技术呼吸作用对果蔬贮藏的影响p耐藏性：耐藏性：在一定贮藏期内，产品能保持其在一定贮藏期内，产品能保持其原有品质而不发生明显不良变化的特性。原有品质而不发生明显不良变化的特性。p抗病性：抗病性：产品抵抗致病微生物侵害的特性。产品抵抗致病微生物侵害的特性。p果蔬的耐藏性和抗病性依赖于生命。果蔬的耐藏性和抗病性依赖于生命。60果蔬的采后生理和生物技术p提高果蔬耐藏性和抗病性p提供果蔬生理活动所需能量p产生代谢中间产物p呼吸的保卫反应pa.提供能量和底物，促进伤口愈合；pb.抑制水解作用的加强；pc.有利于分解、破坏微生物分泌的毒素。呼吸作用对果蔬贮藏的影响积极作用积极作用61果蔬的采后生理和生物技术呼吸作用对果蔬贮藏的影响n呼吸作用消耗有机物质p分解消耗有机物质，加速衰老；p产生呼吸热，使果蔬体温升高，促进呼吸强度增大，同时会升高贮藏环境温度，缩短贮藏寿命。消极作用消极作用62果蔬的采后生理和生物技术呼吸作用对果蔬贮藏的影响p因此，果蔬贮藏过程中，在保证果蔬正因此，果蔬贮藏过程中，在保证果蔬正常的呼吸代谢、正常发挥耐贮性和抗病常的呼吸代谢、正常发挥耐贮性和抗病性的基础上，采取一切可能的措施降低性的基础上，采取一切可能的措施降低呼吸强度，延长贮藏寿命。呼吸强度，延长贮藏寿命。指导意义指导意义63果蔬的采后生理和生物技术第三节乙烯与果蔬成熟衰老的关系p乙烯是对果蔬成熟作用最大的植物激素。p果蔬乙烯的合成受基因控制。64果蔬的采后生理和生物技术合合成成途途径径（1）乙烯的生物合成65果蔬的采后生理和生物技术n乙烯生物合成途径：MetMetATPATPSAMSAMACC合成酶合成酶ACCACCACC氧化酶氧化酶ETHETHMACCMACC丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶丙二酰基转移酶限速步骤限速步骤66果蔬的采后生理和生物技术67果蔬的采后生理和生物技术（2）影响乙烯生物合成的因素n果实成熟度n不同成熟阶段的组织对乙烯作用的敏感性不同，跃变型果实在跃变前对乙烯不敏感，随着果实的发育，组织对乙烯的敏感性不断上升，基础乙烯的积累会导致成熟的启动和乙烯的自我催化。故长期贮藏的产品要在跃变之前采收。n伤害n胁迫因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等，逆境因子提高ACC合成酶的活性，促进乙烯的合成。68果蔬的采后生理和生物技术n贮藏温度n乙烯的合成是一个酶促反应，一定范围内的低温贮藏可以大大降低乙烯的合成。乙烯合成在0左右很弱，大部分果实在2025左右最快。n贮藏气体条件u低O2浓度会抑制乙烯的合成（ACC乙烯需O2）；u高CO2浓度会抑制乙烯的合成和乙烯的作用（CO2是乙烯的竞争性抑制剂）；u少量的乙烯会促进乙烯的合成。n化学物质n一些药物处理能抑制内源乙烯的生成，如AVG、AOA、银盐、解偶联剂、自由基清除剂等能抑制乙烯的合成。69果蔬的采后生理和生物技术（3）成熟衰老的调控n温度n低温可以降低呼吸强度，延缓跃变型果蔬呼吸高峰的出现时间，抑制乙烯的产生，抑制微生物的生长繁殖。n湿度n适宜的相对湿度能减轻果蔬的失水，避免由于失水产生的不良生理反应。70果蔬的采后生理和生物技术n气体成分n适当降低O2和提高CO2可以抑制呼吸，减少乙烯的生成，抑制微生物活动。n化学药剂n细胞分裂素可抑制叶绿素的降解，赤霉素可以降低呼吸强度，青鲜素处理可以增加硬度，抑制呼吸，防止大蒜等的发芽。71果蔬的采后生理和生物技术n钙处理n钙处理能降低果实的呼吸强度，减少乙烯的释放量，减轻某些生理性病害，保持果实的硬度，延缓果实的软化。n钙处理方式：采前喷钙、采后钙液喷涂、浸泡等，主要方法是采用CaCl2溶液（2%12%）浸泡。72果蔬的采后生理和生物技术（4）乙烯与呼吸模式的关系p除了呼吸变化不同外，跃变型果实、非跃变型果实在内源乙烯的产生和对外源乙烯的反应上也有显著差异。73果蔬的采后生理和生物技术p乙烯的产生系统不同p植物体内有两套乙烯合成系统：p系统：所有植物生长发育过程中都能合成并释放微量的乙烯；p系统：跃变型果实在完熟期前期合成并大量释放乙烯，既可随果实的自然完熟产生，也可被外源乙烯所诱导。乙烯与呼吸模式的关系乙烯与呼吸模式的关系74果蔬的采后生理和生物技术p内源乙烯的产量不同（完熟期内）p跃变型果实内源乙烯产生量多，且乙烯量变化幅度大。p非跃变型果实内源乙烯一直维持在低水平，没有上升现象。75果蔬的采后生理和生物技术p对外源乙烯的反应趋势不同p跃变型果实只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，且反应不可逆。p非跃变型果实任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但除去外源乙烯后呼吸恢复到处理前水平(可逆)。76果蔬的采后生理和生物技术77果蔬的采后生理和生物技术p对外源乙烯的反应程度不同p跃变型果实提高外源乙烯浓度，呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰强度。p非跃变型果实提高外源乙烯浓度，可提高呼吸强度，出现假峰，但假峰出现时间不会提前。78果蔬的采后生理和生物技术79果蔬的采后生理和生物技术项目跃变型果实非跃变型果实成熟期间呼吸的变化有呼吸高峰无呼吸高峰成熟期内源乙烯的释放有乙烯释放高峰无乙烯释放高峰内源乙烯的自我催化作用有系统乙烯的合成无系统乙烯的合成对外源乙烯的反应趋势不可逆可逆对外源乙烯的反应程度呼吸高峰出现时间与乙烯浓度有关，峰高度与浓度无关假峰高度与浓度呈正相关，出现时间与浓度无关乙烯与呼吸模式的关系乙烯与呼吸模式的关系80果蔬的采后生理和生物技术n控制适当的采收成熟度；n防止机械损伤；n避免不同种类果蔬的混放；n乙烯吸收剂（高锰酸钾）的利用；n控制贮藏环境条件（低温、低O2、高CO2）；n利用臭氧和其他氧化剂破坏乙烯；n使用乙烯受体抑制剂1-MCP；n利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟。（5）贮藏运输过程中对乙烯以及成熟的控制81果蔬的采后生理和生物技术第四节蒸腾作用n蒸腾作用n 指植物水分从体内向大气中散失的过程。与一般水分蒸发不同，植物本身对其有很大影响。82果蔬的采后生理和生物技术失重和失鲜p失重：自然损耗，包括水分和干物质的损失，常用失重率来衡量。p失鲜：产品质量的损失，表面光泽消失，形态萎蔫，失去外观饱满、新鲜和脆嫩的质地，甚至失去商品价值。83果蔬的采后生理和生物技术一些蔬菜在贮藏中的失重率一些蔬菜在贮藏中的失重率（%）蔬菜种类贮藏天数1d4d10d油菜1433菠菜24.2莴苣18.7黄瓜4.210.518.0茄子6.710.5番茄6.49.2马铃薯4.04.06.0洋葱1.04.04.0胡萝卜1.09.584果蔬的采后生理和生物技术一些水果在贮藏中的失重率一些水果在贮藏中的失重率（%）水果种类温度（）相对湿度（%）贮藏时间（周）失重率（%）香蕉12.815.6859046.2伏令夏橙4.46.188925612.0甜橙（暗柳）208514.0番石榴8.310.085902514.0荔枝约30808511520芒果7.210.085902.56.2菠萝8.310.08590464.085果蔬的采后生理和生物技术引起产品失重，降低品质；引起产品失重，降低品质；破坏果蔬正常的代谢过程破坏果蔬正常的代谢过程；降低耐贮性和抗病性降低耐贮性和抗病性；部分果蔬采后适度失水可抑制代谢，部分果蔬采后适度失水可抑制代谢，延长贮藏期。延长贮藏期。1.2.2 失水对代谢与贮藏的影响失水对代谢与贮藏的影响 86果蔬的采后生理和生物技术 甜菜组织脱水与水解酶活性的关系甜菜组织脱水与水解酶活性的关系试验材料活组织中蔗糖酶的活性（蔗糖mg/10g组织/h）酵解程度合成水解合成/水解新鲜程度29.82.810.644.3脱水6.5%的甜菜27.04.56.09.6脱水15%的甜菜19.46.12.410.687果蔬的采后生理和生物技术萎蔫对甜菜腐烂率的影响萎蔫对甜菜腐烂率的影响萎蔫程度腐烂率（%）新鲜材料失水7%37.2失水13%55.2失水17%65.8失水28%96.088果蔬的采后生理和生物技术（1）果蔬产品自身因素pa)表面积比：表面积比大，失水快。b)表面保护结构：气孔、皮孔多，失水快；表皮层（角质层、蜡层）发达利于保水。c)机械损伤：加速失水。d)细胞持水力：原生质亲水胶体和固形物含量高的细胞利于细胞保水；细胞间隙大，加速失水。影响蒸腾失水的因素89果蔬的采后生理和生物技术蔬菜种类含水量（%）在0下贮藏3个月的失重（%）洋葱86.31.1马铃薯73.02.5洋葱和马铃薯的贮藏失重比较洋葱和马铃薯的贮藏失重比较90果蔬的采后生理和生物技术补充：与湿度相关的几个概念p绝对湿度：绝对湿度是单位体积空气中所含水蒸气的量(g/m3)。p饱和湿度：在一定温度下，单位体积空气中最多所能容纳的水蒸气量(g/m3)。p相对湿度(RH)：绝对湿度与饱和湿度之比。p绝对湿度pRH=100%p饱和湿度91果蔬的采后生理和生物技术（2）环境因素pa)空气湿度：相对湿度越大，失水越慢。b)温度：温度越高，失水越快，温度的波动易导致结露现象。c)空气流动：空气流动越快，失水越快。d)气压：真空度越高，失水越快。92果蔬的采后生理和生物技术不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性不同种类的果蔬随温度变化的蒸腾特性类型蒸腾特性水果蔬菜A型温度降低，蒸腾量急剧下降柿子、桔子、西瓜、苹果、梨马铃薯、甘薯、洋葱、南瓜、胡萝卜、甘蓝B型温度降低，蒸腾量下降无花果、葡萄、甜瓜、板栗、桃、枇杷萝卜、花椰菜、番茄、豌豆C型与温度关系不大，蒸腾强烈草莓、樱桃芹菜、芦笋、茄子、黄瓜、菠菜、蘑菇93果蔬的采后生理和生物技术1.降低温度降低温度：迅速降温是减少果蔬蒸腾失水：迅速降温是减少果蔬蒸腾失水的首要措施；的首要措施；2.提高湿度提高湿度：直接增加库内空气湿度或增加：直接增加库内空气湿度或增加产品外部小环境的湿度，但高湿度贮藏时产品外部小环境的湿度，但高湿度贮藏时需注意防止微生物生长；需注意防止微生物生长；3.控制空气流动控制空气流动：减少空气流动可减少产品：减少空气流动可减少产品失水；失水；4.蒸发抑制剂的涂被蒸发抑制剂的涂被：包装、打蜡或涂膜。：包装、打蜡或涂膜。1.2.4 控制果蔬蒸腾失水的措施控制果蔬蒸腾失水的措施94果蔬的采后生理和生物技术结露现象n 果蔬产品贮运中其表面或包装容器内壁上出现凝结水珠的现象，称之为“结露”，俗称“发汗”。95果蔬的采后生理和生物技术结露现象产生的原因n根本原因：温差的存在。p 大堆或大箱中产品产生呼吸热，散热不良；p 采用薄膜封闭贮藏时，封闭前预冷不透，田间热和呼吸热造成温差造成薄膜内结露；p 高湿贮藏环境下，温度波动导致结露。96果蔬的采后生理和生物技术n 结露时产品表面的水珠有利于微生物的生长、繁殖，从而导致腐烂，不利于贮藏，因此在贮藏中应尽量避免结露现象发生。结露对贮藏的影响避免结露的措施：避免结露的措施：p 维持稳定的低温维持稳定的低温p 适当通风适当通风p 堆放体积大小适当等堆放体积大小适当等97果蔬的采后生理和生物技术第五节休眠与采后生长p休眠与采后生长是部分果蔬在采收以后所发休眠与采后生长是部分果蔬在采收以后所发生的独特生理现象。生的独特生理现象。p休眠主要是休眠主要是鳞茎鳞茎和和块茎蔬菜块茎蔬菜采收以后的特有采收以后的特有现象，也会发生于现象，也会发生于板栗板栗等干果中。等干果中。p采后生长多出现于采后生长多出现于地下根茎类地下根茎类、结球类结球类和和少少数果实类蔬菜数果实类蔬菜的贮藏中。的贮藏中。98果蔬的采后生理和生物技术100果蔬的采后生理和生物技术p休眠是植物在长期进化过程中形成的一种适应逆境生存条件的特性，以度过寒冬、酷暑、干旱等不良条件而保存期生命力和繁殖力。p对果蔬贮藏而言，休眠是一种有利的生理现象。101果蔬的采后生理和生物技术p 根据休眠的生理生化特点，可将休眠分为三个阶段：p休眠前期(准备期)p生理休眠期(真休眠、深休眠)p强迫休眠期(休眠苏醒期)2休眠期的类型与阶段102果蔬的采后生理和生物技术p对块茎而言是指从采收后直到表面伤口愈合的时期，马铃薯常需要25周；对鳞茎而言是指从采收直到表面形成革质化鳞片的时期，洋葱常需14周。p此阶段是从生长向休眠的过渡阶段，新陈代谢比较旺盛，体内小分子物质向大分子转化，伤口逐渐愈合，表皮角质层加厚，使水分减少，从生理上为休眠做准备。(1)休眠前期(休眠准备期)103果蔬的采后生理和生物技术p是从块茎类产品表面伤口愈合、鳞茎类产品表面形成革质化鳞片开始直到产品具备发芽能力的时期。p此阶段产品新陈代谢下降至最低水平，生理活动处于相对静止状态，产品外层保护组织完全形成，水分蒸发进一步减少。p即使有适宜的外界条件，产品也难以发芽，是贮藏安全期。(2)生理休眠期(真休眠、深休眠)104果蔬的采后生理和生物技术p是指度过生理休眠期后，产品已具备发芽的能力，但由于外界环境温度过低而导致发芽被抑制的时期。p此阶段是由休眠向生长过渡，体内的大分子物质开始向小分子转化，产品体内可利用的营养物质增加，为发芽提供物质基础。p此阶段如外界温度适宜，休眠就会被打破，萌芽立即开始。此阶段利用低温和气调可显著延长强迫休眠期。(3)强迫休眠期(休眠苏醒期)105果蔬的采后生理和生物技术休眠前期休眠前期生理休眠期生理休眠期强迫休眠期强迫休眠期106果蔬的采后生理和生物技术p 按休眠的生理状态，可分为两种类型：p生理休眠(自发性休眠)：是植物体内在的因素引起的休眠，主要受基因的调控，休眠期间即使在适宜生长的环境条件下也不发芽。p强迫休眠(他发性休眠)：不适的环境条件所造成的暂停发芽生长，如日照减少、温度持续下降等，当不适的环境改善后便可恢复生长。受环境因素的影响。大多数蔬菜属于强迫休眠，实际贮藏中采取强制大多数蔬菜属于强迫休眠，实际贮藏中采取强制办法，给予不利于生长的条件，延长强迫休眠期。办法，给予不利于生长的条件，延长强迫休眠期。107果蔬的采后生理和生物技术3控制休眠的措施n(1)辐射处理n抑制马铃薯、洋葱、大蒜、生姜等根茎类作物的发芽和腐烂，辐射最适剂量0.0515kGy。n(2)化学药剂处理n萘乙酸甲酯（MENA）、氯苯胺灵（CIPC）、青鲜素（MH）处理有明显抑芽效果。n(3)控制贮运环境温度n低温是控制休眠的最重要、最有效的手段。108果蔬的采后生理和生物技术采后生长p1采后生长的概念p采后生长指不具休眠特性的蔬菜采收以后，其分生组织利用体内的营养继续生长和发育的过程。p采后生长会导致产品内部的营养物质由食用部分向非食用部分转移，造成品质下降，并缩短贮藏期。109果蔬的采后生理和生物技术2采后生长现象的类型p1.幼叶生长p胡萝卜、萝卜利用直根的营养进行新叶的生长；小白菜、生菜、葱等的幼叶生长而外部叶片衰老。果蔬的采后生长现象主要表现为以下几类：果蔬的采后生长现象主要表现为以下几类：110果蔬的采后生理和生物技术p2.幼茎伸长p竹笋、石刁柏是在生长初期采收的幼茎，顶端生长点活动旺盛，贮藏期间会利用体内的营养不断进行伸长生长，导致产品长度增加，木质化加快。111果蔬的采后生理和生物技术p3.种子发育p黄瓜贮藏中内部幼嫩种子不断成熟老化，导致果实梗端部分萎缩，花端部分膨大，原来两端均匀的瓜条变成了棒棰形。p豆类蔬菜在贮藏中幼嫩种子不断成熟老化而变得越来越硬，豆荚部分则严重纤维化。112果蔬的采后生理和生物技术p4.种子发芽p番茄、甜瓜、西瓜、苹果、梨等果实在贮藏的后期内部的种子会利用体内的营养进行发芽，导致果实品质下降。113果蔬的采后生理和生物技术p5.抽薹开花p大白菜、甘蓝、花椰菜、萝卜、莴苣等两年生蔬菜，在贮藏中常因低温而通过春化阶段，开春以后由于贮藏温度回升，内部生长点很容易发芽抽薹开花，导致外部组织干瘪失水，食用品质降低。114果蔬的采后生理和生物技术3抑制采后生长的方法 低温：冷藏，延缓代谢 气调：低氧和适当的二氧化碳 去除生长点：抑制物质的运输 其他措施：扩大采收部位（如花椰菜带叶采收）115果蔬的采后生理和生物技术思考：思考：1 1、呼吸跃变型果蔬和非呼吸跃变型果蔬有什么区别？、呼吸跃变型果蔬和非呼吸跃变型果蔬有什么区别？2 2、乙烯的合成途径及调控因素。、乙烯的合成途径及调控因素。3 3、在果蔬贮藏过程中如何驾驭乙烯？、在果蔬贮藏过程中如何驾驭乙烯？3 3、为什么说温度是影响果蔬水分蒸发的主要因素？、为什么说温度是影响果蔬水分蒸发的主要因素？4 4、为什么说机械损伤是影响果蔬贮藏寿命的致命伤？、为什么说机械损伤是影响果蔬贮藏寿命的致命伤？6 6、为什么说休眠现象对某些蔬菜（如马铃薯）贮藏有、为什么说休眠现象对某些蔬菜（如马铃薯）贮藏有利？利？116果蔬的采后生理和生物技术