细胞生物学细胞核与染色体课件

细胞核与染色体 细胞核与染色体 1细胞生物学细胞核与染色体课件2 2 真核细胞内最大、最重要的细胞器细 胞 核n n 核质比=细胞核(体积)/细胞质(体积)多数细胞的核质比约为10%细胞核改变是病理状况下细胞坏死的主要标志,与正常细胞相比,肿瘤细胞核质比增高,大小形态参差不齐,呈现异型性,表现为核外形不规则。真核细胞内最大、最重要的细胞器细 胞 核 核质比=细胞核3 3 真核细胞内最大、最重要的细胞器细 胞 核 细胞遗传与代谢的调控中心真核细胞区别于原核细胞最显著的标志之一 真核细胞内最大、最重要的细胞器细 胞 核 细胞遗传与代谢4 4细胞核结构的电镜照片细胞核结构的电镜照片5 5细胞核结构模式图细胞核结构模式图6 6细胞核-核 被 膜 核被膜又称核膜,是包围核质,不对称的双层膜,是整个内膜系统的一部分。包被在核外的双层膜结构,形成核内特别的微环境,保护DNA分子免受损伤,使 DNA的复制与RNA的翻译表达在时空上分隔开来,染色体定位于核膜上,有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核,核被膜依然核质物质交换的通道。细胞核-核 被 膜 核被膜又称核膜,是7 7核 被 膜核 被 膜8 8核被膜结构外核膜核周隙内核膜核被膜结构外核膜核周隙内核膜9 9核被膜-外核膜n n外核膜外核膜:上有核糖体上有核糖体 ,与糙面内质网相连。与糙面内质网相连。外外核核膜膜被被认认为为是是粗粗面面内内质质网网的的特特化化区区域域,有有利利于于核核被被膜膜与内质网间的物质交流及核被膜的更新。与内质网间的物质交流及核被膜的更新。外外核核膜膜的的外外表表面面存存在在网网状状分分布布的的中中间间纤纤维维,与与细细胞胞核核在在细胞质的定位有关。细胞质的定位有关。核被膜-外核膜1010核被膜-内核膜n n外核膜外核膜n n核核膜膜间间隙隙:20-40nm20-40nm,与与糙糙面面内内质质网网腔腔相相通通,腔腔内内电电子子密密度度低低,一般不含固定的结构。一般不含固定的结构。内内含含多多种种蛋蛋白白质质 酶酶及及其其它它液液态态的的不不定定形形物物质质。核核周周隙隙与与内内质质网网相通相通,是细胞核与细胞质之间物质交流的重要通道。是细胞核与细胞质之间物质交流的重要通道。核被膜-内核膜1111核被膜-内核膜n n外核膜外核膜n n核膜间隙核膜间隙n n内内核核膜膜:朝朝向向核核质质,表表面面光光滑滑,无无核核糖糖体体附附着着。内内核核膜膜上上含含有有核核纤纤层层蛋蛋白白B B受受体体,为为核核纤纤层层蛋蛋白白B B提提供供结结合合位位点点,从从而而将将核核被被膜膜固固定定在核纤层上。在核纤层上。核被膜-内核膜1212核 被 膜核 被 膜1313核孔复合体核孔复合体1414抽提后的核孔复合体胞质面结构抽提后的核孔复合体核质面结构抽提后的核孔复合体胞质面结构抽提后的核孔复合体核质面结构1515核被膜-核孔复合体n n结构模型结构模型 核被膜-核孔复合体1616 在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,结构似fish-trap,主要包括以下几个部分:胞质环:位于核孔复合体胞质一侧,环上有8条纤维伸向胞质;核质环:位于核孔复合体核质一侧,上面伸出8条纤维,纤维端部与端环相连,构成笼子状的结构;栓:核孔中央的一个栓状的中央颗粒;辐:核孔边缘伸向核孔中央的突出物。在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,结构似fis1717细胞生物学细胞核与染色体课件1818 推测100余种不同的多肽,1000多个蛋白质分子,统称为核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到30余种,在脊椎动物中鉴定到10余种。核被膜-核孔复合体n n结构模型结构模型n n成分成分 主要由蛋白质组成主要由蛋白质组成 推测100余种不同的多肽,1000多个蛋白质分子1919细胞生物学细胞核与染色体课件2020核被膜-核孔复合体n n结构模型结构模型n n成分成分n n功能功能:双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道 核 内核 外既介导蛋白质的入核转运,又介导RNA,核糖核蛋白颗粒出核转运。核被膜-核孔复合体核 内核 外既介导蛋白质的入核转运,又介导2121核被膜-核孔复合体n n结构模型结构模型n n成分成分n n功能功能:双功能、双向性的亲水性核质交换通道双功能、双向性的亲水性核质交换通道 被动扩散主动运输核被膜-核孔复合体被动扩散主动运输2222特别的跨膜运输蛋白复合体,具有双功能,双向性。一、被动扩散 是指通过自由扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜转运。转运的动力来自物质的浓度梯度,不需要细胞提供代谢能量。胶体金颗粒穿越核孔,估计核孔中央通道的直径为12、5nm 核孔复合体作为被动扩散的亲水通道,其有效直径为9-10nm,有的可达12、5nm,即离子,小分子以及直径在10nm以下的物质原则上能够自由通过。特别的跨膜运输蛋白复合体,具有双功能,双向性。胶体金颗粒穿越2323核孔复合体的物质运输-被动扩散核孔复合体的物质运输-被动扩散2424特别的跨膜运输蛋白复合体,具有双功能,双向性。一、被动扩散二、主动运输 是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运的方式。特别的跨膜运输蛋白复合体,具有双功能,双向性。2525爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验爪蟾卵母细胞核质蛋白注射试验2626核定位信号:亲核蛋白一般都含有特别的氨基酸序列,这些内含的特别短肽保证了整个蛋白质能够够通过核孔复合体被转运至细胞核内。这段特别的氨基酸序列被命名为核定位序列(nuclear localization sequence,NLS)。第一个被确定的NLS是病毒SV40的T抗原,它在胞质中合成后特别快积累在核中。其NLS为:pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val,即使单个氨基酸被替换,亦失去作用。NLS由4-8个氨基酸组成,含有Pro、Lys与Arg。对其连接的蛋白质无特别要求,同时完成核输入后不被切除。核定位信号:2727转运复合物与Ran-GTP(小分子的GTP酶)结合,复合体解散,释放出亲核蛋白;亲核蛋白从细胞质向细胞核输入的过程示意图 亲核蛋白通过NLS与NLS受体结合,即importin/二聚体结合;形成转运复合物。转运复合物与核孔复合体胞质环上的纤维结合;与Ran-GTP结合的importin,输出细胞核,在细胞质中Ran结合的GTP水解形成Ran-GDP并与importin 解离,Ran-GDP返回细胞核重新转换为Ran-GTP;转运复合物通过改变构象的核孔复合体从胞质面被转移到核质面。转运复合物与Ran-GTP(小分子的GTP酶)结合,复合体2828 A:细胞核的功能 B:核被膜核被膜与核孔复合体 知识框架:结构功能外核膜核周隙内核膜核孔复合体核被膜与核孔复合体 知识框架:结构外核膜2929细胞生物学细胞核与染色体课件3030核 纤 层概 念:核核纤纤层层是是结结合合在在内内层层核核膜膜的的内内表表面面、由由中中间间纤纤维维相相互互交交织织而而成成的的一一层层高高电电子子密密度度的的蛋蛋白白质质网网络络结结构构,在在所所有有真真核核细细胞胞中中普普遍遍存存在在。一般厚约一般厚约10-20nm10-20nm。核 纤 层3131BCA外核膜内核膜核纤层蛋白染色质纤维胞质受体核纤层结构模式图组成组成:三种中间纤维多肽交织而成三种中间纤维多肽交织而成,分别称为核纤层蛋白分别称为核纤层蛋白A A A A、B B B B、C C C C,构成构成一层网络结构。一层网络结构。B B B B与内层膜结合与内层膜结合,A A A A、C C C C与染色质结合。与染色质结合。核核 纤纤 层层BCA外核膜内核膜核纤层蛋白染色质纤维胞质受体核纤层结构模式3232核纤层功能:(1)维持核孔位置与核被膜的形态;(2)为间期染色质提供附着位点;(3)有丝分裂中,与核被膜的解体与重建有关。核纤层功能:3333细胞生物学细胞核与染色体课件3434n n染色质:光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性特光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性特别强的的物质别强的的物质,是由是由DNA,DNA,组蛋白组蛋白,非组蛋白及少量非组蛋白及少量RNARNA组成的线性复合结构组成的线性复合结构,是遗传物质的存在形式是遗传物质的存在形式。染 色 质染色质是细胞生命活动的基础染色质:光学显微镜下可见间期核中有一种嗜碱性特别强的的物质,3535染 色 质-成分 DNA 组蛋白 非组蛋白 少量RNADNA 与组蛋白是染色质的稳定成分非组蛋白与RNA的含量随细胞生理状态的不同而变化染 色 质-成分 DNADNA 与组蛋白是染色质的稳定成3636染 色 质-成分-DNA 凡是具有细胞形态的生物其遗传物质都是DNA 只有少数病毒的遗传物质是RNA染 色 质-成分-DNA 凡是具有细胞形态的生物其遗传3737人类基因组计划(human genome project,HGP)人类基因组计划 曼哈顿原子弹计划 阿波罗计划 并称为三大科学计划人类基因组计划(human genome project,3838人类基因组计划简介 人类基因组计划(human genome project,HGP)是由美国科学家于1985年领先提出,于1990年正式启动的。美国、英国、法兰西共与国、德国、日本与我国科学家共同参与了这一价值达30亿美元的人类基因组计划。依照这个计划的设想,在2005年,要把人体内约10万个基因的密码全部解开,同时绘制出人类基因的谱图。换句话讲,就是要揭开组成人体10万个基因的30亿个碱基对的秘密。人类基因组计划简介美国、英国、法兰西共与国、德国、日本与3939人类基因组计划简介人类基因组计划自1990年启动至2003年结束,历时共13年。n n最新分析报告最新分析报告:n n基因组序列共包罗基因组序列共包罗2828、5 5亿个核苷酸亿个核苷酸,它近乎完整它近乎完整,涵盖了涵盖了9999以以上的常染色质基因组序列上的常染色质基因组序列;准确率为准确率为9999、999999,误差小于误差小于1/101/10万分之一的精确版人类基因组图谱万分之一的精确版人类基因组图谱,也就是讲误差率只有也就是讲误差率只有1 1个个bpbp1010万个万个bpbp,。而且还进一步纠正了蛋白编码基因的数量。而且还进一步纠正了蛋白编码基因的数量,仅为仅为2 2万万2 2、5 5万个万个,而非原先估计的而非原先估计的1010万个。万个。n n被用作模式生物的低等动物秀丽隐杆线虫被用作模式生物的低等动物秀丽隐杆线虫(C C、eleganselegans)只有只有1 1长长,生命周期也只有短短数天生命周期也只有短短数天,但其基因组却含有但其基因组却含有1 1、9595万个万个左右的基因。左右的基因。人类基因组计划简介最新分析报告:被用作模式生物的低等动物秀丽4040最新研究结果显示:研究显示,黑猩猩与人类基因组的DNA序列相似性达到99%环球科技2009封面:人为什么能成为人最新研究结果显示:环球科技2009封面:人为什么能成为人4141DNA的分子结构磷酸与脱氧核糖DNA构成分子的基本骨架,与其连接的碱基对为随机分布排列,因而形成了DNA分子结构的复杂性与多样性。在这复杂多样的DNA分子中蕴藏着生物界无数的遗传信息。DNA分子上的每一个片段都是基因不？DNA的分子结构磷酸与脱氧核糖DNA构成分子的基本骨架,与其4242DNA的分子结构DNA的分子结构4343三种不同构象的DNA双螺旋n nA-DNAA-DNAA-DNAA-DNA:为右手螺旋为右手螺旋,每圈螺旋每圈螺旋10101010、9 9 9 9个碱基。个碱基。n nZ-DNAZ-DNAZ-DNAZ-DNA:为左手螺旋为左手螺旋,每圈螺旋每圈螺旋12121212个碱基。个碱基。n nB-DNAB-DNAB-DNAB-DNA:为为Watson&ClickWatson&ClickWatson&ClickWatson&Click提提出出的的右右手手螺螺旋旋模模型型,每每圈圈螺旋螺旋10101010个碱基。个碱基。三种不同构象的DNA双螺旋A-DNA:为右手螺旋,每圈螺旋14444人类基因组DNA人类基因组高度重复顺序（10%）中度重复顺序（30%）单一或低拷贝顺序（60%）基因及基因有关序列 10%人的每个体细胞中有2套染色体(2n),故所含的DNA是由两个基因组(genome)构成。每个单倍体基因组约含3、2109bp。人类基因的平均长度为1-1、5kb,因此基因组以足以编码1、5106蛋白质,但实际上编码蛋白质的结构基因只只是2万2、5万个,仅占总基因组的2-3。人类基因组DNA人类基因组高度重复顺序 中度重复顺序 单一或4545高度重复顺序 每个基因组中至少含105拷贝 ,每个重复单位的长度大约是10300个bp卫星DNA,重复单位长度5-100bp、小卫星DNA,重复单位长度12-100bp、高度重复DNA序列 (占脊椎动物基因组10%)微卫星DNA,重复单位长度1-5bp、高度重复顺序 卫星DNA,重复单位长度5-100bp、小卫4646单一顺序 高度重复与中度重复约占基因组的60-65仅约10%为基因及基因相关序列 基因及基因相关序列基 因基因相关序列断裂基因侧翼序列（启动子，增强子，多聚腺苷酸化附加信号）单一顺序基因及基因相关序列基 因基因相关序列断裂基因侧翼序列4747染 色 质-成分 DNA 组蛋白 非组蛋白 少量RNA染 色 质-成分 DNA4848染 色 质-成分 DNA 组蛋白 基本结构蛋白,富含带正电荷的Arg 与 Lys 等碱性氨基酸,能够与酸性的DNA紧密结合。与DNA结合没有序列特异性。染 色 质-成分 DNA4949染 色 质-成分 DNA 组蛋白 非组蛋白 少量RNA非组蛋白主要是指与特异DNA序列相结合的蛋白质,因此又称序列特异性DNA结合蛋白。非组蛋白则大多是酸性的。凝胶延滞实验染 色 质-成分 DNA非组蛋白主要是指与特异DNA序列5050非组蛋白的特性螺旋-转角-螺旋 锌指 Leu拉链 螺旋-环-螺旋 非组蛋白特异性结合DNA的不同结构模式螺旋-转角-螺旋 锌指 5151常染色质与异染色质 间期染色质按其形态特征,活性状态与染色质性能区分为两种类型:常染色质与异染色质。常染色质:指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度低,相对处于伸展状态,用碱性染料染色时着色浅的那些染色质。1、构成常染色质的DNA主要是单一序列DNA与中度重复序列DNA。2、处于常染色质状态是基因转录的必要条件,而不是充分条件。常染色质与异染色质 间期染色质按其形态特征,活性状5252异染色质:指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度高,相对处于聚缩状态,用碱性染料染色时着色深的那些染色质。异染色质又能够分为结构异染色质:各个类型的细胞中,除复制期以外,在整个细胞周期均处于聚缩状态,DNA组装比在整个细胞周期中基本没有较大变化的染色质。兼性异染色质:在某些细胞类型或一定的发育时期,原来的常染色质聚缩,并丧失基因转录活性变为异染色质。雌性哺乳类体细胞的核内,两条X染色体之一在发育早期随机发生异染色质化而失活,形成巴氏小体(Barr body)兼性异染色质的总量随不同细胞类型而变化,一般胚胎细胞含量特别少,而高度特化的细胞含量较多,讲明随着细胞分化,较多的基因渐次以聚凝缩状态关闭,从而再也不能接近基因活化蛋白。异染色质:指间期细胞核内染色质纤维折叠压缩程度高,相对处于聚5353如何在一个网球内包罗有2km长的细线？如何在一个网球内包罗有2km长的细线？5454人的每个体细胞所含DNA约6x109bp分布在46条染色体中,总长可达2m,平均每条染色体DNA分子长约5m,而细胞核直径只有5-8um,这就意味着从染色质DNA组装成染色体要压缩近万倍,相当于一个网球内包罗有2km长的细线。人的每个体细胞所含DNA约6x109bp分布在46条染色体中5555染色质的基本结构单位核小体盐处理前后的染色质丝的电镜照片A:自然结构:30nm的纤丝B:解聚的串珠状结构染色质的基本结构单位核小体盐处理前后的染色质丝的电镜照片5656n n核小体要点:1 1、每每个个核核小小体体单单位位包包括括200bp 200bp 左左右右DNADNA链链与与一一个个组组蛋白八聚体以及一个分子的组蛋白蛋白八聚体以及一个分子的组蛋白H1H1、核小体-念珠模型核小体要点:核小体-念珠模型5757n n核小体要点:2 2、组组蛋蛋白白八八聚聚体体构构成成核核小小体体的的盘盘状状核核心心颗颗粒粒,由由四四个个异异二二聚聚体体组组成成,包包括括两两个个HH2 2A A、HH2 2B B与与两两个个HH3 3与与HH4 4 组蛋白组蛋白、核小体-念珠模型核小体要点:核小体-念珠模型5858n n核小体要点:3 3、146bp146bp的的DNADNA分分子子超超螺螺旋旋盘盘绕绕组组蛋蛋白白八八聚聚体体1 1、7575圈圈。组组蛋蛋白白H1H1在在核核心心颗颗粒粒外外结结合合额额外外20bpDNA,20bpDNA,锁锁住核小体住核小体DNADNA的进出端的进出端,起稳定核小体的作用。起稳定核小体的作用。核小体-念珠模型核小体要点:核小体-念珠模型5959n n核小体要点:4 4、两两个个相相邻邻核核小小体体之之间间以以连连接接DNADNA相相连连,典典型型长长度度60bp60bp,不同物种变化为不同物种变化为0-80bp0-80bp不等。不等。核小体-念珠模型核小体要点:核小体-念珠模型6060n n核小体要点:5 5、组组蛋蛋白白与与DNADNA之之间间的的相相互互作作用用主主要要是是结结构构性性的的,基本不依赖于核苷酸的特异序列。基本不依赖于核苷酸的特异序列。核小体-念珠模型核小体要点:核小体-念珠模型6161核小体核小体6262n n核小体核心颗粒直径为核小体核心颗粒直径为1010纳米纳米,排成一串形成排成一串形成1010纳米染色质丝。纳米染色质丝。核小体核心颗粒直径为10纳米,排成一串形成10纳米染色质丝。6363 核小体与螺线管的结构 核小体与螺线管的结构6464多级螺旋模型 骨架-放射环结构模型DNA 核小体 螺线管？染色体染色质组装的前期过程被大多科学家认可多级螺旋模型 骨架-放射环结构模型DNA 核6565染色质组装的多级螺旋模型DNA 核小体 螺线管 超螺线管 染色体一级结构二级结构进一步螺旋化三级结构四级结构染色质组装的多级螺旋模型DNA 核小体 6666染色体的骨架-放射环结构模型染色体骨架示意图非组蛋白构成的染色体骨架与由骨架伸出的无数的DNA侧环染色体的骨架-放射环结构模型染色体骨架示意图非组蛋白构成的染6767染色体的骨架-放射环结构模型染色体的骨架-放射环结构模型:30nm的螺旋管形成DNA复制环,每18个复制环呈放射状平面排列,结合在核基质(核骨架)上形成微带(三级结构),大约106个微带沿纵轴构成子染色体。DNA 核小体 螺线管 (放射环)微带 染色体染色体的骨架-放射环结构模型染色体的骨架-放射环结构模型:D6868细胞生物学细胞核与染色体课件6969第三节 染色质结构与基因活化第三节 染色质结构与基因活化7070按功能状态的不同可将染色质分为活性染色质与非活性染色质。活性染色质:具有转录活性的染色质。占基因总数的10%左右。非活性染色质:没有转录活性的染色质。占基因总数的90%左右。按功能状态的不同可将染色质分为活性染色质:具有转录活性的染色7171活性染色质的主要特征如下:1、活性染色质具有DNaseI超敏感位点(指在对染色质进行低DNaseI处理,切割将先发生在少数特异性位点上,这些特异性位点叫做DNaseI超敏感位点),超敏感位点为染色质上无核小体的DNA片段,常位于5,-启动子区,长100-200bp,是起始转录的必要条件。可为RNA聚合酶,转录因子与调控因子提供结合位点。2、活性染色质特别少与组蛋白H1结合。3、组蛋白乙酰化程度高。4、核小体组蛋白H2B特别少磷酸化。5、H2A少有变异形式。6、H3的变种只在活性染色质存在。7、HMG14与HMG17(非组蛋白的一种)只存在于活性染色质中。8、组蛋白存在泛素化修饰。活性染色质的主要特征如下:7272组蛋白修饰是指组蛋白在相关酶作用下发生甲基化、乙酰化、磷酸化、腺苷酸化、泛素化、ADP核糖基化等修饰的过程。组蛋白在翻译后的修饰中会发生改变,从而提供一种识别的标志,为其它蛋白与DNA的结 合产生协同或拮抗效应,它是一种动态转录调控成分,称为组蛋白密码。组蛋白修饰是指组蛋白在相关酶作用下发生甲基化、乙酰化、磷酸化7373组蛋白赖氨酸残基乙酰化是核小体变构的一种重要方式。乙酰化后的组蛋白赖氨酸侧链不再带有正电荷,如此就失去了与DNA紧密结合的能力,使相邻核小体的聚合受阻。组蛋白赖氨酸残基乙酰化是核小体变构的一种重要方式。乙酰化后的7474细胞生物学细胞核与染色体课件7575细胞生物学细胞核与染色体课件7676染色体 染色体是间期细胞染色质结构紧密组装的结果。它由两条相同的姐妹染色单体构成,相互以着丝粒。染色体 染色体是间期细胞染色质结构紧密组装的结果。7777染色体的形态结构染色体的形态结构7878依照着丝粒的位置将染色体分四种:n n中央着丝粒染色体;n n亚中央着丝粒染色体;n n近端着丝粒染色体;n n端着丝粒染色体。依照着丝粒的位置将染色体分四种:7979着丝粒(centromere)位于染色体主缢痕的染色质部位,具有保守的着丝粒DNA序列,在其上有特异的动粒(着丝点)蛋白与之相结合。着丝粒(centromere)位于染色体主缢痕的染色质部位,8080n n着着丝丝粒粒:含含3 3个个结结构构域域,即即:动动粒粒结结构构域域(kinetochore kinetochore domaindomain)、中中心心结结构构域域(central central domaindomain)与与配配对对结结构构域域(paring domainparing domain)。细胞生物学细胞核与染色体课件8181Chapter 12 Cell Cycle 着丝粒两侧各有一个由多种蛋白质装配成的3层盘状特化结构，为非染色体性质物质的附加物，称为动粒（着丝点）。动粒与染色体的移动有关，纺锤体的纺锤丝（或星射线）微管就附着在着丝点上，并牵引染色体移动 Chapter 12 Cell Cycle 着丝粒两侧8282Cohesin(分子胶,凝聚蛋白,整合素)姐妹染色单体之间分离 APC（有丝分裂后期促进因子）介导CyclinB降解，CDK1 活性丧失激活分离酶Separase活性Chapter 12 Cell Cycle Cohesin(分子胶,凝聚蛋白,整合素)姐妹染色单体之8383n n 中央结构域中央结构域:位于动粒结构域的下方位于动粒结构域的下方,含有高度重复的含有高度重复的 卫星卫星DNADNA构成的异染色质。构成的异染色质。n n配对结构域配对结构域:位于着丝粒结构的内层位于着丝粒结构的内层,中期两条染色单体中期两条染色单体在此处相互连结在此处相互连结,在此区域发现有两类蛋白在此区域发现有两类蛋白,一类为内着一类为内着丝粒蛋白丝粒蛋白INCENPINCENP(inner centromere proteininner centromere protein),),另一类为另一类为染色单体连接蛋白染色单体连接蛋白CLIPCLIP(chromatid linking proteinchromatid linking protein)、中央结构域:位于动粒结构域的下方,含有高度重复的卫星DN8484(B)端粒 是染色体端部的特化部分,由端粒DNA与端粒蛋白构成,其生物学作用在于维持染色体的稳定性。假如用X射线将染色体打断,不具端粒的染色体末端有粘性,会与其它片段相连或两端相连而成环状。(B)端粒8585荧光原位杂交显示的端粒(上)与端粒序列(下)荧光原位杂交显示的端粒(上)与端粒序列(下)8686 端端粒粒由由高高度度重重复复的的短短序序列列串串联联而而成成,在在进进化化上上高高度度保保守守,不不同同生生物物的的端端粒粒序序列列都都特特别别相相似似,人人的的序序列列为为GGGTTAGGGTTA。端端粒粒起起到到细细胞胞分分裂裂计计时时器器的的作作用用,端端粒粒核核苷苷 酸酸 复复 制制 与与 基基 因因 DNADNA不不 同同,每每 复复 制制 一一 次次 减减 少少 50-50-100bp100bp,其其复复制制要要靠靠具具有有反反转转录录酶酶性性质质的的端端粒粒酶酶(telomerasetelomerase)来来完完成成,正正常常体体细细胞胞缺缺乏乏此此酶酶,故故随随细细胞胞分裂而变短分裂而变短,细胞随之衰老。细胞随之衰老。端粒由高度重复的短序列串联而成,在进化上高度保守,不8787(E)随体(satellite):指位于染色体末端的球形或圆柱形染色体节段,通过次缢痕区与染色体主体部分相连。位于染色体末端的随体称为端随体,位于两个次缢痕中间的称中间随体。(E)随体(satellite):8888染色体染色体DNADNA的关键序列的关键序列:自自 主主 复复 制制 序序 列列(autonomously(autonomously replicating replicating DNA DNA sequence,sequence,ARS)ARS),是是DNADNA复复制制的的起起点点,酵酵母母基基因因组组含含200-200-400400个个ARSARS,大大多多数数具具有有一一个个11bp11bp富富含含ATAT的的一一致致序序列列(ARS ARS consensus sequence,ACSconsensus sequence,ACS););染色体DNA的关键序列:8989着 丝 粒 序 列(centromere DNA sequence,CEN),由由大大量量串串联联的的重重复复序序列列组组成成,如如 卫卫星星DNADNA,其其功功能能是是参参与与形形成成着着丝丝粒粒,使使细细胞胞分分裂裂中染色体能够准确地分离中染色体能够准确地分离;端粒序列(telomere DNA sequence,TEL),不不同同生生物物的的端端粒粒序序列列都都特特别别相相似似,由由长长5-10bp5-10bp的的重重复复单单位位串串联联而而成成,人人的的重重复复序序列为列为GGGTTAGGGTTA。着丝粒序列(centromere DNA sequence9090染色体的三种基本序列染色体的三种基本序列9191特别形态染色体(特定发育时期)-巨大染色体多线染色体灯刷染色体特别形态染色体(特定发育时期)-巨大染色体多线染色体灯刷染9292(1)多线染色体1881年意大利的Balbiani发现于双翅目摇蚊幼虫的唾腺细胞。其特点是:体积巨大,比其它体细胞染色体长100-200倍,体积大1000-2000倍,这是由于核内有丝分裂的结果,即染色体多次复制而不分离。多线性,每条多线染色体由500-4000条解旋的染色体合并在一起形成。(1)多线染色体9393 来源于核内有丝分裂,核内DNA多次复制产生的子染色体平行排列,且体细胞内同源染色体配对,紧密结合在一起,从而阻止了染色体纤维进一步聚缩,形成体积特别大的由多条染色体组成的结构叫多线染色体。多线染色体上含有一系列交替分布的带与间带。带区的染色质组装程度比间带染色质高的多,因此带区呈现深染而间带浅染。来源于核内有丝分裂,核内DNA多次复制产生的子染色体平行排9494 在果蝇个体发育的某个时期,多线染色体的某些带区疏松膨大,形成膨突。-是基因活跃转录的形态学标志。在果蝇个体发育的某个时期,多线染色体的某些带区疏松膨大,9595(2)灯刷染色体 灯灯刷刷染染色色体体:形形如如灯灯刷刷状状,是是一一类类处处于于伸伸展展状状态态具具有有正正在在转转录录的的环环状状突突起起(是是RNARNA活活跃跃转转录录的的区区域域)的的巨巨大大染染色体。色体。灯刷染色体(2)灯刷染色体灯刷染色体96961、核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。2、没有被膜包裹。核仁1、核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核仁9797核仁结构 纤维中心 致密纤维成分 颗粒成分 核仁结构 纤维中心 致密纤维成分 颗粒成分 9898核仁是一个高度动态的结构核仁的大小,形态与数目随生物的种类,细胞类型与细胞代谢状态不同而变化。蛋白质合成旺盛,活跃生长的细胞(如:分泌细胞,卵母细胞)的核仁大,可占总核体积的25%不具蛋白质合成能力的细胞如:肌细胞,休眠的植物细胞,其核仁特别小。核仁周期:在细胞周期中,进入有丝分裂时期,核仁消失;有丝分裂末期,核仁重建。核仁是一个高度动态的结构核仁的大小,形态与数目随生物的种类,9999功能与核糖体的生物发生相关。包括:rRNA 合成,rRNA加工,与核糖体亚单位的组装场所。功能还涉及mRNA的输出与降解。核仁的功能核糖体的生物发生是一个向量过程,从核仁纤维组分开始,再向颗粒组分延伸。rRNA 前体合成加工装配纤维中心致密纤维组分致密纤维组分颗粒组分细胞质功能与核糖体的生物发生相关。核仁的功能核糖体的生物发生是一100100rRNA基因的转录真核生物核糖体含有4种rRNA,即 5、8S rRNA,18S rRNA,28S rRNA,5S rRNA与为蛋白质编码的mRNA不同,rRNA分子是rRNA基因的最终产物。(前三种的基因组成一个转录单位)rRNA基因的转录真核生物核糖体含有4种rRNA,与为蛋白质101101在核糖体生物发生过程中,rRNA前体被广泛修饰与加工,涉及一系列的核酸降解,切割以及碱基修饰。注意:45s rRNA 前体转录以后特别快与蛋白质结合,因此rRNA前体的加工过程是以核蛋白而不是游离rRNA的方式进行的。rRNA前体加工 核糖体亚单位的组装在核糖体生物发生过程中,rRNA前体被广泛修饰与加工,涉及一102102细胞生物学细胞核与染色体课件103103核基质核基质亦称核骨架。有广义与狭义两种概念。广义概念认为核基质包括核基质-核纤层-核孔复合体结构体系;狭义概念是指真核细胞核内除去核膜、核纤层、染色质、核仁以外存在的一个由纤维蛋白构成的网架体系。目前较多使用狭义概念。核基质核基质亦称核骨架。有广义与狭义两种概念。广义概念认为核104104迄今为止,对核骨架的研究认识大致可归纳为:1)核骨架是存在于真核细胞核内的结构体系。2)核骨架与核纤层,中间丝相互作用连接形成的网络体系,是 贯穿于核与质的一个相对独立的结构体系。3)核骨架的主要成分是由非组蛋白的纤维蛋白构成的,含有多种蛋白成分。少量RNA的存在估计对维持核骨架结构的完整性是必要的。4)核骨架与DNA复制,基因表达及染色体的组装与构建有紧密关系。迄今为止,对核骨架的研究认识大致可归纳为:105105感谢您的聆听！感谢您的聆听！106