植物生理学第4章---呼吸作用课件

第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用respiration 精选课件第四章 植物的呼吸作用respiration 精选课件1第一第一节节 呼吸作用的概念和呼吸作用的概念和场场所所 呼呼吸吸作作用用一一方方面面为为生生命命活活动动提提供供能能量量，另另一一方方面面是是植植物物代代谢谢的的中中心心，它它的的中中间间产产物物是是各各种种主主要要物物质质之之间间相相互互转转变变的枢的枢纽纽。精选课件第一节 呼吸作用的概念和场所精选课件2一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念 呼呼吸吸作作用用(respiration):指指一一切切生生活活细细胞胞经经过过某某些些代代谢谢途途径径使使有有机机物物氧氧化分解，并化分解，并释释放出能量放出能量的的过过程。程。呼吸作用根据是否消耗呼吸作用根据是否消耗分子氧分子氧，分，分为为两种两种类类型：型：有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respiration)无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)精选课件一、呼吸作用的概念精选课件3有氧呼吸有氧呼吸 生活生活细细胞在胞在O2的参与下，将某些有机物的参与下，将某些有机物质彻质彻底氧化分解，放出底氧化分解，放出CO2和水，同和水，同时释时释放能放能量的量的过过程。程。是高等植物是高等植物进进行呼吸的主要形式。行呼吸的主要形式。以以葡葡萄萄糖糖作作为为呼呼吸吸底底物物，植植物物呼呼吸吸作作用用的的总总方方程程式式是是：1mol葡葡萄萄糖糖经经三三羧羧酸酸循循环环产产生生36-38个个ATP。精选课件有氧呼吸 生活细胞在O2的参与下，将某些有机物4无氧呼吸无氧呼吸 在在无无氧氧条条件件下下，活活细细胞胞将将呼呼吸吸底底物物降降解解为为不不彻彻底底氧氧化化产产物物（如如酒酒精精或或乳乳酸酸），同同时时释释放放能能量量的的过过程。程。高高等等植植物物无无氧氧呼呼吸吸产产生生酒酒精精（植植物物的的根根部部淹淹水水时时）或乳酸（如）或乳酸（如块块根和根和块块茎）。反茎）。反应应式如下：式如下：精选课件无氧呼吸精选课件5精选课件精选课件6二、呼吸作用二、呼吸作用场场所的多所的多样样性性 细细胞胞质质是是糖糖酵酵解解和和戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径进进行行的的场场所所，线线粒粒体体是是三三羧羧酸酸循循环环和和生生物物氧氧化化进进行行的的场场所所，乙乙醛醛酸途径酸途径是在植物的是在植物的乙乙醛醛酸循酸循环环体体中中进进行的。行的。精选课件二、呼吸作用场所的多样性精选课件7第二第二节节 植物呼吸代植物呼吸代谢谢生化途径的多生化途径的多样样性性1、糖酵解糖酵解2、无氧呼吸、无氧呼吸3、三三羧羧酸循酸循环环4、戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径5、乙、乙醛醛酸循酸循环环6、乙醇酸循、乙醇酸循环环7、光呼吸、光呼吸精选课件第二节 植物呼吸代谢精选课件8精选课件精选课件9一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis)糖糖酵酵解解是是指指淀淀粉粉、葡葡萄萄糖糖或或其其它它六六碳碳糖糖在在无无氧氧状状态态下下分分解解成成丙丙酮酮酸酸的的过过程程。糖糖酵酵解解过过程程在在细细胞胞质质内内进进行。行。为为纪纪念念对对这这方方面面工工作作贡贡献献较较大大的的三三位位德德国国生生物物化化学学家家，Embden，Meyerhof和和Parnas，又称又称EMP途径途径。以葡萄糖以葡萄糖为为呼吸底物，糖酵解呼吸底物，糖酵解总总反反应应式如下：式如下：C6H12O6+2NAD+2 ADP+2 Pi 2 CH3COCOOH+2 NADH+2 H+2 ATP+2 H2O 精选课件一、糖酵解(glycolysis)C6H12O6+2NA101、糖酵解生化途径、糖酵解生化途径精选课件1、糖酵解生化途径精选课件11 EMP的的终终产产物物丙丙酮酮酸酸在在生生化化上上十十分分活活跃跃，可可通通过过氨氨基基化化作作用用生生成成丙丙氨氨酸酸；在在有有氧氧条条件件下下进进入入三三羧羧酸酸循循环环彻彻底底氧氧化化成成CO2和和H2O；在在无无氧氧条条件件下下生生成成乳乳酸酸或或乙乙醇醇；还还可可以以进进行行糖糖酵酵解的逆解的逆转转生成生成淀粉。淀粉。精选课件 EMP的终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通122、发发酵酵 所所谓谓发发酵酵，是是指指微微生生物物细细胞胞，在在无无氧氧条条件件下下，进进行行无无氧氧呼呼吸吸，将将复复杂杂的的有有机机物物转转变变为为简简单单的的产产物，同物，同时时放出一定能量的放出一定能量的过过程程。乳乳酸酸发发酵酵：糖糖酵酵解解的的最最终终产产物物丙丙酮酮酸酸在在乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶的催化下的催化下还还原原为为乳酸的乳酸的过过程。程。酒酒精精发发酵酵：丙丙酮酮酸酸在在脱脱羧羧酶酶催催化化下下，脱脱去去CO2生生成成乙乙醛醛，然然后后由由乙乙醇醇脱脱氢氢酶酶催催化化生生成成乙乙醇醇的的过过程。程。精选课件2、发酵精选课件1314.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶无氧呼吸无氧呼吸过过程中，葡萄糖分子的大部分能量程中，葡萄糖分子的大部分能量仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸仍保存在乳酸或酒精分子中。无氧呼吸导导致致细细胞胞有机物消耗大，有机物消耗大，能量利用效率低，能量利用效率低，乳酸和酒精乳酸和酒精积积累累对对原生原生质质有毒害有毒害作用。作用。精选课件14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶无14Eduard Buchner(1860-1917)毕毕希希纳纳（Eduard Buchner）：德德国国化化学学家家，他他于于1897年年发发表表无无细细胞胞的的发发酵酵论论文文，证证明明离离体体酵酵母母提提取取物物可可以以象象活活体体酵酵母母细细胞胞一一样样将将葡葡萄萄糖糖转转变变为为酒酒精精和和二二氧氧化化碳碳。这这一一研研究究成成果果结结束束了了长长达达半半个个世世纪纪有有关关发发酵酵的的本本质质生生命命力力论论和和机机械械论论的争的争论论。由由于于毕毕希希纳纳在在微微生生物物学学和和现现代代酶酶化化学学方方面面做做出出重重大大项项献献，他他被被授授予予1907年年度度诺贝诺贝尔尔化学化学奖奖。精选课件Eduard Buchner 毕希纳（Eduard Buch15 哈哈登登(Arthur Harden)，英英国国生生物物化化学学家家，奥奥伊伊勒勒凯凯尔尔平平(HansEulerchelpin)，瑞瑞典典籍籍德德国国人人，生生物物化化学学家家，二二人人因因对对糖糖的的发发酵酵及及与与酶酶的的关关系系方方面面的的研研究究成果共同成果共同获获得了得了1929年年诺贝诺贝尔尔化学化学奖奖。哈登（哈登（1865-1940）奥伊勒奥伊勒凯凯尔尔平（平（1873-1964）精选课件 哈登(Arthur Harden)，英国生物16 哈哈登登进进一一步步证证明明，酒酒化化酶酶是是酶酶的的复复杂杂混混合合物物。其其中中每每一一组组分分都都参参与与催催化化蔗蔗糖糖转转化化为为乙乙醇醇的分段降解的分段降解阶阶段。段。并并指指出出磷磷在在新新陈陈代代谢谢中中起起着着重重要要作作用用，蔗蔗糖糖转转化化的的第第一一阶阶段段实实际际上上是是糖糖的的磷磷酸酸化化。他他分分离离出出了了糖糖发发酵酵过过程程中中的的代代谢谢中中间间产产物物二二磷磷酸酸果果糖，是被明确糖，是被明确证认证认出来的第一种代出来的第一种代谢谢中中间间物。物。精选课件 哈登进一步证明，酒化酶是酶的复杂混合物。其中17 奥奥伊伊勒勒凯凯尔尔平平是是瑞瑞典典籍籍德德国国人人，生生物物化化学学家家，第第一一个个揭揭示示出出酶酶和和底底物物可可通通过过羧羧基基和和氨氨基基连连接接；他他还还研研究究辅辅酶酶结结构构和和性性质质，指指出出酶酶分分子子中中除除蛋蛋白白质质外外，还还有有非非蛋蛋白白质质即即辅辅酶酶，并并用用实实验验方方法法提提纯纯出出酒酒化化酶酶的的辅辅酶酶，证证明明它它是是糖糖与与磷磷酸酸生生成成的的特特殊殊脂脂，使使合合酶酶学学说说得得到到进进一一步步发发展，展，为为研究研究酶酶促反促反应应机理做出机理做出贡贡献。献。精选课件 奥伊勒凯尔平是瑞典籍德国人，生物化学家，第一个揭18二、三二、三羧羧酸循酸循环环（TCAC）糖糖酵酵解解的的产产物物丙丙酮酮酸酸在在有有氧氧条条件件下下进进入入线线粒粒体体逐逐步步氧氧化化分分解解，形形成成水水和和二二氧化碳的氧化碳的过过程。程。总总反反应应方程式如下：方程式如下：CH3COCOOH+4 NAD+FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+ATP+4NADH+4H+FADH2精选课件二、三羧酸循环（TCAC）CH3COCOOH+4 NAD19 英英国国生生物物化化学学家家Krebs发发现现了了三三羧羧酸酸循循环环，获获1953年年诺诺贝贝尔尔医医学学奖奖。与与他他共共获获1953年年诺诺贝贝尔尔奖奖的的美美国国生生物物化化学学家家Lipmann发发现现了了辅辅酶酶A和和它它在在调调节节新新陈陈代代谢谢中的重要作用中的重要作用。克雷布斯克雷布斯Hans Adolf Krebs（1900-1981）李普曼李普曼Fritz Albert Lipmann（1899-1986）精选课件 英国生物化学家Krebs发现了三羧酸循环，获201、TCAC的生化途径精选课件1、TCAC的生化途径精选课件212、TCAC的生理意的生理意义义（1）TCAC是是植植物物体体进进行行有有氧氧呼呼吸吸的的主主要要途途径径，是是物物质质代代谢谢的的枢枢纽纽。蛋蛋白白质质、脂脂肪肪、核核酸酸代代谢谢的的产产物必物必须须通通过过TCAC才能才能彻彻底氧化。底氧化。（2）TCAC是植物体是植物体获获得能量的最主要形式得能量的最主要形式。（3）TCAC的的中中间间产产物物为为其其它它物物质质的的合合成成提提供原料供原料。C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2 精选课件2、TCAC的生理意义精选课件22三、磷酸戊糖途径（PPP）PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。其反应方程式如下：6 G6P+12 NADP+7 H2O 6 CO2+12 NADPH+12 H+5 G6P+Pi精选课件三、磷酸戊糖途径（PPP）6 G6P+12 NADP+231、PPP的生化途径 与光合C3途径的再生阶段类似。精选课件1、PPP的生化途径精选课件242、PPP的生物学意义（1）PPP是对葡萄糖进行直接氧化的过程。（2）产生的NADPH+H+为生物体合成代谢提供还原力。（3）中间产物5-磷酸核糖是合成核酸等物质的原料。（4）与光合C3途径的中间产物相同，为生物体内很多有机物的合成提供原料。精选课件2、PPP的生物学意义精选课件25四、乙四、乙醛醛酸循酸循环环（glyoxylic acid cycle,GAC）乙乙醛醛酸酸途途径径是是在在植植物物的的乙乙醛醛酸酸循循环环体体中中进进行行的的，脂脂肪肪酸酸-氧氧化化产产物物乙乙酰酰CoA与与草草酰酰乙乙酸酸在在柠柠檬檬酸酸合合成成酶酶作作用用下下缩缩合合为为柠柠檬檬酸酸开开始始，柠柠檬檬酸酸裂裂解解产产生生乙乙醛醛酸酸和和琥琥珀珀酸酸，乙乙醛醛酸酸再再与与另另一一个个乙乙酰酰CoA缩缩合合形形成成苹苹果果酸酸，最最后后和和三三羧羧酸酸循循环环一一样样合合成成柠柠檬檬酸酸，是是TCA的的一一个个支支路路。反反应应式如下：式如下：2CH3CO-S-CoA+NAD+2H2O CH2COOH +2CoASH+NADH+H+CH2COOH精选课件四、乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle,26油油类类种子萌种子萌发时发时的脂的脂糖糖转转化示意化示意图图精选课件油类种子萌发时的脂糖转化示意图精选课件27五、乙醇酸氧化途径五、乙醇酸氧化途径 乙乙醇醇酸酸氧氧化化途途径径是是水水稻稻根根系系特特有有的的糖糖降降解解途途径径。它它的的关关键键酶酶乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶。水水稻稻一一直直生生活活在在供供氧氧不不足足的的淹淹水水条条件件下下，水水稻稻根根中中的的部部分分乙乙酰酰CoA不不进进入入TCA循循环环，而是形成，而是形成乙酸乙酸。然然后后，乙乙酸酸在在乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶及及多多种种酶酶类类催催化化下下依依次次形形成成乙乙醇醇酸酸、乙乙醛醛酸酸、草草酸酸和和甲甲酸酸及及二氧化碳二氧化碳，并且每次氧化均形成，并且每次氧化均形成H2O2。精选课件五、乙醇酸氧化途径精选课件28H2O2又又在在过过氧氧化化氢氢酶酶催催化化下下分分解解释释放放氧氧气气，可可氧氧化化水水稻稻根根系系周周围围的的各各种种还还原原性性物物质质（如如H2S、Fe2+等等），从从而而消消除除还还原原性性物物质质对对水水稻稻根根的的毒毒害害，使使水水稻稻能能在在还还原原条条件件下下的的水水田田中正常生中正常生长发长发育。育。精选课件H2O2又在过氧化氢酶催化下分解释放氧气，可氧化水稻根系29植物体内主要呼吸代植物体内主要呼吸代谢谢相互关系示意相互关系示意图图六、植物体内主要呼吸代六、植物体内主要呼吸代谢谢相互关系示意相互关系示意图图精选课件植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图六、植物体内主要呼吸代谢相30第三节 呼吸电子传递和氧化磷酸化 EMP及及TCAC中中形形成成的的NADH、NADPH、FADH2不不能能直直接接与与游游离离的的氧氧分分子子结结合合，而而是是将将脱脱下下的的氢氢以以质质子子或或电电子子的的形形式式在在一一系系列列的的传传递递体体中中转转移移传传递递，最最后后由由末末端端氧氧化化酶酶将将电电子子传传递递给给分子氧分子氧，与氧，与氧结结合合生成水生成水。精选课件第三节 呼吸电子传递和氧化磷酸化精选课件31线粒体 叶绿体精选课件线粒体 叶绿32一、呼吸一、呼吸链链 呼呼吸吸链链(respiratory chain)，就就是是呼呼吸吸代代谢谢中中间间产产物物的的电电子子和和质质子子，沿沿着着线线粒粒体体内内膜膜上上一一系系列列有有顺顺序序的的电电子子传传递递体体，传传递递到分子氧的到分子氧的总轨总轨道。道。呼呼吸吸传传递递体体分分为为两两类类：氢氢传传递递体体和和电电子子传递传递体。体。精选课件一、呼吸链精选课件33氢氢传传递递体体：传传递递氢氢（包包括括质质子子和和电电子子），它它们们是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅助助因因子子，有有下下列列几几种种，NAD（辅辅酶酶I）、黄黄素素单单核核苷苷酸酸（FMN）、黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸（FAD）和和泛泛醌醌(UQ)，它它们们都能都能进进行氧化行氧化还还原。原。电电子子传传递递体体：只只传传递递电电子子，包包括括细细胞胞色色素素系系统统和某些黄素蛋白、和某些黄素蛋白、铁铁硫蛋白硫蛋白。精选课件氢传递体：传递氢（包括质子和电子），它们是脱氢酶的辅助因子，34 线线粒粒体体的的电电子子传传递递链链位位于于线线粒粒体体的的内内膜膜上上，由由4种种蛋蛋白白复复合合体体（protein complex）组组成成，内膜上内膜上还还有有1种种ATP合成合成酶酶复合体复合体。精选课件 线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上，由4种35叶绿体类囊体膜上的电子传递精选课件叶绿体类囊体膜上的电子传递精选课件36光合电子传递链精选课件光合电子传递链精选课件37呼吸电子传递链精选课件呼吸电子传递链精选课件38 复合体复合体含有含有NAD脱脱氢氢酶酶、FMN和和3个个Fe-S蛋白蛋白。NAD将将电电子子传传到到UQ。精选课件 复合体含有NAD脱氢酶、FMN和3个Fe-39复合体复合体中的中的3个个Fe-S蛋白蛋白UQUQH22H+精选课件复合体中的3个Fe-S蛋白UQUQH22H+精选课件40 复复合合体体的的琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶有有FAD和和Fe-S蛋蛋白白等等，把把FAD的的电电子子传给传给UQ。精选课件 复合体的琥珀酸脱氢酶有FAD和Fe-S蛋白41 复复合合体体含含2个个Cytb(b560和和b565)、Cytc和和Fe-S蛋蛋白白，把把UQH2的的电电子子经经Fe-S蛋蛋白白传传到到Cytc，或或经经2个个Cytb(b560和和b565)进进行行UQ循循环环。精选课件 复合体含2个Cytb(b560和b56542精选课件精选课件43 复复合合体体包包含含细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶复复合合物物（具具有有铜铜原原子子的的CuA和和CuB）、Cyta和和Cyta3，把把Cytc的的电电子子传传给给O2，激，激态态O2与基与基质质中的中的H+结结合，形成合，形成H2O。精选课件 复合体包含细胞色素氧化酶复合物（具有铜原子44 此此外外，膜膜外外面面有有外外源源NAD(P)H脱脱氢氢酶酶，氧氧化化NAD(P)H，与与UQ还还原原相相联联系系。UQH2也也会会被被位位于于基基质质一一侧侧的的交替氧化交替氧化酶酶氧化。氧化。精选课件 此外，膜外面有外源NAD(P)H脱氢酶，氧化45精选课件精选课件46二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 氢氢或或电电子子沿沿呼呼吸吸链链向向分分子子氧氧传传递递的的途途径径中中逐逐步步放放出出能能量量，将将无无机机磷磷和和ADP合合成成ATP。这这种种伴伴随随着着放放能能氧氧化化作作用用而而进进行的磷酸化称行的磷酸化称为为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用精选课件二、氧化磷酸化精选课件47精选课件精选课件48 底底物物水水平平磷磷酸酸化化：底底物物在在氧氧化化的的过过程程中中，因因分分子子内内部部能能量量的的重重新新分分配配而而形形成成一一种种高高能能磷磷酸酸化化合合物物，通通过过酶酶的的作作用用将将其其高高能能磷磷酸酸基基团团转转移到移到ADP上，生成上，生成ATP。精选课件 底物水平磷酸化：底物在氧化的过程中，因分子内49 P/O比比或或ADP/O比比是是线线粒粒体体氧氧化化磷磷酸酸化化的的重重要要指指标标，是是指指每每吸吸收收一一个个氧氧原原子子时时，所所酯酯化化的的无无机机磷磷（Pi）的的分分子子数数之之比比或或有有几几个个分分子子ADP变变成了成了ATP。一一对对电电子子通通过过电电子子传传递递主主链链，即即从从NADH开开始始的的呼呼吸吸链链上上，可可使使膜膜间间隙隙产产生生6个个质质子子，在正常情况下可合成在正常情况下可合成3个个ATP，即，即P/O=3。精选课件 P/O比或ADP/O比是线粒体氧化磷酸化的50葡萄糖完全氧化葡萄糖完全氧化时产时产生的生的ATP数数反反应过应过程程ATPATP的生成数的生成数/葡萄糖分子葡萄糖分子糖酵解：葡萄糖到丙糖酵解：葡萄糖到丙酮酮酸（在酸（在细细胞胞质质中）中）葡萄糖的磷酸化作用葡萄糖的磷酸化作用-1-1 66磷酸果糖的磷酸化作用磷酸果糖的磷酸化作用-1-1 2 2分子分子1 1，3DPGA3DPGA的脱磷酸作用的脱磷酸作用+2+2 2 2分子磷酸分子磷酸烯烯醇式丙醇式丙酮酮酸的脱磷酸作用酸的脱磷酸作用+2+2 2 2分子分子33磷酸甘油磷酸甘油醛醛氧化氧化时时生成的生成的2NADH+H2NADH+H+6 6 (由于往返由于往返过过程的消耗每分子程的消耗每分子NADHNADH只能生成只能生成2ATP)2ATP)丙丙酮酮酸酸转转化化为为乙乙酰酰CoA（线线粒体内）粒体内）形成形成2NADH+H+6+6 三三羧羧酸循酸循环环（线线粒体内粒体内 2 2分子琥珀分子琥珀酰酰CoACoA形成形成2 2分子分子GTPGTP+2+2 2 2分子异分子异柠柠檬酸，檬酸，酮酮戊二酸和苹果酸氧化戊二酸和苹果酸氧化作用中生成作用中生成6NADH+H6NADH+H+18+18 2 2分子琥珀分子琥珀酰酰的氧化作用中生成的氧化作用中生成2FADH2FADH2 2+4+4 每每molmol葡萄糖葡萄糖净净生成生成 38molATP 38molATP 精选课件葡萄糖完全氧化时产生的ATP数反应过程ATP的生成数/葡萄糖51 1分分子子的的葡葡萄萄糖糖通通过过糖糖酵酵解解、三三羧羧酸酸循循环环和和电电子子传传递递链链彻彻底底氧氧化化成成CO2和和H2O时时，总总共共产产生生38个个ATP。1mol葡葡萄萄糖糖完完全全氧氧化化时时产产生生的的自自由由能能为为2872kJ，每每1molATP水水解解时时，其其末末端端高高能能键键可可释释放放的的能能量量约约为为30.6kJ，其其能能量量的的利利用用率率应应为为3830.6/2872100%=40.5%。剩剩余余的的60%左左右右的的能能量量，在在有有氧氧呼呼吸吸的的生生物物氧化中以氧化中以热热的形式散失。的形式散失。精选课件 1分子的葡萄糖通过糖酵解、三羧酸循环和电子传52三、呼吸三、呼吸链电链电子子传递链传递链的多的多样样性性1、电电子子传传递递主主路路：这这条条途途径径的的特特点点是是电电子子传传递递通通过过了了复复合合体体、复复合合体体、复复合合体体。对对鱼鱼藤藤酮酮、抗抗霉霉素素A、氰氰化化物物都都敏敏感感，每每传传递递一一对对电电子可子可泵泵出出6个个H+，因此，因此该该途径的途径的P/O比是比是3。精选课件三、呼吸链电子传递链的多样性精选课件53复合体复合体I鱼鱼藤藤酮酮复合体复合体III抗霉素抗霉素A复合体复合体IV氰氰化物，化物，CONADHFMNFe-SUQCenter PFe-SCyt.cNADHFMNFe-SUQCenter PFe-SCyt.c1 1Cyt.cCyt.aaCyt.cCyt.aa3 3OO2 2复合体复合体IIFADH2精选课件复合体I鱼藤酮复合体III抗霉素A复合体IV氰化物，CONA542、电电子子传递传递支路支路1NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这这条条传传递递途途径径的的特特点点是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅基基是是另另一一种种黄黄素素蛋蛋白白（FP2），电电子子从从NADH上上脱脱下下后后经经FP2直直接接传传递递到到UQ，这这样样就就越越过过了了复复合合体体，不不被被鱼鱼藤藤酮酮抑抑制制，但但对对抗抗霉霉素素A，氰氰化化物物敏敏感感，每每传传递递一一对对电电子子可可泵泵出出4个个H+，因因此此其其P/O比比为为2或或略略低于低于2。FP2精选课件2、电子传递支路1FP2精选课件553、电电子子传递传递支路支路2NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这这条条途途径径的的特特点点是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅基基是是另另一一种种黄黄素素蛋蛋白白（FP3），其其P/O比比为为2。其其他与支路他与支路1相同。相同。FP3精选课件3、电子传递支路2FP3精选课件564、电电子子传递传递支路支路3NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 这这条条途途径径的的特特点点是是脱脱氢氢酶酶的的辅辅基基是是另另一一种种黄黄素素蛋蛋白白（FP4），电电子子自自NADH脱脱下下后后经经FP4和和Cyt.b5直直接接传传递递给给Cyt.c，越越过过了了复复合合体体、，只只通通过过了了复复合合体体，因因而而对对鱼鱼藤藤酮酮，抗抗霉霉素素A不敏感，可被不敏感，可被氰氰化物化物所抑制，其所抑制，其P/O比比为为1。FP4Cytb5精选课件4、电子传递支路3FP4Cytb5精选课件575、交交替替途途径径（alternative pathway AP）NADHFMNFe-SUQCyt.bFe-SCyt.c1Cyt.cCyt.aa3O2 电电子子自自NADH脱脱下下后后经经FMNFe-S传传递递到到UQ，然然后后不不进进入入细细胞胞色色素素的的电电子子传传递递系系统统，而而是是经经FP和和交交替替氧氧化化酶酶直直接接把把电电子子交交给给分分子子氧氧，其其P/O比比为为1。FP交替氧化酶精选课件5、交替途径（alternative pathway A58 电电子子通通过过了了复复合合体体，越越过过了了复复合合体体、位位点点。因因而而可可被被鱼鱼藤藤酮酮抑抑制制，不不被被抗抗霉霉素素A和和氰氰化物抑制化物抑制，故又称，故又称为为抗抗氰氰呼吸呼吸。精选课件 电子通过了复合体，越过了复合体、位点。59水稻水稻线线粒体中粒体中电电子子传递传递的多种途径的多种途径精选课件水稻线粒体中电子传递的多种途径精选课件60二、呼吸作用末端氧化二、呼吸作用末端氧化酶酶系系统统的多的多样样性性 末末端端氧氧化化酶酶(terminal oxidase)把把底底物物上上脱脱下下的的电电子子直直接接传传递递给给O2，使使其其活活化化，并形成水或并形成水或过过氧化氧化氢氢的的酶酶。细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶（Cytaa3）是是最最主主要要的的氧氧化化酶酶。除除此此之之外外，植植物物细细胞胞中中还还有有酚酚氧氧化化酶酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、乙乙醇醇酸酸氧氧化化酶酶、黄黄素素氧氧化化酶酶和交替氧化和交替氧化酶酶等等。精选课件二、呼吸作用末端氧化酶系统的多样性精选课件61 末末端端氧氧化化酶酶有有的的存存在在于于线线粒粒体体内内，本本身身就就是是电电子子传传递递体体成成员员，伴伴有有ATP的的形形成成，如如细细胞色素氧化胞色素氧化酶酶和和交替氧化交替氧化酶酶。有有的的存存在在于于胞胞基基质质和和其其它它细细胞胞器器中中，不不产产生生ATP，如如抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、多多酚酚氧氧化化酶酶、乙醇酸氧化、乙醇酸氧化酶酶等。等。精选课件 末端氧化酶有的存在于线粒体内，本身就是电子传62呼吸代呼吸代谢谢的概括的概括图图解解精选课件呼吸代谢的概括图解精选课件631、细细胞色素氧化胞色素氧化酶酶 细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶在在有有氧氧呼呼吸吸中中有有极极重重要要作作用用，与与O2的的亲亲和和力力极极高高，位位于于线线粒粒体体中中。植植物物组织组织中消耗的中消耗的O2，近，近80%由此由此酶酶作用完成。作用完成。细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶包包括括Cyt.a和和Cyt.a3，含含有有两两个个铁铁卟卟啉啉和和两两个个铜铜原原子子，其其作作用用是是将将电电子子传传给给O2，生成，生成H2O。细细胞色素氧化胞色素氧化酶酶易易受受氰氰化物、化物、CO的抑制。的抑制。精选课件1、细胞色素氧化酶精选课件64 瓦瓦尔尔堡堡（Warburg，18831970）：德德国国生生物物化化学学家家，设设计计了了可可以以精精确确测测定定组组织织耗耗氧氧速速度度的的测测压压计计，认认为为在在细细胞胞中中存存在在激激活活氧氧的的酶酶，揭揭示示出出正正铁铁血血红红素素在在生生物物氧氧化化呼呼吸吸链链中中起起着着呼呼吸吸酶酶的的作作用用。他他的的工工作作为为研研究究生生物物氧氧化化奠奠定定了了基基础础。为为此此获获得得了了1931年年诺诺贝贝尔尔生生理或医学理或医学奖奖。瓦瓦尔尔堡：德国人堡：德国人Otto Heinrich Warburg（1883-1970）精选课件 瓦尔堡（Warburg，18831970）652、酚氧化酚氧化酶酶 存存在在于于质质体体、微微体体中中，是是一一种种含含铜铜的的氧氧化化酶酶。有有单单酚酚氧氧化化酶酶（酪酪氨氨酸酸酶酶），多多酚酚氧氧化化酶酶（儿儿茶茶酚酚氧氧化化酶酶）。催催化化分分子子氧氧将将各各种种酚酚氧氧化化成成醌醌。酚氧化。酚氧化酶酶在植物体内普遍存在。在植物体内普遍存在。氧化底物氧化底物 NADH+H NADH+H+醌醌 H H2 2O O 底底 物物 NAD NAD+酚酚 O2O2精选课件2、酚氧化酶氧化底物 NADH+H+66 正常情况下，正常情况下，细细胞胞质质中的酚氧化中的酚氧化酶酶和和底物底物是分开的。当是分开的。当植物植物组织组织受受伤伤或衰老或衰老时时，酚氧化，酚氧化酶酶和底物（酚）接触，将和底物（酚）接触，将酚氧化酚氧化为为棕褐色的棕褐色的醌醌，使使组织发组织发生褐生褐变变。醌对醌对微生物有毒微生物有毒，可防止植，可防止植物感染。物感染。果果实实褐褐变变、红红茶制作茶制作和和烤烟工烤烟工艺艺均与均与酚氧酚氧化化酶酶活性活性有关。有关。精选课件 正常情况下，细胞质中的酚氧化酶和底物是分开的。当植物673、抗坏血酸氧化、抗坏血酸氧化酶酶 催催化化分分子子氧氧将将抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化并并生生成成水水。抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶定定位位于于细细胞胞质质中中，是是一一种种含含铜铜的的氧氧化化酶酶，在在植植物物中中普普遍遍存存在，以蔬菜和果在，以蔬菜和果实实中中较较多。多。精选课件3、抗坏血酸氧化酶精选课件684、乙醇酸氧化、乙醇酸氧化酶酶 是一种是一种黄素蛋白黄素蛋白酶酶，存在于乙存在于乙醛醛酸循酸循环环体中体中，为为不含金属的氧化不含金属的氧化酶酶。催化。催化乙醇乙醇酸酸氧化氧化为为乙乙醛醛酸酸并并产产生生过过氧化氧化氢氢，与甘氨，与甘氨酸和草酸生成有关，与氧的酸和草酸生成有关，与氧的亲亲和力极低。和力极低。精选课件4、乙醇酸氧化酶精选课件695、黄素氧化、黄素氧化酶酶（亦称黄（亦称黄酶酶）黄黄素素氧氧化化酶酶(flavin oxidase)的的辅辅基基中中不不含含金金属属。它它存存在在于于乙乙醛醛酸酸体体中中，能能把把脂脂肪肪酸酸氧氧化化分分解解，变变成成过过氧氧化化氢氢，后后者者在在过过氧化氧化氢氢酶酶催化下，放出氧气和水。催化下，放出氧气和水。精选课件5、黄素氧化酶（亦称黄酶）精选课件706、交替氧化、交替氧化酶酶 又称又称抗抗氰氰氧化氧化酶酶，对对氧的氧的亲亲和力高和力高，位于，位于线线粒体中粒体中。交替氧化交替氧化酶酶参与的呼吸参与的呼吸电电子子传递对传递对氰氰化物不敏感，化物不敏感，这这种呼吸作用种呼吸作用又叫做又叫做抗抗氰氰呼吸呼吸。抗抗氰氰呼吸呼吸电电子子传递传递形成的形成的ATP少，大部分少，大部分自由能以自由能以热热能散失。能散失。精选课件6、交替氧化酶精选课件71 抗抗氰氰呼呼吸吸广广泛泛存存在在于于高高等等植植物物和和微微生生物物中中，例如：天南星科和睡例如：天南星科和睡莲莲科的花粉。科的花粉。抗氰呼吸的生理意义1）放热效应 延续较长时间的放热保证了花序的发育及授粉作用的进行。2）在呼吸链被糖酵解及三羧酸循环所饱和时，溢流过多的电子。3）增强抗病能力。精选课件 抗氰呼吸广泛存在于高等植物和微生物中，例如：72三、呼吸作用生理意义1、提供植物生命活动所需要的大部分能量和还原力。2、呼吸途径的中间产物为其它物质的合成提供原料。3、在植物的抗病免疫方面起重要作用。4、增增强强植物植物对环对环境的适境的适应应能力。能力。精选课件三、呼吸作用生理意义精选课件73第四节 影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的指标 呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。1、呼吸速率（Respiratory Rate）又叫呼吸强度，是单位重量的植物材料在单位时间释放CO2或吸收O2的量。精选课件第四节 影响呼吸作用的因素精选课件74RQ=释放的CO2(摩尔或体积)吸收的O2(摩尔或体积)2、呼呼吸吸商商:又又称称呼呼吸吸系系数数，为为植植物物组组织织在在一一定定时时间间内内释释放放的的CO2的的摩摩尔尔数数与与吸吸收收O2的的摩摩尔尔数数的的比比率率，是是表表示示呼呼吸吸底底物物的的性性质质及及氧氧气气供供应应状状态态的一种指的一种指标标。精选课件RQ=释放的CO2(摩尔或体积)吸收的O2(摩尔或体积)75底物为脂肪酸时，RQ 1，如苹果酸、OAA精选课件底物为脂肪酸时，RQ 1精选课件76二、影响呼吸作用的因素二、影响呼吸作用的因素 1、内部因素、内部因素（1）生）生长长快的植物比生快的植物比生长长慢的植物呼吸速率高慢的植物呼吸速率高（2）同一植物的不同器官呼吸速率不同）同一植物的不同器官呼吸速率不同（3）同同一一植植株株或或同同一一器器官官在在不不同同生生长长过过程程中中呼呼吸速率不同吸速率不同 精选课件二、影响呼吸作用的因素 精选课件77不同植物种不同植物种类类的呼吸速率的呼吸速率植物种植物种类类 呼吸速率呼吸速率(l O(l O2 2g g-1-1鲜鲜重重h h-1-1)仙人鞭仙人鞭 3.00 景天属景天属 16.60 云杉属云杉属 44.10 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细细菌菌 10 000.00 精选课件不同植物种类的呼吸速率植物种类 呼吸速率(l O2g-1782、外部因素、外部因素（1）温度）温度 呼呼吸吸作作用用的的最最适适温温度度是是指指植植物物保保持持稳稳态态的的较较高呼吸速率高呼吸速率时时的温度。一般温的温度。一般温带带植物植物为为2535。时间时间(min)精选课件2、外部因素时间(min)精选课件79（2）氧气）氧气 氧氧是是有有氧氧呼呼吸吸途途径径运运转转的的必必要要因因素素。当当氧氧浓浓度度下下降降到到20%以以下下时时，植植物物的的呼呼吸吸速速率率便便开开始下降。始下降。长时间长时间的缺氧会的缺氧会对对植物造成危害。植物造成危害。积积累酒精、乳酸，累酒精、乳酸，导导致致细细胞蛋白胞蛋白质变质变性性造成体内养料造成体内养料损损耗耗过过多多正常合成代正常合成代谢谢缺乏原料和能量缺乏原料和能量影响根部的物影响根部的物质质运运输输，营营养元素吸收减少。养元素吸收减少。精选课件（2）氧气精选课件80（3）CO2 CO2 是是呼呼吸吸作作用用的的最最终终产产物物，当当CO2浓浓度度高于高于5%时时，有明，有明显显抑制呼吸作用的效抑制呼吸作用的效应应。CO2的的这这种种抑抑制制作作用用，在在贮贮藏藏果果实实、种种子子、蔬菜等方面有重要意蔬菜等方面有重要意义义。生生产产中中要要适适时时中中耕耕松松土土、开开沟沟排排水水，减减少少CO2，增加，增加O2，保，保证证根系正常生根系正常生长长。精选课件（3）CO2精选课件81（4）水分）水分 水水分分是是保保证证植植物物正正常常呼呼吸吸的的必必备备条条件件。植植物物整整体体的的呼呼吸吸速速率率，一一般般是是随随着着植植物物组组织织含含水水量量的的增增加加而而升升高高；当当受受旱旱接接近近萎萎蔫蔫时时，呼呼吸吸速速率率会会有有所所增增加加，而而萎蔫萎蔫时间较长时时间较长时，呼吸速率，呼吸速率则则会下降。会下降。精选课件（4）水分精选课件82（5）机械）机械损伤损伤 机机械械损损伤伤会会显显著著加加快快组组织织的的呼呼吸吸速速率，原因是：率，原因是：机机械械损损伤伤破破坏坏了了某某些些末末端端氧氧化化酶酶与与底物的底物的间间隔；隔；机机械械损损伤伤使使某某些些细细胞胞转转变变为为分分生生组组织织状状态态，修复，修复创伤创伤。精选课件（5）机械损伤精选课件83第四节 呼吸作用的调节控制及其与光合作用的关系一、呼吸作用的一、呼吸作用的调调控控1、糖酵解的、糖酵解的调调控控 植植物物组组织织周周围围的的氧氧浓浓度度增增加加时时，发发酵酵产产物物的的积积累累逐逐渐渐减减少少，这这种种氧氧抑抑制制酒酒精精发发酵酵的的现现象象叫叫做做“巴巴斯斯德德效效应应”(Pasteur effect)。简简单单的的说说就是就是有氧抑制有氧抑制发发酵的酵的现现象象。精选课件第四节 呼吸作用的调节控制及其精选课件842、TCA循循环环的的调调控控3、PPP的的调调控控4、“能荷能荷”调节调节5、pH的的调节调节精选课件2、TCA循环的调控精选课件85巴巴士士德德：法法国国微微生生物物学学家家,化化学学家。病菌和病毒的家。病菌和病毒的发现发现者。者。Louis Pasteur(18221895)精选课件巴士德：法国微生物学家,化学家。病菌和病毒的发现者。Lou86 实实际际上上现现代代科科学学和和医医学学真真正正把把第第二二次次生生命命赐赐给给了了我我们们现现在在生生活活着着的的每每一一个个人人。假假如如这这种种寿寿命命的的延延长长可可以以完完全全归归功功于于巴巴斯斯德德的的工工作作的的话话，我我就就会会毫毫不不犹犹豫豫地地把把他他列列在在本本书书历历史史上上最最有有影影响响的的100100人人之之首首。上上个个世世纪纪死死亡亡率率下下降降的的最最大大成成就就应应当毫无疑当毫无疑问问地地归归功于他。功于他。精选课件 实际上现代科学和医学真正把第二次生命赐给了我87二、呼吸作用和光合作用的关系二、呼吸作用和光合作用的关系1、呼呼吸吸作作用用的的PPP途途径径和和光光合合作作用用的的卡卡尔尔文文循循环环中的中的许许多中多中间产间产物是可以交替利用的。物是可以交替利用的。2、呼呼吸吸作作用用和和光光合合作作用用可可以以共共同同利利用用ADP和和NADP+。3、呼呼吸吸作作用用释释放放的的CO2能能为为光光合合作作用用同同化化，光合作用光合作用释释放的放的O2可供呼吸作用利用。可供呼吸作用利用。精选课件二、呼吸作用和光合作用的关系精选课件88光合作用与呼吸作用之光合作用与呼吸作用之间间的能量的能量转变转变精选课件光合作用与呼吸作用之间的能量转变精选课件89光合作用和呼吸作用的关系及比光合作用和呼吸作用的关系及比较较精选课件光合作用和呼吸作用的关系及比较精选课件90第五第五节节 呼吸作用与呼吸作用与农业农业生生产产一、一、呼吸作用与作物的栽培呼吸作用与作物的栽培 在在作作物物栽栽培培中中要要采采取取一一些些促促进进呼呼吸吸作作用用的措施，以加速植物生的措施，以加速植物生长长和和发发育。育。如松土，促如松土，促进进根呼吸。根呼吸。精选课件第五节 呼吸作用与农业生产精选课件91二、二、呼吸作用和呼吸作用和农产农产品的品的贮贮藏藏 植植物物产产品品，如如种种子子、果果实实以以及及蔬蔬菜菜等等，在在储储藏藏期期间间由由于于不不断断进进行行的的呼呼吸吸代代谢谢，大大量消耗量消耗营营养物养物质质，因而降低了，因而降低了产产品的品的质质量。量。为为了了保保持持农农产产品品的的质质量量，往往往往需需要要降降低低农农产产品品的的呼呼吸吸作作用用，如如低低温温贮贮藏藏，低低氧氧贮贮藏等。藏等。精选课件二、呼吸作用和农产品的贮藏精选课件921、粮油种子的粮油种子的贮贮藏藏 将将种种子子的的含含水水量量降降低低到到“安安全全含含水水量量”或或“临临界含水量界含水量”的水平。的水平。北北方方稻稻谷谷安安全全含含水水量量为为14.5%以以下下，在在广广东东省省则则是是13.5%以以下下。小小麦麦玉玉米米等等种种子子为为12.5%以以下下，如如果果超超过过14.5%时时，呼呼吸吸速速率率即即骤骤然上升，主要是然上升，主要是微生物的繁殖引起的微生物的繁殖引起的。精选课件1、粮油种子的贮藏精选课件93含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率(CO2mg/100g种子种子h)精选课件含水量不同的小麦和玉米种子呼吸速率(CO2mg/100g种94 种种子子贮贮藏藏期期间间，还还可可采采用用通通风风和和密密闭闭以以及及降降温温和和充充氮氮、去去氧氧的的方方法法以以降降低低呼吸速率，达到安全呼吸速率，达到安全贮贮藏的目的。藏的目的。精选课件 种子贮藏期间，还可采用通风和密闭以及降温和充氮、去氧952、块块根根块块茎的茎的贮贮藏藏 贮贮藏藏皮皮薄薄、水水分分含含量量多多（75%）的的甘甘薯薯块块根根和和马马铃铃薯薯块块茎茎时时，稍稍不不注注意意就就容容易易大大批批霉霉烂烂或或因因呼呼吸吸过过旺旺而消耗而消耗较较多的多的营营养物养物质质。甘甘薯薯入入窖窖后后，主主要要是是注注意意调调节节温温度度，使使窖窖内内温温度度一一般般保保持持在在1216，但但不不能能低低于于910，以以防防受受冻冻。窖窖内内相相对对湿湿度度维维持持在在8494%为为宜宜，如如果果相相对对湿湿度度低低于于80%，薯薯块块大大量量失失水水导导致致呼呼吸吸速速率率提提高高，对对贮贮藏不利。藏不利。精选课件2、块根块茎的贮藏精选课件963、多汁果多汁果实实和蔬菜的和蔬菜的贮贮藏藏 多多汁汁果果实实和和蔬蔬菜菜最最难难贮贮藏藏，一一般般多多汁汁果果蔬蔬适适于于贮贮藏藏在在较较湿湿润润的的低低温温条条件件下下，以以控控制制呼呼吸吸和和后后熟熟作作用用。也也可可以以采采用用空空气气调调节节法法，将将贮贮藏藏室室内内空空气气抽抽出出，充充入入氮氮气气，使使氧氧分分压压保保持持在在36%，一般，一般浆浆果可以果可以贮贮藏藏3个月以上。个月以上。精选课件3、多汁果实和蔬菜的贮藏精选课件973、多汁果多汁果实实和蔬菜的和蔬菜的贮贮藏藏 “自自体体保保鲜鲜法法”是是一一种种简简便便的的果果蔬蔬贮贮藏藏法法。由由于于果果实实蔬蔬菜菜本本身身不不断断呼呼吸吸，放放出出二二氧氧化化碳碳，在在密密闭闭环环境境里里，二二氧氧化化碳碳浓浓度度逐逐渐渐增增高高（但但不不能能大大于于10%，否否则则果果实实中中毒毒变变坏坏），抑抑制制呼呼吸吸作用，可以稍微延作用，可以稍微延长贮长贮藏期。藏期。精选课件3、多汁果实和蔬菜的贮藏精选课件984、果蔬保、果蔬保鲜鲜的生物防治的生物防治 果果蔬蔬保保鲜鲜过过程程中中，一一个个方方面面是是降降低低呼呼吸吸，另一个重要方面是防止果蔬的霉另一个重要方面是防止果蔬的霉变变。降降低低呼呼吸吸很很容容易易做做到到，而而果果蔬蔬的的霉霉变变造造成成的的损损失失巨巨大大，一一直直没没有有非非常常安安全全有有效效的的贮贮藏藏方方法法。常常用用的的方方法法是是气气调调、低低温温和和杀杀菌菌剂剂处处理理，但但都都不不太太理理想想。生生物物防防治治是是目目前前国国际际研研究究最最热热门门研究研究领领域之一。域之一。精选课件4、果蔬保鲜的生物防治精选课件99思考思考题题1、呼吸代、呼吸代谢谢的多的多样样性及其意性及其意义义2、呼吸作用的、呼吸作用的电电子子传递传递主主链链3、呼吸作用与光合作用的比、呼吸作用与光合作用的比较较4、设设计计实实验验，证证明明植植物物幼幼嫩嫩处处的的呼呼吸吸作作用是以用是以EMP-TCA为为主，而不是主，而不是ppp途径。途径。5、如何、如何测测定植物的呼吸速率？定植物的呼吸速率？精选课件思考题精选课件100