植物生理学ppt课件植物生长物质

Chapter 8 Plant Growth Substance Chapter 8 Plant Growth1n植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化学物质，分为两类：n植物激素Plant Hormone：指一些在植物体内合成的，并从产生处运往别处，对生长发育起显著调节作用的微量有机物。特点：内生，可移动，量微。n植物生长调节剂Plant Growth Regulators：具有植物激素活性的人工合成的物质。植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化学物质，分为两类：2n现已公认的五大类植物激素：n1、生长素（30年代）n2、赤霉素（50年代）n3、细胞分裂素（50年代）n4、脱落酸（60年代）n5、乙烯（60年代）n 近年来，人们在植物体内陆续又发现了一些能对植物生长发育起调节作用的物质，如油菜素内酯(brassinolide,BR)、多胺(polyamines,PAs)、茉莉酸(jasmonic acid,JA)、水扬酸(salicylic acid,SA)等。n 现已公认的五大类植物激素：3植物生理学ppt课件植物生长物质4植物生理学ppt课件植物生长物质5Went创建了燕麦试法，规定在暗中、22-23、RH92%下，使燕麦胚芽弯曲10的2立方毫米的琼胶块中的生长素含量为1个燕麦单位Went创建了燕麦试法，规定在暗中、22-23、RH9261934年，Kgl等从人尿、酵母、根霉培养基中以及胚芽鞘中分离出纯的激素，经鉴定为3吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA)1946年，从玉米乳熟期籽粒中分离出IAA。另外，又发现一些其它生长素类物质。1934年，Kgl等从人尿、酵母、根霉培养基中以及胚芽鞘中7图8-3 8-3 几种内源生几种内源生长素的素的结构构图8-3 几种内源生长素的结构8图图8-48-4 几种人工合成的生几种人工合成的生长素素类化合物化合物图8-4 几种人工合成的生长素类化合物9二、二、Distribution and transportation of IAA in plant body 1、Distribution 生生长素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果素在高等植物中分布很广，根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。种子及胚芽鞘中都有。含量甚微。大多集中在生大多集中在生长旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的旺盛的部位，如：胚芽鞘、芽和根尖端的分生分生组织、形成、形成层、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一、受精后的子房、幼嫩的种子等。含量一般般为：10-100ng/g10-100ng/g鲜重。而在重。而在趋于衰老的于衰老的组织和器官中和器官中则甚甚少。少。2 2、States of beingStates of being 游离游离态(Free auxin)(Free auxin)束束缚态(Bound auxin)(Bound auxin)自由生自由生长素素 把易于从各种溶把易于从各种溶剂中提取的生中提取的生长素称素称为自由生自由生长素。有素。有活性。活性。二、Distribution and transportat10 束缚生长素 把通过酶解、水解或自溶作用从束缚物中释放出来的那部分生长素称为束缚生长素。无活性，是生长素与其它化合物结合而形成的，和自由生长素可相互转变。束缚生长素在植物体内的作用：作为贮藏形式。吲哚乙酰葡萄糖。作为运输形式。吲哚乙酸与肌醇形成吲哚乙酰肌醇贮藏于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易运输到地上部。解毒作用。调节自由生长素含量。束缚生长素11 3、Transportation 有两种运有两种运输形式形式（1）韧皮部运皮部运输：和其它同化和其它同化产物一物一样，运，运输方向决定于两方向决定于两端有机物端有机物浓度差等因素。度差等因素。（2）极性运）极性运输(Polar transport)：仅限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之胞之间短距离内，即只能从植物体的形短距离内，即只能从植物体的形态学上端学上端向下端运向下端运输。如如图：3、Transportation12植物生理学ppt课件植物生长物质13运输机理：化学渗透学说chemiosmosis theorynH+-ATPase保持CW酸性环境，pH5nIAA的pKa=4.75，在酸性条件下不解离，以IAAH存在，较亲脂，可以被动扩散透过质膜进入胞质；而IAA通过与2个H共转运的方式也可进入胞质。nIAAH在胞质中解离为IAA和H。nIAA不亲脂，被位于细胞基部的生长素输出载体（auxin efflux carrier）运到细胞外。运输机理：化学渗透学说chemiosmosis theor14 三、生物合成和分解三、生物合成和分解 1、合成、合成 （1）部位：叶原基、幼叶、）部位：叶原基、幼叶、发育的种子育的种子 （2）前体物：色氨酸）前体物：色氨酸 （3）途径：）途径：吲哚丙丙酮酸途径：酸途径：转氨氨，脱，脱羧，脱脱氢 色胺途径：色胺途径：脱脱羧，转氨，氨，脱脱氢 吲哚乙乙腈途径途径：一些十字花科的植物：一些十字花科的植物 吲哚乙乙酰胺途径：病原菌中存在胺途径：病原菌中存在 三、生物合成和分解15吲哚乙酸生物合成途径（引自王忠，乙酸生物合成途径（引自王忠，20002000）吲哚乙酸生物合成途径（引自王忠，2000）16 2 2、分解、分解 （1 1）酶促降解：促降解：吲哚乙酸氧化乙酸氧化酶不脱羧降解：IAA被氧化为羟3吲哚乙酸、二羟3吲哚乙酸，仍保留吲哚环侧链上的两个C。脱羧降解：被IAA氧化酶氧化为3亚甲基氧吲哚，放出二氧化碳。（2 2）光氧化：）光氧化：植物体外的IAA在核黄素的催化下，被光氧化为吲哚醛和亚甲基羟吲哚。3 3、游离、游离态生生长素水平的素水平的调节 植物体内的自由生植物体内的自由生长素通素通过合成、降解、运合成、降解、运输、结合和区域化等途径来合和区域化等途径来调节，以适，以适应生生长发育的需要。育的需要。2、分解 17四、生四、生长素的信号素的信号转导途径（了解）途径（了解）1.1.受体受体生生长素受体：一种激素受体素受体：一种激素受体生生长素素结合蛋白合蛋白1 1（ABP1ABP1）2.2.信号信号转导途径途径生生长素素诱导基因基因四、生长素的信号转导途径（了解）1.受体18 五、生五、生长素的生理作用和机理素的生理作用和机理 1、生理作用、生理作用 作用特点：作用特点：两重性，低两重性，低浓度度时促促进，高，高浓度度时抑制。抑制。不同年不同年龄细胞胞对生生长素反素反应不同。不同。不同器官不同器官对生生长素素浓度反度反应不同。不同。促促进根生根生长的的浓度很低度很低 10-10M（最适）（最适）促促进芽生芽生长的的浓度中等度中等 10-8 M（最适）（最适）促促进茎生茎生长的的浓度很高度很高 10-4 M（最适）（最适）五、生长素的生理作用和机理19 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1 生长素浓度（mol/L）不同营养器官对不同浓度IAA的反应抑制 促进10-4根茎芽10-1010-8 10-11 10-9 10-7 20（2）生长素的生理作用1 1、促促进细胞伸胞伸长生生长 如促进幼茎和胚芽鞘的生长。但需注意的是：生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄、植物器官种类有关。2、对根形成的影响根形成的影响 生长素不仅能影响根的伸长，还能影响根的形成。除去作为IAA源的幼叶或芽，往往会减少侧根的数量；插枝生根；组织培养。（2）生长素的生理作用211.促进细胞的伸长生长促进细胞的伸长生长燕麦胚芽鞘切段伸长燕麦胚芽鞘切段伸长(左：对照；右：左：对照；右：+IAA)1.促进细胞的伸长生长燕麦胚芽鞘切段伸长(左：对照；右：+I22n3、其他n 保持植物的顶端优势；促进菠萝开花和瓜类植物雌花的形成；促进果实发育与单性结实等。3、其他23AICAL DOMINANCE (CONTROL)REMOVAL OF APICAL BUD RELEASES AXILLARY BUDS 3.维持顶端优势(apical dominance)AICAL DOMINANCE (CONTROL)REMO24 促进果实的生长发育促进果实的生长发育Achene(瘦果瘦果)合成合成IAA 促进果实的生长发育Achene(瘦果)合成IAA25 2、作用机理、作用机理（1）酸生）酸生长理理论(Acid growth theory)（2）诱导与生与生长相关基因的表达（基因活相关基因的表达（基因活化理化理论）2、作用机理26（1）酸生）酸生长理理论(Acid growth theory)原生原生质膜上存在着非活化的膜上存在着非活化的质子子泵（H+-ATP酶），），生生长素作素作为泵的的变构效构效应剂，与，与泵蛋白蛋白结合后使其合后使其活化。活化。活化了的活化了的质子子泵消耗能量（消耗能量（ATP），将），将细胞内的胞内的H+泵到到细胞壁中，胞壁中，导致致细胞壁基胞壁基质溶液的溶液的pH下降。下降。在酸性条件下，在酸性条件下，H+一方面使一方面使细胞壁中胞壁中对酸不酸不稳定的定的键（如（如氢键）断裂，另一方面（也是主要方面）使）断裂，另一方面（也是主要方面）使细胞壁中某些多糖水解胞壁中某些多糖水解酶（如（如纤维素素酶）活化或增）活化或增加，从而使加，从而使连接木葡聚糖与接木葡聚糖与纤维素微素微纤丝之之间的的键断裂，断裂，细胞壁松弛。胞壁松弛。细胞壁松弛后，胞壁松弛后，细胞的胞的压力力势下降，下降，导致致细胞的水胞的水势下降，下降，细胞吸水，体胞吸水，体积增大而增大而发生不可逆增生不可逆增长。（1）酸生长理论(Acid growth theory)27 IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱，可塑性增强 细胞吸水生长 IAA与受体结合 信号转导 28 基因活化理基因活化理论 生生长素与素与质膜上或膜上或细胞胞质中的受体中的受体结合。合。生生长素素-受体复合物受体复合物诱发肌醇三磷酸（肌醇三磷酸（IP3）产生，生，IP3打开打开细胞器的胞器的钙通道，通道，释放放细胞器中的胞器中的Ca2+，增，增加加细胞溶胞溶质Ca2+水平。水平。Ca2+进入液泡，置入液泡，置换出出 H+，刺激，刺激质膜膜ATP 酶活性，活性，使蛋白使蛋白质磷酸化。磷酸化。活化的蛋白活化的蛋白质因子与生因子与生长素素结合，形成蛋白合，形成蛋白质-生生长素复合物，移到素复合物，移到细胞核，合成特殊的胞核，合成特殊的mRNA，最后，最后在核糖体形成蛋白在核糖体形成蛋白质（酶），合成），合成组成成细胞胞质和和细胞壁的物胞壁的物质，引起，引起细胞的生胞的生长。基因活化理论29 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质 IAA与受体结合 信号转导30 五、人工合成的生五、人工合成的生长素素类及其及其应用用 -萘乙酸（乙酸（NAA），），2,4-二二氯苯氧乙酸苯氧乙酸（2,4-D）等，由于原料丰富，生）等，由于原料丰富，生产过程程简单，可以大量制造，不易受可以大量制造，不易受IAA 氧化氧化酶破坏，效果破坏，效果稳定，得到广泛定，得到广泛应用。用。应用：用：促使插枝生根。促使插枝生根。防止器官脱落。防止器官脱落。促促进结实（无籽果（无籽果实）。）。促促进菠菠萝开花（全年供开花（全年供应）五、人工合成的生长素类及其应用31第二第二节 赤霉素赤霉素类 一、赤霉素一、赤霉素(Gibberellin)的的发现和和结构构 1、黑、黑泽英一（英一（1926）：水稻：水稻恶苗病苗病 2、薮田、薮田贞次郎（次郎（1938）：赤霉菌、赤霉素：赤霉菌、赤霉素(GA)3、结构（构（1959）：赤霉素是一种赤霉素是一种双双萜，由，由4个异戊二个异戊二烯单位位组成，成，其基本其基本结构是构是赤霉素赤霉素烷，有，有4个个环。在赤霉素。在赤霉素烷上，上，由于双由于双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。根据赤霉素分子中碳原子霉素。根据赤霉素分子中碳原子总数的不同，可分数的不同，可分为C19和和C20两两类赤霉素。各赤霉素。各类赤赤酶素都含有素都含有羧基，所以基，所以赤霉素呈赤霉素呈酸性酸性。第二节 赤霉素类一、赤霉素(Gibberellin)的发现32植物生理学ppt课件植物生长物质33植物生理学ppt课件植物生长物质34 自由赤霉素：不以自由赤霉素：不以键的形式与其他物的形式与其他物质结合，合，易被有机溶易被有机溶剂提取出来。有生理活性。提取出来。有生理活性。结合赤霉素：和其他物合赤霉素：和其他物质结合，要通合，要通过酸水解或蛋酸水解或蛋 白白酶分解才能分解才能释放出自由赤霉素。无放出自由赤霉素。无 生理活性。生理活性。自由赤霉素：不以键的形式与其他物质结合，35二、分布和运二、分布和运输1、分布、分布 GA广泛分布于各种植物中，广泛分布于各种植物中，较多存在与植多存在与植物生物生长旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果旺盛的部分，如茎端、嫩叶、根尖和果实种子。含量一般种子。含量一般为：1-1000ng/g鲜重。重。2、运、运输 GA 在植物体内运在植物体内运输没有极性。根尖合成的没有极性。根尖合成的GA沿沿导管向上运管向上运输，而嫩叶，而嫩叶产生生GA的的则沿沿筛管向下运管向下运输。运输速度不同植物差异较大：矮运输速度不同植物差异较大：矮生豌豆生豌豆5cm/h5cm/h，豌豆，豌豆2.1mm/h2.1mm/h，马铃薯，马铃薯0.42mm/h0.42mm/h。二、分布和运输36 三、合成三、合成 1、部位、部位 发育着的果育着的果实（或种子）（或种子）伸伸长着的茎端着的茎端 伸伸长着的根尖着的根尖 细胞中合成部位：胞中合成部位：质体、内体、内质网和网和细胞胞质 可溶部分可溶部分 2、途径（甲瓦、途径（甲瓦龙酸途径）（了解）酸途径）（了解）三、合成37n前体：甲羟戊酸前体：甲羟戊酸(甲瓦龙酸甲瓦龙酸)n途径：途径：n甲羟戊酸甲羟戊酸内根内根-贝壳杉烯贝壳杉烯(质体质体)n内根内根-贝壳杉烯贝壳杉烯GA12-7-醛醛(内质网内质网)nGA12-7-醛醛各种各种GB(细胞质细胞质)n There is also another pathway for GB synthesis(Recent advances in gibberellin biosynthesis,J.Exp.Bot,Vol40:553-363)前体：甲羟戊酸(甲瓦龙酸)38 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP）法呢基焦磷酸（FPP）蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP）内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA12 GAS 甲瓦龙酸39n1.促进茎的伸长促进茎的伸长生长生长nGB对茎伸长的对茎伸长的作用对矮生品种作用对矮生品种效果明显。效果明显。nGB只增加节间只增加节间长度而不增加节长度而不增加节数数四 赤霉素的生理作用1.促进茎的伸长生长四 赤霉素的生理作用402.诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成，促进萌发2.诱导禾谷类种子-淀粉酶的合成，促进萌发41RiceRice42n3.3.打破延打破延迟器官的休眠器官的休眠n1ppm GB1ppm GB浸泡浸泡刚收收获的的马铃薯切薯切块56min56min，取，取出凉干即可播种。出凉干即可播种。n4.4.生殖生理作用生殖生理作用（1 1）代替）代替长日照使日照使长日植物在短日下开花。日植物在短日下开花。(如如春性天仙子、金光菊春性天仙子、金光菊)（2 2）代替低温使未春化植物在常温下开花。）代替低温使未春化植物在常温下开花。(如如冬油菜、冬性天仙子冬油菜、冬性天仙子)3.打破延迟器官的休眠43（3 3）克服植物的幼年性，使二年生植物当年开）克服植物的幼年性，使二年生植物当年开花。花。(如二年生作物甘如二年生作物甘蓝、油菜、胡、油菜、胡萝卜卜)（4 4）促）促进雄花的形成。雄花的形成。（5 5）诱导单性性结实。(葡萄、梨、杏等葡萄、梨、杏等)5.5.防止衰老脱落防止衰老脱落nGBGB处理花果，可阻止离理花果，可阻止离层的形成，防止脱落。的形成，防止脱落。（3）克服植物的幼年性，使二年生植物当年开花。(如二年生作物44左：对照，未经低温和左：对照，未经低温和GB处理处理中：中：10ug GA3处理处理4周，每天周，每天1次次右：低温处理右：低温处理6周周左：对照，未经低温和GB处理45 五、作用机理五、作用机理 1、GA消除消除细胞壁中胞壁中Ca2+的作用的作用 细胞壁中胞壁中Ca2+有降低有降低细胞壁伸展性的作用，因胞壁伸展性的作用，因为Ca2+和和细胞胞壁聚合物交叉点的非共价离子壁聚合物交叉点的非共价离子结合在一起，不易伸展，所以抑合在一起，不易伸展，所以抑制制细胞伸胞伸长。GA能使能使细胞壁里的胞壁里的Ca2+移开并移开并进入胞入胞质溶液中，溶液中，细胞壁的胞壁的Ca2+水平下降，伸展性加大，生水平下降，伸展性加大，生长加快。加快。2、提高木葡聚糖内、提高木葡聚糖内转糖基糖基酶活性活性 木葡聚糖内木葡聚糖内转糖基糖基酶可使木葡聚糖可使木葡聚糖产生内生内转基作用，把木基作用，把木葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子葡聚糖切开，然后重新形成另一木葡聚糖分子,再排列再排列为木聚糖木聚糖-纤维素网。素网。3、促、促进RNA和蛋白和蛋白质合成合成 胚胚 GA 糊粉糊粉层 基因表达，基因表达，GA诱导-淀粉淀粉酶形成。形成。合成合成运运输诱导五、作用机理合成运输诱导46n主要主要观点：点：n一种一种认为：GAGA是通是通过降低降低细胞壁胞壁Ca2+Ca2+的的水平来促水平来促进细胞的伸胞的伸长生生长。n另一种另一种观点即是赤霉素点即是赤霉素调控基因表达控基因表达主要观点：47 六、六、应用用 1 1、促、促进麦芽糖化（啤酒生麦芽糖化（啤酒生产）2 2、促、促进营养生养生长 3 3、打破休眠、打破休眠 4 4、防止脱落、防止脱落六、应用48植物生理学ppt课件植物生长物质49第三第三节 细胞分裂素胞分裂素类 一、一、细胞分裂素胞分裂素(Cytokinin)发现(CTK,CK)培养离体胚培养离体胚时 如果在培养基中加入椰子乳汁如果在培养基中加入椰子乳汁,胚的生胚的生长很快很快.烟草髓烟草髓组织培养：培养：放置很久的放置很久的鲱鱼精子精子DNA 髓髓细胞分裂很快胞分裂很快培养基中加入培养基中加入 新新鲜的的DNA 无效无效 新新鲜的的DNA 高高压灭菌菌 又能促又能促进细胞分裂胞分裂 酵母提取液：酵母提取液：高高压灭菌菌 DNA的降解物中分离出一种物的降解物中分离出一种物质,化学成分是化学成分是 6-呋喃氨基喃氨基嘌呤，被命名呤，被命名为激激动素（素（KT）.4.19631963年，年，LethamLetham从甜玉米灌从甜玉米灌浆期的种子中首次提取了天然的期的种子中首次提取了天然的促促进细胞分裂的物胞分裂的物质，定名，定名为玉米素玉米素zeatin ZT,zeatin ZT,其活性高于其活性高于KTKT。以后又以后又发现了了许多天然和人工合成的多天然和人工合成的细胞分裂素。胞分裂素。第三节 细胞分裂素类一、细胞分裂素(Cytokinin)发50 二、二、细胞分裂素胞分裂素(Cytokinin)种种类和和结构构 CTK是腺是腺嘌呤的衍生物，当第呤的衍生物，当第6位氨基、第位氨基、第2位碳原子和位碳原子和第第9位氮原子被取代位氮原子被取代时，则形成各种不同的形成各种不同的细胞分裂素。胞分裂素。CTK可分可分为天然和人工合成的两大天然和人工合成的两大类。天然的天然的CTK 游离的游离的CTK:玉米素：未成熟的甜玉米种子玉米素：未成熟的甜玉米种子 玉米素核苷玉米素核苷:从椰子乳汁中从椰子乳汁中发现的的 异戊异戊烯基腺苷基腺苷(iPA):从菠菜从菠菜,豌豆豌豆,荸荸荠球茎分离出球茎分离出.tRNA中的中的CTK CTK 本身就是本身就是tRNA的的组成部分。成部分。人工合成的人工合成的CTK：6-苄基腺基腺嘌呤呤(6-BA)、二苯、二苯脲二、细胞分裂素(Cytokinin)种类和结构51图图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构图8-16 细胞分裂素通式及几种细胞分裂素结构52植物生理学ppt课件植物生长物质53 三、三、细胞分裂素的分布和运胞分裂素的分布和运输1、分布：植物、分布：植物、细菌、真菌菌、真菌 细胞分裂旺盛部位。胞分裂旺盛部位。含量一般含量一般为：1-1000ng/g干重。干重。从高等植物中从高等植物中发现的的细胞分裂素大多数是玉米胞分裂素大多数是玉米素或玉米素核苷。素或玉米素核苷。2、运、运输：主要：从根尖合成，通主要：从根尖合成，通过木木质部运送到地上部。部运送到地上部。少数：在叶片合成，通少数：在叶片合成，通过韧皮部运送。皮部运送。三、细胞分裂素的分布和运输54四、合成和分解四、合成和分解1、合成、合成细胞器：胞器：微粒体微粒体2、合成途径、合成途径（1）由）由tRNA水解水解（次要）（次要）（2）从）从头合成合成（为主）主）前体物：甲瓦前体物：甲瓦龙酸（途径）酸（途径）甲瓦甲瓦龙酸酸 异戊异戊烯基基酰苷苷-5-磷酸磷酸盐 CTK3、分解：、分解：CTK在在细胞分裂素氧化胞分裂素氧化酶催化下，以氧气催化下，以氧气为氧化氧化剂，催化，催化CTK上上N6不不饱和和侧链裂解，裂解，释放出腺放出腺嘌呤等，呤等，彻底失去活性。底失去活性。四、合成和分解55图图6.216.21 细胞分裂素的生物合成途径（引自潘瑞炽，细胞分裂素的生物合成途径（引自潘瑞炽，20012001）iPPiPP异构酶异构酶 异戊烯基转移酶异戊烯基转移酶 细胞分裂素氧化酶细胞分裂素氧化酶图6.21 细胞分裂素的生物合成途径（引自潘瑞炽，2001）56 五、生理作用五、生理作用 促促进细胞分裂和胞分裂和扩大大CK对萝卜子叶卜子叶扩大生大生长的促的促进作用作用五、生理作用CK对萝卜子叶扩大生长的促进作用57 诱导花原基形成花原基形成 愈愈伤组织是是产生根或生根或产生芽，取决于生芽，取决于 比比值。比比值低低时：诱导根分化根分化 比比值中中间水平水平时：愈：愈伤组织只生只生长，不分化，不分化 比比值高高时：诱导芽分化芽分化激动素激动素生长素生长素激动素激动素生长素生长素激动素生长素激动素生长素58植物生理学ppt课件植物生长物质59将将拟拟南南芥芥组组织织置置于于含含生生长长素素IBAIBA和和细细胞胞分分裂裂素素的的环环境境中中诱诱导导愈愈伤伤组组织织的的产产生生。当当愈愈伤伤组组织织被被放放在在只只有有生生长长素素的的环环境境中中作作次次培培养养时时，诱诱导导根根产产生生（左左图图）；当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。当被放在细胞分裂素与生长素之比比较高的环境中培养时，芽激增（右图）。将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组60 延延缓衰老衰老 延延缓核酸、蛋白、核酸、蛋白、叶叶绿素降解（阻止水素降解（阻止水解解酶产生）。生）。调集集营养（阻止养（阻止营养物养物质向外流向外流动，促，促进营养物养物质向向CTK 所所在部位运在部位运输）。）。延缓衰老61 六、信号六、信号转导途径途径细胞分裂素受体胞分裂素受体1 CRE1 六、信号转导途径62 七、七、应用用 CTK能延能延长蔬菜的蔬菜的贮藏藏时间。CTK可防止果可防止果树生理落果。生理落果。组织培养。培养。七、应用63 六、信号六、信号转导途径途径细胞分裂素受体胞分裂素受体1 CRE1 六、信号转导途径64第四第四节 乙乙烯 一、乙一、乙烯的的发现 19011901年，俄国年，俄国NeljubowNeljubow报道，照明气中的乙道，照明气中的乙烯引起引起黑暗中生黑暗中生长的豌豆幼苗的豌豆幼苗产生生“三重反三重反应”。19341934年，英国年，英国GaneGane证明乙明乙烯是植物的天然是植物的天然产物。物。19651965年，年，BurgBurg提出，乙提出，乙烯是一种植物激素。是一种植物激素。n事事实上，人上，人类应用乙用乙烯比比发现乙乙烯要早得多，如在埃及很要早得多，如在埃及很早就知道无花果在用早就知道无花果在用镰刀割后刀割后2 23 3天迅速天迅速长大成熟，在我大成熟，在我国人国人们很早就知道用梨烘柿子。很早就知道用梨烘柿子。n近近4040年来，年来，n人人们已弄清了已弄清了EthEth的作用的作用n在生化上弄清了在生化上弄清了etheth合成的途径并克隆了相关基因合成的途径并克隆了相关基因n在分子生物学上弄清了乙在分子生物学上弄清了乙烯信号的接受与反信号的接受与反应途径途径n乙乙烯在生物工程上在生物工程上获得了广泛的得了广泛的应用，已用，已应用于用于农业产品的催熟与保品的催熟与保鲜中去。中去。第四节 乙烯一、乙烯的发现65 二、分布和合成二、分布和合成 1 1、分布：、分布：分生分生组织、种子萌、种子萌发、花、花刚凋凋谢、果果实成熟成熟时产生乙生乙烯最多。最多。但含量甚微，但含量甚微，一般不超一般不超过0.1ppm0.1ppm。2 2、合成：、合成：甲硫氨酸甲硫氨酸是其前身是其前身二、分布和合成66植物生理学ppt课件植物生长物质67甲硫氨酸甲硫氨酸S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸(SAM)ACC合酶合酶1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)N-丙二酰丙二酰 ACC(MACC)图图8-21 乙烯合成及调解乙烯合成及调解ACC氧化酶氧化酶乙烯乙烯甲硫氨酸S-腺苷甲硫氨酸(SAM)ACC合酶1-氨基环丙烷68 乙乙烯合成的合成的酶调节 ACC合合酶（关（关键酶)影响活性的因素：影响活性的因素：生育期生育期（种子萌（种子萌发，果，果实成熟，器官衰老成熟，器官衰老时ACC合合酶活性加活性加强）环境境（伤害，干旱，水害，干旱，水涝，寒害，毒物，病虫，寒害，毒物，病虫害活化害活化ACC合合酶）激素激素（生（生长素素诱导乙乙烯生成，乙生成，乙烯自我催化和自我催化和自我抑制）自我抑制）呼吸呼吸跃变型果型果实：自我催化自我催化 非呼吸非呼吸跃变型果型果实：自我抑制：自我抑制乙烯合成的酶调节69n补充：充：呼吸呼吸骤变：当果：当果实成熟到一定程度成熟到一定程度时，呼吸速率首先下降，然后突然增高，最后又下呼吸速率首先下降，然后突然增高，最后又下降，此降，此时果果实进入完全成熟，入完全成熟，这个呼吸高峰，个呼吸高峰，称称为呼吸呼吸骤变。n呼吸呼吸骤变型果型果实：苹果、梨、香蕉、桃等：苹果、梨、香蕉、桃等n非非骤变型果型果实：橙、葡萄、草莓、菠：橙、葡萄、草莓、菠萝等等n发生呼吸生呼吸骤变的原因的原因：果：果实中中产生乙生乙烯，可增，可增加果皮加果皮细胞透性，加胞透性，加强内部氧化内部氧化过程，促程，促进果果实的呼吸作用，加速果的呼吸作用，加速果实成熟。成熟。补充：呼吸骤变：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先下降，然70 ACC氧化氧化酶（乙（乙烯形成形成酶）此此酶的活性依的活性依赖于膜的完整性。于膜的完整性。ACC丙二丙二酰基基转移移酶 对乙乙烯生成起重要生成起重要调节作用作用 ACC氧化酶（乙烯形成酶）71n3.3.乙乙烯的代的代谢n乙乙烯在植物体内形成以后也会在植物体内形成以后也会转变为二氧化碳和乙二氧化碳和乙烯氧氧化物等气体代化物等气体代谢物，也会形成可溶性代物，也会形成可溶性代谢物，如乙物，如乙烯乙乙二醇（二醇（ethylene glycolethylene glycol）和乙）和乙烯葡萄糖葡萄糖结合体等。合体等。n乙乙烯代代谢的功能是除去乙的功能是除去乙烯或使乙或使乙烯钝化，使乙化，使乙烯水平水平达到适合植物生达到适合植物生长发育需要育需要。3.乙烯的代谢724.乙乙烯作用的抑制作用的抑制n银离子抑制乙离子抑制乙烯作用作用，其原因可能是，其原因可能是银离子取代金属蛋白离子取代金属蛋白质中的金属，而使金属蛋白中的金属，而使金属蛋白质无法与乙无法与乙烯结合。合。nEDTAEDTA是一种与金属是一种与金属结合的螫合物，所以合的螫合物，所以Fe-EDTAFe-EDTA也抑制乙也抑制乙烯的作用；的作用；n二氧化碳也抑制乙二氧化碳也抑制乙烯的作用的作用，因，因为二氧化碳与乙二氧化碳与乙烯竞争一争一个作用部位。个作用部位。n 4.乙烯作用的抑制73 三、生理作用和作用机理三、生理作用和作用机理 1、生理作用、生理作用 （1）促）促进细胞胞扩大大 三重反三重反应：矮化，加粗，偏上生：矮化，加粗，偏上生长 三、生理作用和作用机理74植物生理学ppt课件植物生长物质75（2）促促进果果实成熟成熟香蕉成熟期间香蕉成熟期间Ethylene含量的变化与呼吸作用的关系含量的变化与呼吸作用的关系（2）促进果实成熟香蕉成熟期间Ethylene含量的变化与呼763.促进器官的脱落与衰老促进器官的脱落与衰老ControlEth(from apple)3.促进器官的脱落与衰老ControlEth(from a77n乙乙烯促促进叶柄离叶柄离层纤维素素酶、果胶、果胶酶活性活性的升高。使离的升高。使离层区区细胞壁分离，促胞壁分离，促进脱落；脱落；n乙乙烯能增能增强蛋白水解蛋白水解酶、脂肪、脂肪酶、核酸、核酸酶等的活性，促等的活性，促进衰老。衰老。乙烯促进叶柄离层纤维素酶、果胶酶活性的升高。使离层区细胞壁分78 （4）促）促进次生物次生物质排出（橡胶、漆排出（橡胶、漆树）（5）促）促进菠菠萝开花开花 （6）解除休眠，）解除休眠，促进种子萌发促进种子萌发 （7）抑制生）抑制生长素素转运，抑制茎和根的伸运，抑制茎和根的伸长生生长。（4）促进次生物质排出（橡胶、漆树）79 乙烯的乙烯的“三重反应三重反应”(A)”(A)和偏上生长和偏上生长(D)(D)A-C.不同乙烯浓度下黄化豌豆幼苗生长的状态；D.用10lL-1乙烯处理4小时后蕃茄苗的形态，由于叶柄上侧的细胞伸长大于下侧，使叶片下垂 乙烯的“三重反应”(A)和偏上生长(D80 3、作用机理（催熟）（乙、作用机理（催熟）（乙烯的信号的信号转导:ETR1）诱导 增加增加 促使促使 外源乙外源乙烯 内源乙内源乙烯合成合成 膜透性膜透性 酶与底物混合与底物混合 呼吸增呼吸增强 成熟成熟 4、应用：乙用：乙烯利（利（2-氯乙乙膦酸）酸）O PH4.1CI-CH2-CH2-P-O-+OH-C2H4+CI-+H2PO4-O-3、作用机理（催熟）（乙烯的信号转导:ETR1）81第五第五节 脱落酸脱落酸 一、脱落酸一、脱落酸(Abscisic acid)发现和和结构构 Addicott（1964）未成熟棉）未成熟棉铃（脱落素）（脱落素）Wareing（1963）槭）槭树叶片（休眠素）叶片（休眠素）1967年命名年命名为脱落酸脱落酸(ABA)倍半倍半萜类、有旋光异构体、有旋光异构体（均有活性）（均有活性）天然天然ABA为右旋右旋 二、二、分布和运分布和运输 将脱落和将脱落和进入休眠的器官入休眠的器官较多，主要分布于多，主要分布于质体体（叶（叶绿体）中体）中 以游离形式或糖苷形式运以游离形式或糖苷形式运输（韧皮部），不存在极皮部），不存在极性。性。第五节 脱落酸一、脱落酸(Abscisic acid)发现82图图8-26 顺式顺式-ABA和反式和反式-ABA结构结构图8-26 顺式-ABA和反式-ABA结构83胞胞 质质液泡液泡叶绿体叶绿体图图8-27 叶肉细胞内叶肉细胞内ABA的分布的分布胞 质液泡叶绿体图8-27 叶肉细胞内ABA的分布84 三、合成和分解三、合成和分解 1 1、合成、合成：甲瓦：甲瓦龙酸（酸（MVAMVA）途径）途径 异戊异戊烯基焦磷酸基焦磷酸(iPP)(iPP)三、合成和分解85 2、代、代谢（1）氧化降解）氧化降解：二：二氢红花菜豆酸花菜豆酸（2）结合失活途径合失活途径：ABA 葡萄糖葡萄糖酯、ABA葡萄糖苷葡萄糖苷 正常正常环境中游离境中游离态ABA极少；极少；环境境胁迫迫时大量大量结合合态转变为游离游离态；胁迫解除迫解除后，恢复后，恢复为结合合态ABA。2、代谢86 图图8-29 GA,ABA CTK合成间的关系合成间的关系春天长日照秋天甲瓦龙酸 细胞分裂素异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素 图8-29 GA,ABA CTK87 四、作用机理四、作用机理 1、ABA的受体和信号的受体和信号转导 质膜上存在膜上存在ABA的高的高亲和位点，而且多和位点，而且多项实验证实，ABA受体有胞外受体和胞内受体两种。受体有胞外受体和胞内受体两种。脱落酸信号传导途径可能是：脱落酸信号传导途径可能是：ABA与与质膜上受体膜上受体结合合 后，后，激活激活G蛋白，随后蛋白，随后释放放IP3，IP3启启动Ca2+从液泡或内从液泡或内质网网转移移到到细胞胞质中。中。四、作用机理88 3 3、ABAABA促促进气孔关气孔关闭的信号的信号转导途径途径 ABA ABA 促促进胞胞质CaCa2+2+浓度增加：度增加：抑制抑制质膜上内向膜上内向K K+通道蛋白活性通道蛋白活性 活化外向活化外向K K+、ClCl-通道蛋白通道蛋白3、ABA促进气孔关闭的信号转导途径89五、五、脱落酸的生理作用脱落酸的生理作用1.1.促促进离离层的形成和器官的脱落的形成和器官的脱落主要通主要通过ethylene ethylene 起作用，起作用，ABAABA促促进乙乙烯的合成，促的合成，促进脱落脱落2.2.抑制生抑制生长（抑制（抑制细胞分裂和伸胞分裂和伸长）抑制抑制H H的分泌，阻止的分泌，阻止细胞壁酸化。胞壁酸化。抑制蛋白抑制蛋白质、核酸的合成。、核酸的合成。3.3.促促进休眠，抑制萌休眠，抑制萌发 GB GB与与ABAABA的作用相拮抗，二者都由甲的作用相拮抗，二者都由甲羟戊酸戊酸为前体合成，前体合成，在在长日照下形成日照下形成GBGB，促，促进萌萌发；在短日照下形成；在短日照下形成ABAABA，引起休眠。引起休眠。五、脱落酸的生理作用1.促进离层的形成和器官的脱落904.促进气孔关闭促进气孔关闭左：左：CK；右：右：+ABA4.促进气孔关闭左：CK；右：+ABA91在干旱、盐害时，在干旱、盐害时，ABA增多，促进气孔增多，促进气孔的关闭，对植物具保的关闭，对植物具保护作用，可减少水分护作用，可减少水分的消耗，故的消耗，故ABA又称又称为胁迫激素为胁迫激素（stress hormone)图图6.33 ABA信号转导途径模式图信号转导途径模式图在干旱、盐害时，ABA增多，促进气孔的关闭，对植物具保护作用92 5.5.促促进水分的吸收，提高抗逆性水分的吸收，提高抗逆性 在干旱、在干旱、盐渍、低温等条件下，、低温等条件下，ABAABA合合成增多，一方面可引起气孔关成增多，一方面可引起气孔关闭，同，同时可可促促进脯氨酸等保脯氨酸等保护物物质的合成，提高植物的合成，提高植物的抗性，故又称的抗性，故又称为应激激素激激素 5.促进水分的吸收，提高抗逆性93第六第六节 其它天然生其它天然生长物物质 除了上述除了上述5 5大大类植物激素以外，近年来植物激素以外，近年来发现植物植物体体还存在其它天然生存在其它天然生长物物质，如，如油菜素内油菜素内酯，多胺多胺，茉莉酸茉莉酸等。等。对植物的生植物的生长发育有促育有促进或抑制作用。或抑制作用。一、油菜素内一、油菜素内酯(Brassinolide BR)(Brassinolide BR)甾醇内甾醇内酯，结构构类似甾醇似甾醇类动物激素物激素 主要生理功能：主要生理功能：1 1）、促）、促进细胞伸胞伸长，促，促进细胞分裂胞分裂2 2）、提高植物的耐）、提高植物的耐盐、耐冷、耐高温、抗病能力。、耐冷、耐高温、抗病能力。第六节 其它天然生长物质 除了上述5大类植物激素94图图8-23 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构图8-23 油菜素内酯和昆虫蜕皮激素的结构95 二、多胺二、多胺(Polyamine)脂肪族含氮碱，能促脂肪族含氮碱，能促进生生长、延延缓衰衰老、适老、适应逆境逆境 精胺、精胺、亚精胺与乙精胺与乙烯争争夺(SAM)外源外源IAA、GA、CTK均促均促进多胺合成多胺合成 二、多胺(Polyamine)96植物生理学ppt课件植物生长物质97蛋氨酸蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸 (SAM)图图8-33 植物体内多胺合成途径植物体内多胺合成途径蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸图8-33 植物体内多胺合成途径98 三、茉莉酸三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲和茉莉酸甲酯(MJ)促促进乙乙烯合成、合成、叶片衰老叶片衰老、气孔关、气孔关闭、呼吸作用、蛋白、呼吸作用、蛋白质合成。合成。抑制种子萌抑制种子萌发、花芽形成、叶、花芽形成、叶绿素形成、光合作用。素形成、光合作用。增增强植物抗逆性。植物抗逆性。1、生物合成、生物合成 原料：原料：亚麻酸（脂氧合麻酸（脂氧合酶,LOX）2、生理作用、生理作用 诱导蛋白蛋白质合成：多合成：多为蛋白蛋白酶抑制抑制剂 四、水四、水杨酸酸(Salicylic acid,SA)诱导病程相关蛋白病程相关蛋白(PR)产生生三、茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(MJ)99第七第七节 生生长抑制物抑制物质 两大两大类：生：生长抑制抑制剂和生和生长延延缓剂 一、生一、生长抑制抑制剂(Growth inhibitor)(Growth inhibitor)抑制抑制顶端分生端分生组织生生长，丧失失顶端端优势，使植株形，使植株形态发生很大的生很大的变化。化。外施赤霉素外施赤霉素不能逆不能逆转其抑制作用其抑制作用。如如ABAABA,MHMH（马来来酰肼）,JA,JA（茉（茉莉酸）莉酸）,TIBATIBA（三碘苯甲酸）等。（三碘苯甲酸）等。第七节 生长抑制物质两大类：生长抑制剂和生长延缓剂100生生长抑制抑制剂n三碘苯甲酸（三碘苯甲酸（TIBA）抑制抑制IAA的极性运的极性运输。可抑制。可抑制顶端分生端分生组织细胞分裂，消除胞分裂，消除顶端端优势，增加分枝。，增加分枝。n马来来酰肼（MH）：）：青青鲜素素 结构构类似尿似尿嘧啶，可，可掺入入RNA中，使中，使RNA失失活，抑制活，抑制细胞分裂。胞分裂。用途：防止用途：防止马铃薯，洋葱薯，洋葱发芽。芽。生长抑制剂三碘苯甲酸（TIBA）101MH 作作 用用 示示 意意 图图MH 作 用 示 意 图102MH对对 马马 铃铃 薯薯 发发 芽芽 的的 影影 响响MH对 马 铃 薯 发 芽 的 影 响103 二、生二、生长延延缓剂(Growth retardent)(Growth retardent)抑制茎部近抑制茎部近顶端分生端分生组织的的细胞延胞延长，节间缩短，叶数和短，叶数和节数不数不变，株型，株型紧凑，矮小，生殖凑，矮小，生殖器官不受影响或影响不大。器官不受影响或影响不大。外施赤霉素可逆外施赤霉素可逆转其其抑制作用抑制作用。如如CCCCCC（矮壮素）（矮壮素）,Pix,Pix（缩节胺）胺）,PP333PP333（多（多效脞）等。效脞）等。二、生长延缓剂(Growth retardent)104生生长延延缓剂ncccccc：使使节间缩短，植株矮化，茎粗，叶色加深短，植株矮化，茎粗，叶色加深npixpix：与与CCCCCC相似相似nB9B9：防止落果，人工整枝等。防止落果，人工整枝等。nPPPP333333：促促进开花，抑制开花，抑制营养生养生长，抗倒伏，抗倒伏。生长延缓剂ccc：使节间缩短，植株矮化，茎粗，叶色加深105植物生理学ppt课件植物生长物质106 五五类植物激素的生理效植物激素的生理效应有什么异同？有什么异同？1、IAA,GA,CTK 共同点共同点 都能促都能促进细胞分裂；胞分裂；在一定程度上都能延在一定程度上都能延缓器官衰老；器官衰老；调节基因表达基因表达;IAA、GA还能引起能引起单性性结实。不同点不同点 IAA能能促促进细胞核分裂胞核分裂，对促促进细胞分化和伸胞分化和伸长具有具有双重作用双重作用，即在低即在低浓度下促度下促进生生长，在高，在高浓度下抑制生度下抑制生长，尤其，尤其对离体器离体器官官效效应更明更明显；还能能维持持顶端端优势；促促进雌花分化雌花分化；促促进不定不定根根的形成的形成;延延长休眠休眠。GA促促进细胞分裂的作用主要是胞分裂的作用主要是缩短了短了细胞周期中的胞周期中的G1期和期和S期，期，对整体植株整体植株促促进细胞伸胞伸长生生长效效应明明显，无双重效无双重效应；促促进雄雄花分化花分化，抑制不定根抑制不定根的生成；的生成；打破休眠打破休眠。CK主要主要促促进细胞胞质的分裂和的分裂和细胞胞扩大大；促促进芽的分化芽的分化，打破打破顶端端优势、促、促进侧芽生芽生长；还能能延延缓衰老衰老；打破休眠打破休眠。五类植物激素的生理效应有什么异同？107 五五类植物激素的生理效植物激素的生理效应有什么异同？有什么异同？2、ABA,ETH 共同点共同点 都能促都能促进器官的衰老、脱落；器官的衰老、脱落；增增强抗逆性；抗逆性；调节基因表达基因表达;一般情况下都抑制一般情况下都抑制营养器官生养器官生长。不同点不同点 ABA能能促促进休眠休眠，引起气孔关引起气孔关闭。乙乙烯则能能打破一些种子和芽的休眠打破一些种子和芽的休眠，促促进果果实成熟成熟，促促进雄花分化雄花分化，具有，具有三重反三重反应效效应，引起，引起不不对称生称生长，诱导不定根的形成不定根的形成。五类植物激素的生理效应有什么异同？108 五五类植物激素的生理效植物激素的生理效应有什么异同？有什么异同？3、IAA,ETH IAA对乙乙烯的促的促进作用作用 高高浓度的度的IAA诱导乙乙烯产生。因生。因为生生长素促素促进ACC合合酶活性。活性。乙乙烯对IAA的抑制作用的抑制作用 抑制生抑制生长素的极性运素的极性运输。抑制生抑制生长素的生物合成。素的生物合成。促促进生生长素氧化素氧化酶活性。活性。五类植物激素的生理效应有什么异同？109补充补充:植物激素间的相互作用植物激素间的相互作用1.IAA与与GAn彼此增效彼此增效n 色氨酸色氨酸n nGA IAA 伸长生长伸长生长n 氧化产物氧化产物n在黄瓜性别分化上又是相互拮抗的，在黄瓜性别分化上又是相互拮抗的，IAA促进黄瓜雌促进黄瓜雌花分化，而花分化，而GA3促进黄瓜雄花分化促进黄瓜雄花分化促进抑制补充:植物激素间的相互作用1.IAA与GA促进抑制1102.IAA2.IAA与与CTKCTKn增效，同增效，同时存在存在时，CTKCTK的作用持的作用持续时间能延能延长nCTK/IAA CTK/IAA 高高 芽的分化芽的分化n 低低 根的分化根的分化n拮抗：拮抗：IAAIAA抑制抑制侧芽芽发生，保持生，保持顶端端优势n CTK CTK促促进侧芽芽发生，解除生，解除顶端端优势2.IAA与CTK1113.IAA3.IAA与与EthEthn生生长素和所有人工合成的生素和所有人工合成的生长素都能提高乙素都能提高乙烯生成量，生成量，乙乙烯又反又反过来抑制生来抑制生长素的作用素的作用n高高浓度的度的IAAIAA在在转录水平上水平上诱导ACCACC酶的形成，的形成，产生更生更多的乙多的乙烯n故，故，IAAIAA，低，低浓度，促度，促进生生长，高，高浓度，促度，促进乙乙烯形形成而抑制生成而抑制生长n乙乙烯抑制抑制IAAIAA的合成，因提高了的合成，因提高了IAAIAA氧化氧化酶的活性；也的活性；也抑制生抑制生长素运素运输的效的效应，抑制极性运，抑制极性运输。4.GA4.GA与与ABAABAnGA GA 促促进生生长，ABAABA抑制生抑制生长n两者前体都是甲瓦两者前体都是甲瓦龙酸，酸，长日照有助于日照有助于GAGA的合成，短的合成，短日照日照则促促进ABAABA合成合成3.IAA与Eth112