染色体工程与植物育种ppt课件精美版

第三章第三章 染色体工程与植物育种染色体工程与植物育种 第三章 染色体工程与植物育种 1染色体工程与植物育种ppt课件精美版2n n植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在基因定基因定基因定基因定位和异源基因的导入位和异源基因的导入位和异源基因的导入位和异源基因的导入。n n我国自我国自我国自我国自80808080年代开始进行染色体工程育种研究，经过年代开始进行染色体工程育种研究，经过年代开始进行染色体工程育种研究，经过年代开始进行染色体工程育种研究，经过“六五六五六五六五”和和和和“七五七五七五七五”协作攻关，在小麦染色体工程协作攻关，在小麦染色体工程协作攻关，在小麦染色体工程协作攻关，在小麦染色体工程育种方面有较大进展，创制了小麦与黑麦育种方面有较大进展，创制了小麦与黑麦育种方面有较大进展，创制了小麦与黑麦育种方面有较大进展，创制了小麦与黑麦(Secale(Secale(Secale(Secale cereals)cereals)cereals)cereals)、山羊草、山羊草、山羊草、山羊草(Aegilops tauschii)(Aegilops tauschii)(Aegilops tauschii)(Aegilops tauschii)、簇毛麦、簇毛麦、簇毛麦、簇毛麦(Haynaldia villosa)(Haynaldia villosa)(Haynaldia villosa)(Haynaldia villosa)、大麦、大麦、大麦、大麦(Hodeum vulgare)(Hodeum vulgare)(Hodeum vulgare)(Hodeum vulgare)、类、类、类、类麦麦麦麦(Thinopyrum)(Thinopyrum)(Thinopyrum)(Thinopyrum)等近缘种、属的等近缘种、属的等近缘种、属的等近缘种、属的双二倍体双二倍体双二倍体双二倍体，转育了，转育了，转育了，转育了不同生态型的小麦不同生态型的小麦不同生态型的小麦不同生态型的小麦单体系统和缺体系统单体系统和缺体系统单体系统和缺体系统单体系统和缺体系统，选育出了，选育出了，选育出了，选育出了多种多种多种多种异附加系、异代换系和易位系异附加系、异代换系和易位系异附加系、异代换系和易位系异附加系、异代换系和易位系。这是一批十分。这是一批十分。这是一批十分。这是一批十分有用的染色体工程基础材料，是选育小麦良种的宝有用的染色体工程基础材料，是选育小麦良种的宝有用的染色体工程基础材料，是选育小麦良种的宝有用的染色体工程基础材料，是选育小麦良种的宝贵资源。贵资源。贵资源。贵资源。植物染色体工程的用途十分广泛，主要用在基因定位和异源基因的导3本章内容提要本章内容提要第一节第一节 染色体工程的一般概念和主要内容染色体工程的一般概念和主要内容第二节第二节 染色体组水平的操纵技术染色体组水平的操纵技术第三节第三节 染色体水平的细胞遗传学操纵染色体水平的细胞遗传学操纵第四节第四节 染色体片段的细胞遗传学操纵染色体片段的细胞遗传学操纵第五节第五节 染色体微切割和人工染色体染色体微切割和人工染色体第六节第六节 染色体工程和作物育种染色体工程和作物育种本章内容提要第一节 染色体工程的一般概念和主要内容4第一节第一节 染色体工程的一般概念和主要内容染色体工程的一般概念和主要内容 一、概念一、概念二、亲缘关系远近与遗传操作策略二、亲缘关系远近与遗传操作策略三、染色体的操纵的三个水平三、染色体的操纵的三个水平第一节 染色体工程的一般概念和主要内容 一、概念5一、染色体工程概念一、染色体工程概念n n该术语最早由里克（该术语最早由里克（RickRick）和库升（）和库升（KhushKhush）于）于19661966年年在论述番茄单体、三体和缺体时提出提出的。的。n n染色体工程：按照人们预定目标，采用一定的方染色体工程：按照人们预定目标，采用一定的方法和步骤，通过染色体操纵改变生物染色体组，法和步骤，通过染色体操纵改变生物染色体组，并进而改变其遗传性的过程。并进而改变其遗传性的过程。陈佩度陈佩度n n染色体工程：是人们按照一定的设计，有计划地染色体工程：是人们按照一定的设计，有计划地消减、添加或代换同种或异种染色体消减、添加或代换同种或异种染色体，从而达到，从而达到定向改变遗传性和选育新品种的一种技术。定向改变遗传性和选育新品种的一种技术。李志勇李志勇n n染色体工程：指某一种植物的染色体或染色体片染色体工程：指某一种植物的染色体或染色体片段按照人们的意愿进行添加、消减、代换或易位，段按照人们的意愿进行添加、消减、代换或易位，从而达到定向改变植物遗传性的一项技术。从而达到定向改变植物遗传性的一项技术。陈耀锋陈耀锋一、染色体工程概念该术语最早由里克（Rick）和库升（Khu6陈佩度陈佩度本课教材编者本课教材编者陈佩度7AABBDDRR八倍体小黑麦二、染色体组的消减：即单倍体产生和二倍体化细菌人工染色体（bacterial artificial chromosome,BAC）3、无同源染色体组物种间的遗传操纵（3）在基因定位、研究基因效应、基因互作方面有特殊优越性（特别是整套代换系）3、同源异源多倍体（如AAAAGG）是介于同源多倍体和异源多倍体之间的过渡类型。将3个关键序列用分子生物学方法拼接起来就得到人造微小染色体（artificial minichromosome），在大片段DNA分子的克隆、基因组分析、基因功能鉴定、基因治疗以及研究染色体结构与功能关系等研究中得到了广泛的应用，具有极为重要的价值。胞或染色体，使其受热蒸发，最后只留下目的染色体。3、三倍体无子西瓜是怎么形成的？第五节 染色体微切割和人工染色体（2）加速纯系的获得，尤其对于玉米等异花授粉作物杂种优势利用来说具有特别重要意义。生化标记（同工酶和蛋白质）、因缺体的生活力较弱，占很少一部分几乎全部为显性性状三、染色体组的添加异源多倍体、同源多倍体等（1）在远缘杂交的回交、自交过程中自发产生指在显微镜下利用特种工具对某个特定的染色体片断切割加工。染色体上DNA的碱基序列是不同的，因此这些特异性染料和不同染色体上DNA结合的量和比例是不同的。P a突变纯合二体（n-1）aa+三体（n-1）AA+其它药物：N2O 和聚乙二醇等。狭义和广义染色体工程：n n狭义：指人工分离染色体或染色体片段，导入受体原生质体，再经过原生质体培养再生细胞壁、愈伤组织，直至再生出完整植株的过程。n n广义的还应包括应用细胞遗传学技术通过有性杂交和回交、细胞组织培养和体细胞杂交等方法，按预定目标有计划有步骤地转移染色体组、染色体或染色体片段。AABBDDRR八倍体小黑麦狭义和广义染色体工程：8n n注：导入的染色体必须是有活力的，导入原生注：导入的染色体必须是有活力的，导入原生质后，又涉及到如何与受体染色体质后，又涉及到如何与受体染色体“共处共处”或或“重组重组”问题。染色体工程在培育抗病新品种问题。染色体工程在培育抗病新品种上有重要意义，而且是基因定位和染色体转移上有重要意义，而且是基因定位和染色体转移等基础研究的有效手段。等基础研究的有效手段。注：导入的染色体必须是有活力的，导入原生质后，又涉及到如何与9n n染色体组：生物体内维持生命活动所必须的一套非同源染色体（用x表示），它是遗传的生命单位。n n部分同源群：分别处于不同染色体组中，最早可能由同一条染色体演化而成的，具有不同程度同源关系的染色体互称为部分同源染色体并共同组成一个部分同源群。它们具有基本相似的核苷酸组成和排列次序，相互之间具有一定的补偿性。染色体组和部分同源群染色体组和部分同源群染色体组：生物体内维持生命活动所必须的一套非同源染色体（用x10而上述这些人工染色体都是针对基因克隆存在的一些问题而设计的。染色体计数：是鉴定多倍性的一个准确的直接方法。生化分析：如在关东系银鲫中，三倍体红血球的丙酮酸激酶的含量含著高于二倍体。典型的例子是普通小麦和小黑麦（2）用作品种改良的亲本：指携有亲缘物种有用基因的易位系，如小麦簇毛麦6Vs/6AL易位系。（2）加速纯系的获得，尤其对于玉米等异花授粉作物杂种优势利用来说具有特别重要意义。第三节 染色体水平的细胞遗传学操纵（4）利用单倍体进行突变体的选择，由于单倍体没有显隐性关系，所以无论是培养过程中引起的体细胞变异还是在人工诱导产生的突变体，特别是隐性突变体，均可以有效地表现出来。此法廉价、易操作，是诱导动物细胞多倍体化的常用手段，也有利于养殖场大规模生产使用。典型例子：三倍体无籽西瓜染色体要确保在细胞分裂中保持稳定，必须要能够自我复制和向子细胞中平均分配。（n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（2）在选育异附加系过程中，由于产生n-1+1配子而产生染色体要确保在细胞分裂中保持稳定，必须要能够自我复制和向子细胞中平均分配。（2）转移有利基因的同时不可避免地带入不利基因。特点：无同源性，有性杂交极其困难，或至今得不到有性杂种。染色体计数：是鉴定多倍性的一个准确的直接方法。（五）利用着丝粒融合诱发易位，以及利用“染色体组重建”基因诱发易位三倍体香鱼对声音和光线的感受能力比二倍体香鱼略显迟钝，适于在噪音较大的环境中放养。狭义：指人工分离染色体或染色体片段，导入受体原生质体，再经过原生质体培养再生细胞壁、愈伤组织，直至再生出完整植株的过程。（n-1）2、单倍体在育种上的优势和不足分别是什么？二、亲缘关系远近与遗传操作策略 1、含有同源染色体组物种间的遗传操纵n n特点：有性杂交容易成功，F1雌雄配子的育性较好n n策略：采用一般的有性杂交技术，如果双亲间遗传性状差异大，要加大杂种群体、增加选择代数、或辅以花药花粉培养等技术诱导单倍体，然后加倍，加速形成纯合体。而上述这些人工染色体都是针对基因克隆存在的一些问题而设计的。112、含有部分同源染色体组物种间的遗传操纵n n特点：没有相同的染色体组，但具有部分同源关特点：没有相同的染色体组，但具有部分同源关系，有性杂交有难度，杂种后代双亲染色体间很系，有性杂交有难度，杂种后代双亲染色体间很少或基本不配对。少或基本不配对。n n策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；通策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；通过操纵染色体配对控制体系（如小麦过操纵染色体配对控制体系（如小麦5B5B），可促），可促进具有部分同源关系的染色体间配对，发生交换进具有部分同源关系的染色体间配对，发生交换和重组；也可以通过理化因子或生物因子（如小和重组；也可以通过理化因子或生物因子（如小麦近缘种中的杀配子基因）诱导染色体断裂、重麦近缘种中的杀配子基因）诱导染色体断裂、重接，产生易位。接，产生易位。2、含有部分同源染色体组物种间的遗传操纵特点：没有相同的染色123、无同源染色体组物种间的遗传操纵n n特点：无同源性，有性杂交极其困难，或至今得不到有性杂种。n n策略：采用体细胞杂交技术获得体细胞杂种。3、无同源染色体组物种间的遗传操纵特点：无同源性，有性杂交极13三、染色体操纵的三个水平 1、染色体组操纵：添加或消减同种或异种染色体组，合成双二倍体或部分双二倍体，或者创造单倍体。三、染色体操纵的三个水平 1、染色体组操纵：添加或消减同种或142、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、代换，导入的染色体要有完整的着丝粒和端粒，以保持其结构稳定性和进行正常的复制分裂。2、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、代换，导入的染色体要153、染色体片段操纵：指染色体片段的转移易位、添加或消除。需要经过染色体断裂和重接，新形成的染色体具有且只具有一个着丝粒，而且染色体两端形成完好端粒。3、染色体片段操纵：指染色体片段的转移易位、添加或消除。需16n n在育种中，不仅要求整组染色体、整条染色体或染色体片段的操纵成功，还要求经操纵后的个体在细胞遗传学上的稳定性，在遗传组成和形态特性上比原有亲本更加优良。在育种中，不仅要求整组染色体、整条染色体或染色体片段的操纵成17（补充）染色体变异染色体结构变异染色体易位染色体易位染色体易位染色体易位：一个染色体上某一区段与另一非同源染色体上的区段：一个染色体上某一区段与另一非同源染色体上的区段发生互换。发生互换。染色体缺失染色体缺失染色体缺失染色体缺失：染色体的某一区段及其带有的基因一起丢失。：染色体的某一区段及其带有的基因一起丢失。染色体倒位染色体倒位染色体倒位染色体倒位：染色体上某一区段连同它带有的基因顺序发生：染色体上某一区段连同它带有的基因顺序发生180180度度倒转。倒转。染色体重复染色体重复染色体重复染色体重复：一个染色体上增加了相同的某个区段。：一个染色体上增加了相同的某个区段。（补充）染色体变异染色体结构变异18（补充）染色体变异染色体数变异染色体数变异一是体细胞内以染色体组为基数进行的整倍性变化，以一是体细胞内以染色体组为基数进行的整倍性变化，以整倍体染色体数目变化产生的变异会产生多倍体和单倍整倍体染色体数目变化产生的变异会产生多倍体和单倍体；体；另一种是染色体组内的个别染色体数目有所增减，使细另一种是染色体组内的个别染色体数目有所增减，使细胞内的染色体数目不是基数的的完整倍数，因此被称为胞内的染色体数目不是基数的的完整倍数，因此被称为非整倍体。非整倍体。（补充）染色体变异染色体数变异19第二节第二节 染色体组水平的操纵技术染色体组水平的操纵技术 一、远缘杂交障碍及克服途径二、染色体组的消减：即单倍体产生和二倍体化三、染色体组的添加异源多倍体、同源多倍体等第二节 染色体组水平的操纵技术 一、远缘杂交障碍及克服途径20一、远缘杂交障碍及克服途径n n障碍：花粉萌发不好、花粉管伸长缓慢、雄配子不能顺利通过珠孔进入胚囊壳完成受精、远缘杂种的某亲本的染色体全部或部分消失、杂种灭亡和杂种不育。n n克服途径：使用失活的母本花粉、生长素类物质（2，4D）或利用可交配基因和桥梁亲本，采取幼胚拯救和染色体加倍等措施。一、远缘杂交障碍及克服途径障碍：花粉萌发不好、花粉管伸长缓慢212、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、代换，导入的染色体要有完整的着丝粒和端粒，以保持其结构稳定性和进行正常的复制分裂。F1 （n-1）Aa+由外源染色体代换受体品种染色体的个体称异代换系。（*不育，不结籽，在外界花粉刺激下可结实）是基于大肠杆菌的 F 质粒构建的，高通量低拷贝的质粒载体。三体在育种实践上最成功的实例是大麦核不育系的杂交2、含有部分同源染色体组物种间的遗传操纵染色体上DNA的碱基序列是不同的，因此这些特异性染料和不同染色体上DNA结合的量和比例是不同的。1、单倍体：含有配子染色体数目的孢子体。抗大麦黄矮病毒的RAPD特异带（五）利用着丝粒融合诱发易位，以及利用“染色体组重建”基因诱发易位要进行染色体微切割，首先要对染色体进行识别鉴定。通过花粉培养可得到类型丰富的花粉植株，这些植株在遗传育种中具有重要的研究利用价值。DNA含量测定法是较为先进常用的方法，其测定快速准确，并能测出嵌合体，但需要特殊的仪器设备。生化分析：如在关东系银鲫中，三倍体红血球的丙酮酸激酶的含量含著高于二倍体。染色体要确保在细胞分裂中保持稳定，必须要能够自我复制和向子细胞中平均分配。染色体工程在培育抗病新品种上有重要意义，而且是基因定位和染色体转移等基础研究的有效手段。（1）在远缘杂交的回交、自交过程中自发产生多倍体动物的其它经济性状又由于目标染色体片断DNA的量很少，或者由于目标基因大多数为单拷贝或寡拷贝，因此，常要借助PCR技术。陆地棉三体PMC：25+3例如，已知某植物的某对性状是由A和a一对基因控制的，而且已获得该植物的所有单体或缺体，用单体法或缺体法确定A（a）基因所在的染色体。二、染色体组的消减：即单倍体产生和二倍体化 1、单倍体：含有配子染色体数目的孢子体。单倍体包括：（1）整倍体单倍体：一倍体、多倍单倍体（同源多倍单倍体、异源多倍单倍体）（2）非整倍体单倍体：二体单倍体（n+1）、附加单倍体（n+1）、缺体单倍体（n-1）、置换单倍体（n-1+1）2、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、代换，导入的染色体要222、单倍体的产生自然产生：双生苗（多胚现象）、半配合（精、卵各自分裂嵌合体）诱发产生：远源杂交诱导、延迟授粉、单倍体的诱发基因（大麦中的hap基因）和核质互作、利用合子发育过程中染色体消减，以及花药、花粉核未授粉的子房、胚珠培养等。2、单倍体的产生233、二倍体化n n可自然加倍，但频率很低，一般需要人工加倍。目前最常用的方法是用秋水仙素处理在细胞分裂时期的分生组织，使其新生器官的染色体加倍。3、二倍体化244、单倍体在育种上的应用（1）提高选择效率，加速育种进程，因为单倍体的基因型核表现型是一致的，对于隐性基因控制的性状特别有效，常规杂交育种需要810年，而单倍体育种只须一个世代即可得到纯合二倍体。（2）加速纯系的获得，尤其对于玉米等异花授粉作物杂种优势利用来说具有特别重要意义。4、单倍体在育种上的应用25（3）利用花粉植株进行异源染色体或基因的转移，例如：小黑麦（AABBRR）小麦（AABBDD）F1（AABBRD）R、D两组单体在减数分裂过程中将以07的各种可能出现于子细胞中。通过花粉培养可得到类型丰富的花粉植株，这些植株在遗传育种中具有重要的研究利用价值。（3）利用花粉植株进行异源染色体或基因的转移，例如：小黑麦（26（4）利用单倍体进行突变体的选择，由于单倍体没有显隐性关系，所以无论是培养过程中引起的体细胞变异还是在人工诱导产生的突变体，特别是隐性突变体，均可以有效地表现出来。（4）利用单倍体进行突变体的选择，由于单倍体没有显隐性关系，275、单倍体育种的不足（1）基因重组的机会只有一次，缺少常规杂交育种各个分离世代的基因交换与重组的机会，后代不能积累更多的优良基因。（2）单倍体诱导技术还不是很完善，花培出愈率和绿苗率均较低，单倍体群体小，很多优良基因可能被淘汰。5、单倍体育种的不足28三、染色体组的添加异源多倍体、同源多倍体等 n n多倍体（多倍体（polyploidpolyploid）这个名词是由）这个名词是由WinklerWinkler（19161916年）首先使用的，它是指每个体细年）首先使用的，它是指每个体细胞中含有胞中含有三个或更多染色体组三个或更多染色体组的个体而言。染色的个体而言。染色体组成多倍性现象在高等植物中相当多，但动物体组成多倍性现象在高等植物中相当多，但动物界的多倍体现象却少得多。自从界的多倍体现象却少得多。自从6060年代发现一种年代发现一种美洲角蛙是一个确定的四倍体动物以来，学者们美洲角蛙是一个确定的四倍体动物以来，学者们陆续在低等脊椎动物中发现许多多倍体动物，包陆续在低等脊椎动物中发现许多多倍体动物，包括鱼类、两栖类和爬行类。括鱼类、两栖类和爬行类。三、染色体组的添加异源多倍体、同源多倍体等 多倍体（po29n n由于多倍体动物具有生长速度快，成活率高及抗由于多倍体动物具有生长速度快，成活率高及抗由于多倍体动物具有生长速度快，成活率高及抗由于多倍体动物具有生长速度快，成活率高及抗病能力强等特点，所以人工诱导多倍体、改善动病能力强等特点，所以人工诱导多倍体、改善动病能力强等特点，所以人工诱导多倍体、改善动病能力强等特点，所以人工诱导多倍体、改善动物经济性状倍受重视物经济性状倍受重视物经济性状倍受重视物经济性状倍受重视染色体工程与植物育种ppt课件精美版30n n染色体组的添加可以自然发生，也可以人工诱导合成1、异源多倍体：在正常二倍体染色体组的基础上添加一个至多个异种染色体组的个体。如：小麦、燕麦、棉花等n n典型的例子是普通小麦和小黑麦染色体组的添加可以自然发生，也可以人工诱导合成31一粒小麦（一粒小麦（AA）2n14？（？（BB）AB染色体自然加倍染色体自然加倍二粒小麦（二粒小麦（AABB）2n28 节节麦（节节麦（DD）2n14ABD染色体自然加倍染色体自然加倍普通小麦（普通小麦（AABBDD）2n42一粒小麦（AA）2n14？（BB）AB染色32普通小麦普通小麦AABBDD黑麦黑麦RR ABDR（不育）（不育）染色体加倍染色体加倍 AABBDDRR八倍体小黑麦八倍体小黑麦 普通小麦AABBDD黑麦RR ABDR（不育）染色体加倍33染色体计数：是鉴定多倍性的一个准确的直接方法。一粒小麦（AA）2n14？（BB）为此，在应用染色体工程方法开展植物育种时应注意几个方面：第一节 染色体工程的一般概念和主要内容原位杂交等方法鉴定异附加系。染色体计数：是鉴定多倍性的一个准确的直接方法。温度休克法：包括冷休克法和热休克法两种，即用略高于或略低于致死温度的冷或热休克来诱导三倍体或四倍体的方法。2、单倍体在育种上的优势和不足分别是什么？（二）用细胞、组织培养诱导染色体易位，原因可能与培养基中的某些成分和培养过程中的理化因素刺激有关，因此，组织培养结合理化诱变可大大提高变异体的频率，其中将会有不少易位。（1）在远缘杂交的回交、自交过程中自发产生策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；3、染色体片段操纵：指染色体片段的转移易位、添加或消除。一粒小麦（AA）2n14？（BB）F2 （n-1）+aa单体异附加系添加了1条外源染色体的个体；此种方法诱导率高（90%100%）、处理时间短（35min），对受精卵损伤小、成活率高。若待测基因A在缺体染色体上，则：（1）整倍体单倍体：一倍体、多倍单倍体（同源多倍单倍体、异源多倍单倍体）由于多倍体动物具有生长速度快，成活率高及抗病能力强等特点，所以人工诱导多倍体、改善动物经济性状倍受重视二、人工染色体构建的依据多倍体动物的其它经济性状若待测基因在某单体染色体上时，则AA基因型二体（2n）与a基因型的该染色体单体（2n-1）杂交后，F2代的分离情况为：硬粒小麦（硬粒小麦（AABB）黑麦（黑麦（RR）ABR（不育）（不育）染色体加倍染色体加倍 AABBRR（六倍体小黑麦）（六倍体小黑麦）染色体计数：是鉴定多倍性的一个准确的直接方法。硬粒小麦（AA342 2、同源多倍体：在正常二倍体的、同源多倍体：在正常二倍体的、同源多倍体：在正常二倍体的、同源多倍体：在正常二倍体的染色体基础上添加一个至多个同染色体基础上添加一个至多个同染色体基础上添加一个至多个同染色体基础上添加一个至多个同种染色体组的个体。如：马铃薯种染色体组的个体。如：马铃薯种染色体组的个体。如：马铃薯种染色体组的个体。如：马铃薯等等等等n n同源多倍体在有利基因剂量效应同源多倍体在有利基因剂量效应同源多倍体在有利基因剂量效应同源多倍体在有利基因剂量效应对植株的生长量和某些生物产物对植株的生长量和某些生物产物对植株的生长量和某些生物产物对植株的生长量和某些生物产物有促进作用。如三倍体甜菜、橡有促进作用。如三倍体甜菜、橡有促进作用。如三倍体甜菜、橡有促进作用。如三倍体甜菜、橡胶、香蕉、西瓜、草莓等。胶、香蕉、西瓜、草莓等。胶、香蕉、西瓜、草莓等。胶、香蕉、西瓜、草莓等。n n典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜3 3、同源异源多倍体（如、同源异源多倍体（如、同源异源多倍体（如、同源异源多倍体（如AAAAGGAAAAGG）是介于同源多倍体和）是介于同源多倍体和）是介于同源多倍体和）是介于同源多倍体和异源多倍体之间的过渡类型。异源多倍体之间的过渡类型。异源多倍体之间的过渡类型。异源多倍体之间的过渡类型。2、同源多倍体：在正常二倍体的染色体基础上添加一个至多个同种35典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜典型例子：三倍体无籽西瓜 二倍体西瓜（二倍体西瓜（BB 2n2x22）0.2%秋水仙素处理生长秋水仙素处理生长点点 四倍体西瓜（四倍体西瓜（BBBB）二倍体西瓜二倍体西瓜 三倍体西瓜（三倍体西瓜（BBB）（*不育，不结籽，不育，不结籽，在外界花粉刺激下可结实在外界花粉刺激下可结实）典型例子：三倍体无籽西瓜 二倍体西瓜（BB 2n2x236染色体工程与植物育种ppt课件精美版37四、人工诱导多倍体的方法生物学方法 n nRaschRasch等（等（19651965）年首次证明了三倍体脊椎动物可以通过杂交产）年首次证明了三倍体脊椎动物可以通过杂交产生，他们将雌核发育的二倍体帆鱂（生，他们将雌核发育的二倍体帆鱂（Poecilia formosaPoecilia formosa）与）与P.VittateP.Vittate杂交，得到三倍体后裔。杂交，得到三倍体后裔。n n雌性草鱼（雌性草鱼（2n=482n=48）与雄性三角鲂（）与雄性三角鲂（2n=48 2n=48）杂交获得子一代染）杂交获得子一代染色体数目为色体数目为7272的草鲂杂种三倍体，其中草鱼提供了二倍数目的染的草鲂杂种三倍体，其中草鱼提供了二倍数目的染色体（色体（4848），三角鲂提供了单倍数目的染色体（），三角鲂提供了单倍数目的染色体（2424）。）。n n异育银鲫与兴国红鲤杂交获得的复合四倍体，通过细胞方法证明异育银鲫与兴国红鲤杂交获得的复合四倍体，通过细胞方法证明其产生的原因是受精卵发生了两性融合。其产生的原因是受精卵发生了两性融合。四、人工诱导多倍体的方法生物学方法38物理学方法物理学方法n n温度休克法：包括冷休克法和热休克法两种，即用略高于或略低于致死温度的冷或温度休克法：包括冷休克法和热休克法两种，即用略高于或略低于致死温度的冷或热休克来诱导三倍体或四倍体的方法。此法廉价、易操作，是诱导动物细胞多倍热休克来诱导三倍体或四倍体的方法。此法廉价、易操作，是诱导动物细胞多倍体化的常用手段，也有利于养殖场大规模生产使用。体化的常用手段，也有利于养殖场大规模生产使用。n n水静压法：就是采用较高的水静压（水静压法：就是采用较高的水静压（65kg/cm265kg/cm2）来抑制第二极体的放出或第一次卵）来抑制第二极体的放出或第一次卵裂产生多倍体。此种方法诱导率高（裂产生多倍体。此种方法诱导率高（90%100%90%100%）、处理时间短（）、处理时间短（35min35min），对受），对受精卵损伤小、成活率高。但该法需要专门的设备精卵损伤小、成活率高。但该法需要专门的设备水压机，成本较高，其样品水压机，成本较高，其样品室容量有限，处理卵的量有限，所以不适于大规模生产。室容量有限，处理卵的量有限，所以不适于大规模生产。物理学方法39化学方法化学方法n n细胞松驰素细胞松驰素B B：能抑制肌动蛋白聚合成微丝，从而抑制细胞质分裂。：能抑制肌动蛋白聚合成微丝，从而抑制细胞质分裂。n n秋水仙碱：可以抑制细胞分裂中纺缍丝的形成，因而抑制有丝分裂。秋水仙碱：可以抑制细胞分裂中纺缍丝的形成，因而抑制有丝分裂。n n其它药物：其它药物：N N2 2O O 和聚乙二醇等。和聚乙二醇等。化学方法403、染色体片段操纵：指染色体片段的转移易位、添加或消除。（2）在选育异附加系过程中，由于产生n-1+1配子而产生细菌人工染色体（bacterial artificial chromosome,BAC）在减数分裂时，两个非同源的单价染色体同时发生错分裂，产生端着丝粒染色体。（n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（*不育，不结籽，在外界花粉刺激下可结实）三倍体西瓜（BBB）还有研究认为小麦农林26的3B染色体上带有抑制杀配子效应的基因Igcl，该基因和杀配子基因（3S、3C染色体上）互作，产生染色体断裂、重接，并可诱导易位。我国自80年代开始进行染色体工程育种研究，经过“六五”和“七五”协作攻关，在小麦染色体工程育种方面有较大进展，创制了小麦与黑麦(Secale cereals)、山羊草(Aegilops tauschii)、簇毛麦(Haynaldia villosa)、大麦(Hodeum vulgare)、类麦(Thinopyrum)等近缘种、属的双二倍体，转育了不同生态型的小麦单体系统和缺体系统，选育出了多种异附加系、异代换系和易位系。广义的还应包括应用细胞遗传学技术通过有性杂交和回交、细胞组织培养和体细胞杂交等方法，按预定目标有计划有步骤地转移染色体组、染色体或染色体片段。生化标记（同工酶和蛋白质）、1992），一个易于 DNA 复制的由 ATP 驱动的解旋酶（RepE）以及三个确保低拷贝质粒精确分配至子代细胞的基因座（parA,parB,和 parC）。F2 （n-1）+aaG （n-1）+a （n-1）（n-1）+A可自然加倍，但频率很低，一般需要人工加倍。是基于大肠杆菌的 F 质粒构建的，高通量低拷贝的质粒载体。单体异附加系添加了1条外源染色体的个体；策略：通过回交，育成异附加系或异代换系；（*不育，不结籽，在外界花粉刺激下可结实）DNA含量测定法是较为先进常用的方法，其测定快速准确，并能测出嵌合体，但需要特殊的仪器设备。如三倍体甜菜、橡胶、香蕉、西瓜、草莓等。诱导率、成活率及孵化率的提高；五、多倍体倍性鉴定的方法n n核体积测量：二倍体核体积测量：二倍体/三倍体核体积之比为三倍体核体积之比为1:1.51:1.5，二倍体与四倍，二倍体与四倍体的核体积之比为体的核体积之比为1:1.741:1.74。n n蛋白质电泳：蛋白质电泳：n n生化分析：如在关东系银鲫中，三倍体红血球的丙酮酸激酶的含生化分析：如在关东系银鲫中，三倍体红血球的丙酮酸激酶的含量含著高于二倍体。量含著高于二倍体。n n染色体计数：是鉴定多倍性的一个准确的直接方法。染色体计数：是鉴定多倍性的一个准确的直接方法。n nDNADNA含量测定：流式细胞仪。含量测定：流式细胞仪。3、染色体片段操纵：指染色体片段的转移易位、添加或消除。五41n n染色体直接计数法准确、直接，但费时；染色体直接计数法准确、直接，但费时；n n红细胞体积测量法省时、简单，在生产现场就能进行而广红细胞体积测量法省时、简单，在生产现场就能进行而广为人们采用，但缺乏准确性，亦测不出嵌合体，往往需要为人们采用，但缺乏准确性，亦测不出嵌合体，往往需要校正；校正；n nDNADNA含量测定法是较为先进常用的方法，其测定快速准确，含量测定法是较为先进常用的方法，其测定快速准确，并能测出嵌合体，但需要特殊的仪器设备。并能测出嵌合体，但需要特殊的仪器设备。染色体直接计数法准确、直接，但费时；42六、多倍体动物的应用及发展趋势n n多倍体动物的生活力及生长能力。多倍体动物的生活力及生长能力。多倍体动物的生活力及生长能力。多倍体动物的生活力及生长能力。n许多诱导的多倍体动物如两栖类、鱼类、贝类等许多诱导的多倍体动物如两栖类、鱼类、贝类等都具有良好的生存力和生长率。都具有良好的生存力和生长率。n诱导三倍体可以增加种间杂种的成活率，三倍体诱导三倍体可以增加种间杂种的成活率，三倍体种间杂种可以比二倍体杂种成活得更好一些。种间杂种可以比二倍体杂种成活得更好一些。六、多倍体动物的应用及发展趋势多倍体动物的生活力及生长能力。43多倍体动物的性腺发育及其应用多倍体动物的性腺发育及其应用多倍体动物的性腺发育及其应用多倍体动物的性腺发育及其应用n n 三倍体预期是不育的，许多实验也都证明了这一点。生产上可三倍体预期是不育的，许多实验也都证明了这一点。生产上可以利用这个不育特性，将生殖腺发育消耗的能量用于动物生长上，以利用这个不育特性，将生殖腺发育消耗的能量用于动物生长上，避免因繁殖季节及肉质下降而延误上市时间或影响商品价值，也避免因繁殖季节及肉质下降而延误上市时间或影响商品价值，也避免了生长停滞和死亡率的增高，缩短了养殖周期、减少了养殖避免了生长停滞和死亡率的增高，缩短了养殖周期、减少了养殖成本，可养成大型个体。成本，可养成大型个体。n n与三倍体不同，四倍体是可育的。目前如何大量诱导四倍体并培与三倍体不同，四倍体是可育的。目前如何大量诱导四倍体并培育至性成熟，尔后与正常二倍体杂交获得不育的三倍体，进行三育至性成熟，尔后与正常二倍体杂交获得不育的三倍体，进行三倍体育种是许多学者正在致力研究的课题。倍体育种是许多学者正在致力研究的课题。多倍体动物的性腺发育及其应用44n n多倍体动物的其它经济性状多倍体动物的其它经济性状多倍体动物的其它经济性状多倍体动物的其它经济性状n n三倍体虹鳟的鱼肉质量确实优于二倍体，其抗传染性造血三倍体虹鳟的鱼肉质量确实优于二倍体，其抗传染性造血器官坏死病毒能力较强；器官坏死病毒能力较强；n n三倍体大西洋鲑耐低氧，故可适用于低氧环境养殖；三倍体大西洋鲑耐低氧，故可适用于低氧环境养殖；n n三倍体香鱼对声音和光线的感受能力比二倍体香鱼略显迟三倍体香鱼对声音和光线的感受能力比二倍体香鱼略显迟钝，适于在噪音较大的环境中放养。钝，适于在噪音较大的环境中放养。多倍体动物的其它经济性状45七、多倍育种中存在的问题n n准确的处理时间；n n诱导率、成活率及孵化率的提高；n n准确可靠的倍性鉴定方法的确定。七、多倍育种中存在的问题准确的处理时间；46第三节第三节 染色体水平的细胞遗传学操纵染色体水平的细胞遗传学操纵 一、染色体的消减二、染色体的添加三、染色体的代换第三节 染色体水平的细胞遗传学操纵 一、染色体的消减47一、染色体的消减一、染色体的消减 n n从正常细胞中去掉一条染色体，染色体数变为（2n-1），叫做单体；n n去掉一对同源染色体，则叫缺体（2n-2）；n n如果去掉的是两条非同源染色体则称为双单体（2n-1-1）。n n除了消减正常的整条染色体外，还可以消减染色体的某一个臂，称为端体。一、染色体的消减 从正常细胞中去掉一条染色体，染色体数变为（48n n单体在遗传上不稳定，自交后可分离出正常的二体、单体和缺体三种类型，除缺体外，多数单体和二体在外部形态上十分相似，直观上很难区分，必须进行细胞学观察，才能把单体植株挑选出来。因此，单体植株的保存很困难。单体在遗传上不稳定，自交后可分离出正常的二体、单体和缺体三种49染色体工程与植物育种ppt课件精美版50以小偃以小偃6号号1D单体（含单体（含1415）作为受体与含有）作为受体与含有510优质优质亚基的品种杂交，进行优质亚基聚合的染色体工程法。亚基的品种杂交，进行优质亚基聚合的染色体工程法。以小偃6号1D单体（含1415）作为受体与含有510优质512D单体小麦与遗单体小麦与遗4212杂交杂交F1出现的单价出现的单价体体2D单体小麦与遗4212杂交F1出现的单价体52F1 （n-1）+a 全部为a表现型的单体2、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、代换，导入的染色体要有完整的着丝粒和端粒，以保持其结构稳定性和进行正常的复制分裂。（1）在远缘杂交的回交、自交过程中自发产生为此，在应用染色体工程方法开展植物育种时应注意几个方面：（2）异附加系的鉴定：簇毛麦6VS端体：a,T240-6-1(2n=41+t);b,T240-6-1(2n=41+2t)生化标记（同工酶和蛋白质）、第六节 染色体工程和作物育种温度休克法：包括冷休克法和热休克法两种，即用略高于或略低于致死温度的冷或热休克来诱导三倍体或四倍体的方法。F2 （n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+多倍体动物的性腺发育及其应用5，二倍体与四倍体的核体积之比为1:1.（一）目标性状：是欠缺的或急需的，最好是单基因或寡基因控制；4D缺体小麦PMC减数分裂MI 2n=20因此，又有人构建了双元细菌人工染色体（BIBAC）和可能转化人工染色体（TAC）。DNA含量测定法是较为先进常用的方法，其测定快速准确，并能测出嵌合体，但需要特殊的仪器设备。此种方法诱导率高（90%100%）、处理时间短（35min），对受精卵损伤小、成活率高。如果去掉的是两条非同源染色体则称为双单体（2n-1-1）。（n-1）3、染色体片段操纵：指染色体片段的转移易位、添加或消除。细菌人工染色体（bacterial artificial chromosome,BAC）激光共聚焦扫描显微系统，依靠高能量激光照射非选择细箭头示双单体箭头示双单体F1 534D缺体小麦缺体小麦PMC减数分裂减数分裂MI 2n=20八倍体小堰麦八倍体小堰麦PMC减数分裂减数分裂MI 2n=28杂种杂种F1根尖染根尖染色体色体 2n=484D缺体小麦PMC减数分裂MI 2n=20八倍体小堰麦PM54簇毛麦簇毛麦6VS端体：端体：a,T240-6-1(2n=41+t);b,T240-6-1(2n=41+2t)簇毛麦6VS端体：a,T240-6-1(2n=41+t);55染色体工程与植物育种ppt课件精美版56n n在染色体工程上，常用单体植物系统和缺体植物系统，它们是染色体工程和基因定位的重要材料。例如，已知某植物的某对性状是由A和a一对基因控制的，而且已获得该植物的所有单体或缺体，用单体法或缺体法确定A（a）基因所在的染色体。1、单体法2、缺体法单体、缺体在基因定位上的应用在染色体工程上，常用单体植物系统和缺体植物系统，它们是染色体571、单体法（1）若测定的二体植株的基因是隐性纯合时，则单体系列为显性。1、单体法58P a表现型二体（表现型二体（n-1）+aa A表现型单体（表现型单体（n-1）+A G （n-1）+a （n-1）（n-1）+A F1 （n-1）+a （n-1）+Aa 所有单体为所有单体为a表现型表现型 所有二体为所有二体为A表现型表现型 若待测基因若待测基因在某单体染色体上在某单体染色体上时，则时，则aaaa基因型双体（基因型双体（2n2n）与）与A A表现型的该染色体的单体（表现型的该染色体的单体（2n-12n-1）杂交后，）杂交后，F1F1代表现型为：代表现型为：P a表现型二体（n-1）+aa 59若待测基因若待测基因不在某单体染色体上不在某单体染色体上时，则时，则F F1 1表现型为：表现型为：P a表现型二体（表现型二体（n-1）aa+A表现型单体（表现型单体（n-1）AA+G （n-1）a+（n-1）A （n-1）A+F1 （n-1）Aa+（n-1）Aa+无论单体还是二体，均为无论单体还是二体，均为A表现型表现型 若待测基因不在某单体染色体上时，则F1表现型为：P a表60（2）若测定的基因为显性纯合时，则单体材料为隐性。若待测基因若待测基因若待测基因若待测基因在某单体染色体上在某单体染色体上在某单体染色体上在某单体染色体上时，则时，则时，则时，则AAAA基因型基因型基因型基因型二体（二体（二体（二体（2n2n）与）与）与）与a a基因型的该染色体单体（基因型的该染色体单体（基因型的该染色体单体（基因型的该染色体单体（2n-12n-1）杂）杂）杂）杂交后，交后，交后，交后，F2F2代的分离情况为：代的分离情况为：代的分离情况为：代的分离情况为：（2）若测定的基因为显性纯合时，则单体材料为隐性。若待测61（2）若测定的基因为显性纯合时，则单体材料为隐性。（二）初始亲本和回交亲本：选用最优异的系或单株作原始供体亲本，并尽可能分系或分单株保存；若待测基因A在缺体染色体上，则：2、染色体操纵：整条染色体的附加、消除、代换，导入的染色体要有完整的着丝粒和端粒，以保持其结构稳定性和进行正常的复制分裂。F2 （n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+典型例子：三倍体无籽西瓜（三）利用遗传控制体系诱导染色体易位ph基因去掉一对同源染色体，则叫缺体（2n-2）；F2 （n-1）+aa（2）在选育异附加系过程中，由于产生n-1+1配子而产生（五）利用着丝粒融合诱发易位，以及利用“染色体组重建”基因诱发易位P a表现型二体（n-1）+aa 缺体（n-1）原位杂交等方法鉴定异附加系。八倍体小堰麦PMC减数分裂MI 2n=284、单倍体在育种上的应用F1 （n-1）Aa+（n-1）+Aa（二）用细胞、组织培养诱导染色体易位，原因可能与培养基中的某些成分和培养过程中的理化因素刺激有关，因此，组织培养结合理化诱变可大大提高变异体的频率，其中将会有不少易位。4D缺体小麦PMC减数分裂MI 2n=20诱导三倍体可以增加种间杂种的成活率，三倍体种间杂种可以比二倍体杂种成活得更好一些。无论单体还是二体，均为A表现型不管用什么方法诱导染色体易位，在育种上有用的易位最好是携带有用基因的小片段中间插入易位，它们在细胞学和遗传学上比较稳定且容易通过基因重组转入栽培品种并遗传给后代。F1 （n-1）Aa+（n-1）Aa+P A表现型二体（表现型二体（n-1）+AA a表现型单体（表现型单体（n-1）+a G （n-1）+A （n-1）（n-1）+a F1 （n-1）+A （n-1）+Aa F2 （n-1）+AA （n-1）+AA （n-1）+A （n-1）+Aa （n-1）（n-1）+aa 因缺体的生活力较弱，占很因缺体的生活力较弱，占很少一部分几乎全部为显性性少一部分几乎全部为显性性状状 显隐性比例为显隐性比例为31自交自交 自交自交（2）若测定的基因为显性纯合时，则单体材料为隐性。P A表62若待测基因若待测基因不在某单体染色体不在某单体染色体上，则上，则F2分离情况为：分离情况为：P A表现型二体（表现型二体（n-1）AA+a表现型单体（表现型单体（n-1）aa+G （n-1）A+（n-1）a （n-1）a+F1 （n-1）Aa+（n-1）+Aa 自交自交 自交自交 F2 （n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（n-1）AA （n-1）Aa （n-1）aa 显隐性比例为显隐性比例为31（n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+显隐性比例为显隐性比例为31若待测基因不在某单体染色体上，则F2分离情况为：P A63P a表现型二体（表现型二体（n-1）+aa 缺体（缺体（n-1）F1 （n-1）+a 全部为全部为a表现型的表现型的单体单体 自交自交 F2 （n-1）+aa （n-1）+a （n-1）2 2、缺体法、缺体法（1 1）若待测定的是隐性基因）若待测定的是隐性基因a a，则用显性缺体系统，则用显性缺体系统 若待测基因若待测基因a a在缺体染色体上，则：在缺体染色体上，则：P a表现型二体（n-1）+aa 缺64若待测基因a不在缺体染色体上，则：P a表现型二体（表现型二体（n-1）aa+缺体（缺体（n-1）AA F1 （n-1）Aa+全部为全部为A表现型的单表现型的单体体 F2 （n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（n-1）AA+（n-1）Aa+（n-1）aa+（n-1）AA （n-1）Aa （n-1）aa 显隐性比例为显隐性比例为31 自交自交 若待测基因a不在缺体染色体上，则：P a表现型二体（n65（2）若测定的是显性基因A，则用隐性缺体系统 若待测基因A在缺体染色体上，则：P A表现型二体（表现型二体（n-1）+AA 缺体（缺体（n-1）F1 （n-1）+A F2 （n-1）+AA （n-1）+A （n-1）缺体很少，几乎全是显性缺体很少，几乎全是显性 自交自交（2）若测定的是显性基因A，则用隐性缺体系统P A表现型二66若待测基因A不在缺体染色体上，则：P A表现型二体（表现型二体（n-1）AA+缺体（缺体（n-1）aa F1 （n-1）Aa+F2 （n-1）AA+（n-1）AA+（n-1）AA （n-1）Aa+（n-1）AA+（n-1）Aa （n-1）aa+（n-1）aa+（n-1）aa 无论单体、缺体、二体无论单体、缺体、二体，显隐性比例均为，显隐性比例均为31 自交自交 若待测基因A不在缺体染色体上，则：P A表现型二体（67n n除了用单、缺体进行基因定位外，端体也是进行基因定位的好材料，端体分析法基因定位，不仅能将基因定位在特定的染色体上，而且能定位在特定染色体的某一个臂上。（但较复杂）除了用单、缺体进行基因定位外，端体也是进行基因定位的好材料，68二、染色体的添加 n n一个种的染色体组经过杂交或其它方法导入同种或异种染色体叫染色体的添加。1、同种染色体的添加：在原来正常染色体数的基础上添加了一条或一对同种染色体（1）三体：指同源染色体为三条的个体,三体作为遗传工程的基础材料在理论和实践上都有重要的意义，可用来进行基因定位，并在育种实践中发挥作用。二、染色体的添加 一个种的染色体组经过杂交或其它方法导入同种69结球甘蓝结球甘蓝1号和号和4号染色体三体核型号染色体三体核型结球甘蓝1号和4号染色体三体核型70菜薹菜薹7号染色体三体号染色体三体菜薹7号染色体三体71三倍体香鱼对声音和光线的感受能力比二倍体香鱼略显迟钝，适于在噪音较大的环境中放养。第五节 染色体微切割和人工染色体第六节 染色体工程和作物育种1、单倍体：含有配子染色体数目的孢子体。1、含有同源染色体组物种间的遗传操纵若待测基因a在缺体染色体上，则：1、异源多倍体：在正常二倍体染色体组的基础上添加一个至多个异种染色体组的个体。2、含有部分同源染色体组物种间的遗传操纵簇毛麦6VS端体：a,T240-6-1(2n=41+t);b,T240-6-1(2n=41+2t)（n-1）AA （n-1）Aa （n-1）aa三倍体虹鳟的鱼肉质量确实优于二倍体，其抗传染性造血器官坏死病毒能力较强；红细胞体积测量法省时、简单，在生产现场就能进行而广为人们采用，但缺乏准确性，亦测不出嵌合体，往往需要校正；F1 （n-1）+a （n-1）+Aa细菌人工染色体（bacterial artificial chromosome,BAC）G （n-1）A+（n-1）a （n-1）a+（n-1）+A三倍体预期是不育的，许多实验也都证明了这一点。F2 （n-1）+aa着丝粒、端粒、复制起始点是真核生物染色体的三个最基本的组成元件。转移外源基因较理想的方法是导入携有有利基因的染色体片段，而且伴随的额外染色体物质愈少愈好（最理想就是转基因了）G （n-1）+a （n-1）（n-1）+A酵母人工染色体的构建陆地棉三体陆地棉三体陆地棉三体陆地棉三体PMCPMC：2525+3+3三倍体香鱼对声音和光线的感受能力比二倍体香鱼略显迟钝，适于在72基因定位例如：若待测隐性基因a在三体染色体上，则：P a突变纯合二体（突变纯合二体（n-1）+aa 三体（三体（n-1）+AAA G （n-1）+a （n-1）+A （n-1）+AA F1 （n-1）+Aa （n-1）+AAa 自交自交 自交自交 F2 显隐性比例为显隐性比例为31 显隐性比例为显隐性比例为351 基因定位P a突变纯合二体（n-1）+aa 73若待测隐性基因a不在三体染色体上，则：P a突变纯合二体（突变纯合二体（n-1）aa+三体（三体（n-1）AA+G （n-1）a+（n-1）A+（n-1）A+F1 （n-1）Aa+（n-1）Aa+自交自交 自交自交 F2 显隐性比例为显隐性比例为31 显隐性比例为显隐性比例为31 若待测隐性基因a不在三体染色体上，则：P a突变纯合二体74三体在育种实践上最成功的实例是大麦核不育系的杂交 三级三体大麦的保持和利用三级三体大麦的保持和利用 三体在育种实践上最成功的实例是大麦核不育系的杂交 三级三体75（2 2）四体：指某同源染色体为）四体：指某同源染色体为4 4条的个体，是研究条的个体，是研究剂量剂量效应的特殊材料效应的特殊材料。n n人们对四体研究不多，但补偿性的缺体人们对四体研究不多，但补偿性的缺体四体具有四体具有特殊的作用而被人们重视，在小麦中比较典型。特殊的作用而被人们重视，在小麦中比较典型。谷子四体谷子四体（2）四体：指某同源染色体为4条的个体，是研究剂量效应的特殊762、异种染色体的添加异附加系n n异附加系：添加有外源染色体的个体。单体异附加系添加了1条外源染色体的个体；二体异附加系添加了1对外源染色体的个体；双单体异附加系添加了2条不同外源染色体的个体；双二体异附加系添加了2对不同外源染色体的个体。2、异种染色体的添加异附加系77（1）异附加系的产生：常用方法是栽培物种与亲缘物种或通过桥梁亲本再与亲缘物种杂交，再用受体亲本与F1或F1加倍成的双倍体回交一至数次，选出附加单体，再经自交即产生。（