《回交育种》课件

第六章 回交育种本章重点本章重点：了解回交的作用，掌握回交育种的基本技术与方法。授授课课内容：内容：一、回交育种的地位一、回交育种的地位二、回交的二、回交的遗传遗传效效应应三、回交育种技三、回交育种技术术*#1精选PPT第六章 回交育种本章重点：1精选PPT一、回交育种的意一、回交育种的意义义（一）基本概念（一）基本概念1、回交与回交育种（1）回交：杂种后代与其亲本的再杂交。（2）回交育种：借助回交方法进行作物新品种选育的育种技术。2、单回交与双回交（1）单回交：杂种后代与其亲本之一再杂交。如，A/B/A。（2）双回交：杂种后代分别与其双亲本进行再杂交。如，A/B/A，A/B/B。3、轮回亲本与非轮回亲本（1）轮回亲本（recurrent parent）：用于回交的亲本。它通常是有利性状（目标性状）的接受者，又称受体亲本（receptor）。如单回交中的A，双回交中A和B均为轮回亲本。（2）非轮回亲本（non-recurrent parent）:仅在第一次杂交时应用的亲本。它通常是目标性状（基因）的提供者，故也称为供体亲本（donor）或输出亲本。2精选PPT一、回交育种的意义2精选PPT（二）回交的符号表示（二）回交的符号表示N/R F1 F1/R BC1 BC1/R BC2BC1=N/R/R=N/R2 回交一次BC2 N/R/R/R=N/3/R=N/R3回交二次BC3 N/4/R=N/R4 回交三次 依此类推BC1F1回交一次的第一代BC2F1回交二次的第一代BC1F2回交一次，自交一次BC2F2 回交二次，自交一次 依此类推3精选PPT（二）回交的符号表示3精选PPT（三）回交育种的意（三）回交育种的意义义与特点与特点1、意、意义义 回交最初被孟德尔应用于验证遗传规律（分离规律、自由组合规律）。1922年美国育种家Harlan&Pope 将回交法应用于育种实践，收到理想的效果。（1）回交育种是用来改进品种个别不良性状的有效技术，特别是对简单遗传的性状的改良，如抗病性等。（2）回交育种技术还被广泛应用于其他育种领域，如不育系、恢复系选育，克服远缘杂交的困难(不实性)，培育近等基因系（多系品种）、基因聚合等。4精选PPT（三）回交育种的意义与特点4精选PPT2、特点、特点（1）优优点点目标明确：只针对目标性状进行选择，背景将随回交世代的增加而恢复。利于控制杂种群体：育种群体可远小于杂交育种群体。有利于温室、异季、异地加代，加速育种进程。育种年限短（与杂交育种比）。育成品种易于推广。（2）局限）局限难于综合改良，育成的品种可能跟不上生产需要。改良多基因控制的数量性状效果差。工作量大。每个回交世代都要进行较大数量的杂交。可谓“粒粒皆辛苦”。5精选PPT2、特点5精选PPT二、回交的遗传效应（遗传遗传学内容复学内容复习习）1、可以使后代群体迅速恢复到、可以使后代群体迅速恢复到轮轮回回亲亲本的本的遗传遗传背景。背景。每回交一次，轮回亲本在回交后代群体中的遗传物质较上代增加一半，而非轮回亲本的遗传物质较上代减少一半。回交r代，轮回亲本的遗传物质在回交后代中占(1-1/2r+1)，当r较大时（回交次数足够多），回交后代的遗传背景可基本恢复到轮回亲本的水平。如果回交结合选择（如，每个世代除针对目标性状进行选择外，还选择其它性状与轮回亲本相似的个体进行回交），遗传背景的恢复速度更快。一般地，在回交育种中，每次回交都结合选择。6精选PPT二、回交的遗传效应（遗传学内容复习）6精选PPT75%87.5%93.75%96.875%在不加在不加选择选择情况下，回交群体的情况下，回交群体的遗传遗传效效应应7精选PPT75%87.5%93.75%96.875%在不加选择情况下，2、与自交相比，回交可以使后代群体内某种、与自交相比，回交可以使后代群体内某种纯纯合基因型合基因型出出现现的的频频率提高。率提高。8精选PPT2、与自交相比，回交可以使后代群体内某种纯合基因型出现的频率三、回交育种技三、回交育种技术术（一）（一）亲亲本本选择选择1、轮回亲本的选择 回交育成品种与轮回亲本基本相同，因此要求轮回亲本：（1）综合性状优良，仅存在个别性状有待改良。（2）需改良的性状最好是由单基因或主效基因控制。2、非轮回亲本的选择（1）必须具备克服轮回亲本缺陷的目标性状，而且要十分突出，其它性状可不必要求太高。（为什么？）（2）目标性状在回交后代中容易辨别，便于选择，最好是显性的。目标性状（目的基因）与不良性状（不良基因）没有连锁，或连锁不紧密，容易被打破。9精选PPT三、回交育种技术9精选PPT（二）回交育种基本程序（二）回交育种基本程序1、原始、原始杂杂交：交：轮回亲本和非轮回亲本进行杂交。2、多代回交、多代回交 从回交后代中选出具有目标性状（其它性状尽可能与轮回亲本相似）的植株与轮回亲本回交。（1）显性基因的回交导入 如果目标性状由显性单基因控制，回交转移比较容易，可结合选择连续连续回交回交。比如，想通过回交，把非轮回亲本中(B)的抗病基因(RR)转移到不抗病（rr）的轮回亲本(A)中。方法如下：A（rr）B(RR)F1(Rr)A（rr）BC1F1(Rr+rr)：选择Rr 个体与A回交。在后续的回交过程中，均选择Rr 个体（其它性状尽可能与轮回亲本相似）与A回交。直至所需的回交世代数。10精选PPT（二）回交育种基本程序10精选PPT（2）隐性基因的回交导入 如果目标性状由隐性单基因控制，可采取2种办法回交：第第一一：连续回交，但每次回交的量要大，且用来回交的每个植株必须留一些穗子（或花朵）自交，下一代回交与自交群体对应种植。如果自交群体在目标性状上有分离的，其对应的回交群体选株继续回交。若自交群体在目标性状上不分离（没有携带目标基因），其对应的回交群体淘汰。（板（板书书）第第二二：隔代回交，即回交一次+自交一次，在分离的自交群体中选株回交。（见教科书P84，图6-3）当然，如果与MAS结合，就可以连续回交。11精选PPT（2）隐性基因的回交导入11精选PPT3、自交、自交纯纯合与合与选择选择 从理论上讲，只有回交次数无限多时，即饱和回交，完全核置换时，群体才可能达到纯合纯合体比率公式：X%=(1-1/2r)n100%。但在回交育种实践中常采用有限次回交（不饱和回交），因此，除目标性状杂合外，其它性状也可能不纯合。因此，在回交到适宜世代后，还必须自交l-2代，才能获得性状纯合稳定的品系。在纯合稳定的品系中，通过鉴定，评判新品系是否保持着原品种的主要优点，有重要缺陷的性状是否得到改良。从中选择出符合育种目标要求的优良品系，申请参加区域实验，进入审定程序。12精选PPT3、自交纯合与选择12精选PPT农农大大155农农大大15613精选PPT农大15513精选PPT（三）回交的次数和所需的株数（三）回交的次数和所需的株数1、回交的次数、回交的次数 回交育种中所需的回交次数与多种因素有关，如轮回亲本性状的恢复程度要求，目标性状与不利性状连锁程度，非轮回亲本综合性状的整体水平，在回交过程中是否结合选择等。如果育种目标对轮回亲本性状的恢复程度要求不高，或非轮回亲本综合性状的整体水平较好，或者在回交过程中除对目标性状进行选择外，对其它性状也进行选择，那么，只要3-5次回交就可以达到要求，一般不要求轮回亲本的性状100%地恢复。特别是当目标性状为不完全显性或存在修饰基因或为数量遗传时，回交次数可以更少，以免使目标性状受到削弱。14精选PPT（三）回交的次数和所需的株数14精选PPT 如果非轮回亲本的目标性状与不利性状连锁，必须进行较多次的回交才能获得理想性状的重组，即必须进行较多次的回交才能消除不利的连锁。获得理想性状重组类型的概率为：1-（1-C）r。式中，C为重组率，r为回交次数。显然，重组型个体出现的概率随回交次数增加而提高。而轮回亲本优良性状置换非轮回亲本性状（基因)的进程快慢与重组率(C)的大小有关（表6-2）。15精选PPT 如果非轮回亲本的目标性状与不利性状在不施加在不施加选择选择情况下，情况下，不同重不同重组组率下率下经经不同次数不同次数的回交后出的回交后出现现重重组组体的概率（体的概率（%）（表）（表6-2）16精选PPT在不施加选择情况下，不同重组率下经不同次数的回交后出现重组体2、回交所需的株数（回交群体的最小容量）、回交所需的株数（回交群体的最小容量）为了确保回交后代群体中能出现带有目标性状基因型的个体，每一回交世代均须种植足够数量的株数。那么多少算足够？需要从理论上确定群体的最小容量。设回交群体所需的容量为m株，群体中出现期望重组类型(目标性状基因型)的频率为P，且P=(1/2)n，非期望类型的频率为l-P，群体中至少出现一株期望类型的概率为a，非期望类型的概率为l-a。a（概率水准）一般取0.95或0.99。据此，得(l-p)m l-a，取对数，且满足log(1-p)0，得：mlog(1-a)/log(1-p)=log(1-a)/log 1-(1/2)n 式中n为控制目标性状的基因对数。思考：思考：为为什么什么p=(1/2)n？17精选PPT2、回交所需的株数（回交群体的最小容量）17精选PPT 例如，在回交育种中，需要从非轮回亲本中转入的抗病性受一对显性基因RR控制，回交一代（BC1）群体有2种基因型：Rr+rr，其频率各占1/2，即P=1/2。为有99%的把握(即a=0.99)至少选1株抗病类型(期望类型，即带有R)，该回交群体至少应种多少株?将P=1/2，a=0.99代入上式，即，mlg(1-a)/lg(1-p)，得m6.6。即该群体容量应不少于7株。又如，如果回交育种中需要从非轮回亲本中转入的抗病性受基因型AABB控制，回交一代（BC1）群体有4种基因型：AaBb、Aabb、aaBb和aabb，其频率各占1/4。其中抗病类型AaBb占1/4，即P=(1/2)2，为有99%的把握(即a=0.99)至少选1株抗病类型(期望类型)，该回交群体至少应种多少株?已知a=0.99，P=(1/2)2=1/4。mlg(1-0.99)/lg(1-1/4)=16(株)，即该群体容量应至少应有16株。18精选PPT 例如，在回交育种中，需要从非轮显然，回交后代所需的群体大小，与控制目标性状的基因对数有关。控制目标性状的基因对数越少，回交后代群体容量就越小，回交后代的可控性就越强。回交所需的株数回交所需的株数（表（表6-3）19精选PPT显然，回交后代所需的群体大小，与控制目标性状的基因对数有关。（四）回交的其它（四）回交的其它应应用用1、近等基因系的培育、近等基因系的培育（1）近等基因系与多系品种的概念 近近等等基基因因系系（near-isogenetic lines）:指绝大多数基因位点相同（遗传背景基本相同），仅少数位点不同的株系。（与等基因系等基因系相对）。多多系系品品种种：根据生产需要，将若干近等基因系混合起来形成的品种类型。（2）近等基因系的培育 选择某个亲本为共同的轮回亲本，借助回交法将不同基因分别转移到该轮回亲本上。如将不同抗病基因分别导入同一个优良品种中，育成以该品种为遗传背景，但具不同抗性基因的多个近等基因系。20精选PPT（四）回交的其它应用20精选PPT 设V为优良品种，但抗性不好。而亲本A、B、C、D和E。的综合性状不佳，但分别携带抗病基因R1、R2、R3、R4和R5。以V为共同的轮回亲本，分别以 A、B、C、D和E。为非轮回亲本，将抗病基因R1、R2、R3、R4和R5导入V中。V（rr）A(R1 R1)F1(R1 r)A（rr）BC1 A（rr）BC2 A（rr）V（R1 R1）采用相同的方法，可以育成V（R2 R2）、V（R3 R3）、V（R4 R4）、V（R5 R5）。比如，R1、R2、R3、R4和R5 分别抗不同的病害或生理小种，生产上可根据需要将不同近等基因系按需要的比例混合使用。21精选PPT 设V为优良品种，但抗性不好。而亲2、基因聚合、基因聚合 借助回交法培育携带不同基因的近等基因系，然后，通过近等基因系间杂交和选择，可以将相关基因聚合到一个个体上。如上例中的各抗病近等基因系杂交、选择，有可能获得同时携带R1、R2、R3、R4和R5 的个体。实例例：B(Xa21)B(Xa23)F1 B(Pi-Kh)选择选择 Xa21Xa23/Pi-Kh植株植株 B(Pi-1)选择选择 Xa21Xa23Pi-Kh/Pi-1植株植株 选择选择 Xa21Xa23Pi-KhPi-1纯纯合株合株 携携带带“多抗区段多抗区段”的保持系的保持系 回交回交转转育成相育成相应应的不育系的不育系B(Xa21)、B(Xa23)、B(Pi-Kh)、B(Pi-1)分别代表含各单个抗病基因的近等基因系。22精选PPT2、基因聚合22精选PPT3、植物雄性不育系的回交转育 在杂种优势利用一章中讲授。23精选PPT3、植物雄性不育系的回交转育23精选PPT复复习习思考思考题题1、术语解释：回交育种，轮回亲本、非轮回亲本，饱和回交，有限回交，近等基因系，多系品种。2、简述回交育种的基本技术。3、如何借助回交法转移显性和隐性基因？主要参考文献主要参考文献1、北京农业大学。1989。植物育种学。北京：北京农业大学出版社2、西北农业大学。1981。作物育种学。北京：农业出版社3、潘家驹。1994。作物育种学总论。北京：农业出版社4、山东农业大学。1991。现代植物育种学。北京：农业出版社24精选PPT复习思考题24精选PPT