第二十六讲植物的抗盐性课件

一、盐分过多对植物的伤害及其原因一、盐分过多对植物的伤害及其原因（一）渗透胁迫引起生理干旱（一）渗透胁迫引起生理干旱 土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降，导致植物吸水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。水困难，甚至体内水分有外渗的危险，造成生理干旱。（二）离子失调导致毒害作用（二）离子失调导致毒害作用 植物由于过多的吸收某种盐类而排斥了对另一些矿植物由于过多的吸收某种盐类而排斥了对另一些矿质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。质盐的吸收，导致营养缺乏或产生毒害作用。（三）胁迫效应破坏正常代谢（三）胁迫效应破坏正常代谢 光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，光合作用下降，叶绿体解体；蛋白质合成受抑制，但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害。但分解加强，产生有毒的产物，对细胞产生毒害。一、盐分过多对植物的伤害及其原因（一）渗透胁迫引起生理干旱 1二、植物对盐渍的适应机理二、植物对盐渍的适应机理分分避盐避盐与与耐盐耐盐（一）避盐的机理（一）避盐的机理 植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，植物通过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下，以避免盐分过多对细胞的伤害。以避免盐分过多对细胞的伤害。包括包括泌盐泌盐、稀盐稀盐和和拒盐拒盐三种方式。三种方式。1 1泌盐泌盐2 2稀盐稀盐3 3拒盐拒盐 植物根细胞对某些盐离子的透性低。植物根细胞对某些盐离子的透性低。植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释植物通过吸收大量水分和加速生长，稀释细胞内盐分浓度。细胞内盐分浓度。通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如通过盐腺排泄到茎叶表面，再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等柽柳、匙叶草等二、植物对盐渍的适应机理分避盐与耐盐（一）避盐的机理 2（二）耐盐的机理（二）耐盐的机理指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐分。1 1通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫通过渗透调节以适应盐分过多而产生的水分胁迫2 2能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用能消除盐分对酶或代谢产生的毒害作用高盐条件下保持一些酶活性稳定。高盐条件下保持一些酶活性稳定。3 3通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用通过代谢产物与盐类结合减少盐离子对原生质的破坏作用如细胞中的清蛋白。如细胞中的清蛋白。4.C4.C3 3途径转变为途径转变为C C4 4光合途径光合途径（二）耐盐的机理指通过生理的或代谢的适应，忍受已进入细胞的盐3三、提高植物抗盐性的途径三、提高植物抗盐性的途径（一）抗盐锻炼（一）抗盐锻炼（二）植物生长物质处理（二）植物生长物质处理促进植物迅速生长，稀释盐分。促进植物迅速生长，稀释盐分。（三）选育抗盐品种（三）选育抗盐品种 将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，将植物种子按盐分梯度进行一定时间的处理，提高其抗盐能力。提高其抗盐能力。如盐水浸种。如盐水浸种。三、提高植物抗盐性的途径（一）抗盐锻炼（二）植物生长物质处理4 植物抗逆的生理生化基础植物抗逆的生理生化基础第第四四节节 植物抗逆的生理生化基础第 四 节5一、逆境信息及逆境信号与植物抗逆性一、逆境信息及逆境信号与植物抗逆性 植物的生长发育受控于植物的生长发育受控于遗传信息系统遗传信息系统环境信号系统环境信号系统遗传信息系统：遗传信息系统：核酸和蛋白质为主，决定了生长发育的核酸和蛋白质为主，决定了生长发育的潜在模式；潜在模式；环境信号系统：环境信号系统：影响性状的具体表现。影响性状的具体表现。本部分将主要介绍植物逆境信息传递过程中的胞外信本部分将主要介绍植物逆境信息传递过程中的胞外信号，包括水信号、化学信号和电信号。号，包括水信号、化学信号和电信号。一、逆境信息及逆境信号与植物抗逆性 植物的生长发育受控于遗传6（一）水信号（一）水信号水信号（水信号（hydraulic signalhydraulic signal）:指能够传递逆境信息，进而使植物做出适应性反指能够传递逆境信息，进而使植物做出适应性反应的植物体内水流（应的植物体内水流（water mass flowwater mass flow）或水压）或水压（hydraustatic pressurehydraustatic pressure）的变化。）的变化。植物根与地上部之间除水流变化的信号外植物根与地上部之间除水流变化的信号外,静水压静水压变化在环境信息传递中具有重要的作用，由于水的变化在环境信息传递中具有重要的作用，由于水的压力波传播速度特别快，因此静水压变化的信号比压力波传播速度特别快，因此静水压变化的信号比水流变化的信号要快得多，这有利于解释某些快速水流变化的信号要快得多，这有利于解释某些快速反应（如气孔运动、生长运动等）的现象。反应（如气孔运动、生长运动等）的现象。（一）水信号水信号（hydraulic signal）:指能7（二）化学信号（二）化学信号化学信号（化学信号（chemical signal）：）：指能够把环境信息从感知位点传递到反应位点，进而影响植物生长发育进程的某种激素或某些化学物质。作用方式作用方式和和性质性质1.正化学信号2.负化学信号3.积累性化学信号4.其他化学信号指在正常情况下作用部位本身就含有该信号物质，并不断地向感知部位输出，维持在一个较低的水平；当感知部位受到环境刺激时，该物质积累相对增加，当积累达一定阈值时，调节作用就明显地表现出来。（二）化学信号化学信号（chemical signal）：指81.正化学信号正化学信号 随着水分亏缺程度的加大，根系合成随着水分亏缺程度的加大，根系合成ABAABA以及木质部以及木质部汁液中汁液中ABAABA的量增加，导致叶片气孔的关闭。这种化学信的量增加，导致叶片气孔的关闭。这种化学信号称为正化学信号。号称为正化学信号。ABAABA对气孔运动调节轮廓：对气孔运动调节轮廓：1.正化学信号 随着水分亏缺程度的加大，根系合成ABA以9ABAABA与膜上受体结合，产生肌醇三磷酸（与膜上受体结合，产生肌醇三磷酸（IPIP3 3）和腺苷）和腺苷酸二磷酸核糖（酸二磷酸核糖（cADPRcADPR），以激活胞内钙库中的），以激活胞内钙库中的CaCa2+2+释释放，同时胞外放，同时胞外CaCa2+2+也可以经过膜上的也可以经过膜上的CaCa2+2+通道通道 （CaCa2+2+channelschannels）内流，从而使胞内）内流，从而使胞内CaCa2+2+浓度升高；另外浓度升高；另外ABAABA还可以诱导胞质碱化（还可以诱导胞质碱化（pHpH升高）。胞内升高）。胞内CaCa2+2+浓度和浓度和pHpH升高可通过调节胞内蛋白激酶升高可通过调节胞内蛋白激酶/蛋白磷酸酶的活性蛋白磷酸酶的活性而调节质膜上相关的离子通道，如激活质膜上的阴离而调节质膜上相关的离子通道，如激活质膜上的阴离子通道（子通道（anion channelsanion channels）和）和K K+外流通道（外流通道（K K+outout channelschannels）、钝化）、钝化K K+内流通道（内流通道（K K+inin channels channels），从），从而诱导气孔关闭或者抑制气孔开放。而诱导气孔关闭或者抑制气孔开放。保卫细胞保卫细胞ABAABA的信号转导途径的信号转导途径ABA与膜上受体结合，产生肌醇三磷酸（IP3）和腺苷酸二磷酸102 2负化学信号负化学信号 CTKCTK可能是根系产生的引起气孔关闭的负化学信号。可能是根系产生的引起气孔关闭的负化学信号。3 3积累性化学信号积累性化学信号 ABAABA可能是淹水条件下的积累性化学信号。可能是淹水条件下的积累性化学信号。4 4其他化学信号其他化学信号 如阴阳离子浓度的变化和平衡。如阴阳离子浓度的变化和平衡。2负化学信号 CTK可能是根系产生的引起气孔关闭的负化学信115 5化学信号分子的种类化学信号分子的种类植物激素类植物激素类 除了除了5 5大类植物激素外，还有茉莉酸大类植物激素外，还有茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA），茉莉酸甲酯（），茉莉酸甲酯（Me-JAMe-JA）、水杨）、水杨酸（酸（salisylic acid,SAsalisylic acid,SA）。）。寡聚糖类寡聚糖类 主要包括主要包括1,3-D1,3-D葡聚糖、半乳糖、聚氨葡聚糖、半乳糖、聚氨基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。基葡萄糖、富含甘露糖的糖蛋白等。多肽类多肽类 如系统素（如系统素（systeminsystemin），又叫周身素。），又叫周身素。另外还有，胞外另外还有，胞外CaCa2+2+、H H+及其跨膜梯度的变化及其跨膜梯度的变化是叶片受到伤害产生的一类可以移动的由18个氨基酸组成的多肽，是一种蛋白酶抑制剂的诱导物。5化学信号分子的种类植物激素类 除了5大类植物激素外12（三）电信号（三）电信号电信号（电信号（electrical signal）指植物体内能够传递信息的电位波动。外界的各种刺激，例如光、热、冷、化学物质、机械、电以及伤害性刺激等，都可以引起植物体内电信号的产生及电波传递反应，而电波传递又与植物生理效应相关联。电波传递是高等植物体内信息传递的一种重要方式。（三）电信号电信号（electrical signal）指植13 生物膜对逆境最敏感。逆境条件影响膜的结构与化学成分生物膜对逆境最敏感。逆境条件影响膜的结构与化学成分（脂类与蛋白）。（脂类与蛋白）。1.膜结构与抗逆性膜结构与抗逆性液晶态液晶态凝胶态凝胶态低温低温高温高温液态液态低温低温高温高温不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。不饱和脂肪酸的比例高，固化温度低，抗冻性强。脂肪酸链越长，固化温度越高。脂肪酸链越长，固化温度越高。膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。膜脂相变影响膜上膜的流动性、透性以及膜上酶的性质等。二、生物膜与植物抗逆性二、生物膜与植物抗逆性（一）膜结构的变化 生物膜对逆境最敏感。逆境条件影响膜的结构与化学成分（14（二）膜脂的成分与抗逆性（二）膜脂的成分与抗逆性高等植物膜脂高等植物膜脂磷脂：如磷脂：如磷脂酰胆碱（磷脂酰胆碱（PCPC）糖脂：如糖脂：如双半乳糖二甘油酯（双半乳糖二甘油酯（DGPGDGPG）与单半乳糖二甘油酯（与单半乳糖二甘油酯（MGPGMGPG）膜脂中的膜脂中的PCPC含量高，抗冻性强。含量高，抗冻性强。不饱和脂肪酸越多，不饱和程度大，固化温度就越不饱和脂肪酸越多，不饱和程度大，固化温度就越低，抗冷性愈强。低，抗冷性愈强。饱和脂肪酸多，抗脱水能力强，抗旱性强。饱和脂肪酸多，抗脱水能力强，抗旱性强。MGDGMGDG含量高，抗盐性差。含量高，抗盐性差。膜脂成分除了影响膜的状态以外，还可能作为信号物膜脂成分除了影响膜的状态以外，还可能作为信号物质对植物的抗性产生影响。质对植物的抗性产生影响。（二）膜脂的成分与抗逆性高等植物膜脂磷脂：如磷脂酰胆碱（PC15（三）膜蛋白的变化（三）膜蛋白的变化 植物的抗逆性不仅与膜上的原有蛋白有关，而且与新产植物的抗逆性不仅与膜上的原有蛋白有关，而且与新产生的膜蛋白有关。生的膜蛋白有关。逆境胁迫可能会造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋逆境胁迫可能会造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成白的合成（三）膜蛋白的变化 植物的抗逆性不仅与膜上的原有蛋白有关，而16（四）膜脂过氧化作用（四）膜脂过氧化作用 膜脂过氧化作用是自由基（如O2，OH）对类脂中的不饱和脂肪酸的氧化作用过程，结果产生对细胞有毒性的脂质过氧化物。膜脂过氧化过程中的中间产物自由基，进而对膜蛋白造成伤害。（四）膜脂过氧化作用 膜脂过氧化作用是自由基（如O2，O17三、逆境蛋白与植物抗逆性三、逆境蛋白与植物抗逆性（一）渗调蛋白（一）渗调蛋白 盐诱导过程中产生的一种新的26kDa蛋白，它的合成总伴随渗透调节的开始，因此被命名为渗调蛋白（osmotin）。渗调蛋白的积累是植物生长受抑、适应逆境所产生渗调蛋白的积累是植物生长受抑、适应逆境所产生的一种原初免疫反应。可能是一种耐脱水蛋白，并的一种原初免疫反应。可能是一种耐脱水蛋白，并具有抗真菌活性。具有抗真菌活性。渗调蛋白是一种阳离子蛋白，在盐适应细胞中可稳渗调蛋白是一种阳离子蛋白，在盐适应细胞中可稳定地产生，有定地产生，有可溶性可溶性或或颗粒状颗粒状两种形式存在两种形式存在三、逆境蛋白与植物抗逆性（一）渗调蛋白 盐诱导过程中产生的一18（二）热激蛋白（二）热激蛋白热激蛋白（热激蛋白（heat shock protein,HSP）在有机体受到高温逆境刺激后大量产生的蛋白，是植物对高温胁迫短期适应的产物，对减轻高温胁迫引起的伤害有重要作用。有机体在受到热激伤害后，体内变性蛋白急剧增加，热激有机体在受到热激伤害后，体内变性蛋白急剧增加，热激蛋白可以与变性蛋白结合，维持它们的可溶状态，在有蛋白可以与变性蛋白结合，维持它们的可溶状态，在有MgMg2+2+和和ATPATP的存在下使解折叠的蛋白质重新折叠成有活性的构象。的存在下使解折叠的蛋白质重新折叠成有活性的构象。具有典型的具有典型的分子伴侣分子伴侣（chaperone）的生理功能。的生理功能。一类辅助蛋白分子，主要参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解。通过控制与底物的结合与释放来协助目标蛋白的折叠与组装、向亚细胞器的运输或结合、稳定目标蛋白质的不稳定构型，但不参与目标蛋白的最终结构组成。（二）热激蛋白热激蛋白（heat shock protein19（三）胚胎发生晚期丰富蛋白（三）胚胎发生晚期丰富蛋白在种子成熟脱水期开始时合成的一系列蛋白质称为在种子成熟脱水期开始时合成的一系列蛋白质称为胚胎发生晚期丰富蛋白（胚胎发生晚期丰富蛋白（late embryogenesis late embryogenesis abundant protein,LEAabundant protein,LEA），简称），简称LEALEA蛋白蛋白。主要特征：主要特征：高度亲水沸水中仍保持稳定的可溶性缺少半胱氨酸和色氨酸按氨基按氨基酸顺序酸顺序1组：2组：荷电氨基酸和甘氨酸的比例较高，亲水性强；C端含有1个保守的15个氨基酸的结构域，可能起分子伴侣或保护蛋白质结构的功能；3组：4组：5组：（三）胚胎发生晚期丰富蛋白在种子成熟脱水期开始时合成的一系列20具有11个氨基酸的重复顺序，形成亲水的螺旋，多达13次，可能起到避免离子浓度过高所导致的毒害作用;按氨基按氨基酸顺序酸顺序1组：2组：3组：4组：5组：可替代水保护膜结构，N端形成保守的螺旋，C端通常不具有保守性，但随机盘绕的结构是保守的。具有与组3蛋白类似的11个氨基酸重复序列和化学性质，但不像组3LEA蛋白那样每个氨基酸残基的排列位置具有高度的专一性，其功能与组3蛋白类似。具有11个氨基酸的重复顺序，形成亲水的螺旋，多达13次，可21（四）水分胁迫蛋白（四）水分胁迫蛋白水分胁迫蛋白（水分胁迫蛋白（water stress protein）干旱诱导植物产生的特异蛋白根据对根据对ABAABA反反应的情况应的情况ABA诱导蛋白干旱诱导有些水分胁迫蛋白既能被ABA诱导，也可由干旱胁迫诱导产生（四）水分胁迫蛋白水分胁迫蛋白（water stress p22（五）类脂转移蛋白（五）类脂转移蛋白类脂转移蛋白（类脂转移蛋白（lipid transfer proteins,LTP）可能与膜脂饱和度的温度适应有关，特别是大麦BLT4基因家庭编码的膜类脂转移蛋白。（六）激酶调节蛋白（六）激酶调节蛋白激酶调节蛋白（激酶调节蛋白（kinase-regulated protein）参与逆境信号转导的蛋白，它能调节多种功能蛋白激酶的活性。如拟南芥中的RC114A和RC114B在经低温诱导后可能通过调节激酶的活性参与低温信号转导。（五）类脂转移蛋白类脂转移蛋白（lipid transfer23（七）病程相关蛋白（七）病程相关蛋白病程相关蛋白（病程相关蛋白（pathogenesis-related protein,PR）。）。这些蛋白质都与病原菌的感染有关。与植物的抗病性有关。（七）病程相关蛋白病程相关蛋白（pathogenesis-r24（八）重金属结合蛋白（八）重金属结合蛋白重金属结合蛋白（重金属结合蛋白（heavy metal binding protein）植物在遭受重金属胁迫时，体内能迅速合成一类束缚重金属离子的多肽。特征：特征：分子量很低，富含半胱氨酸（Cys），几乎无芳香族氨基酸，通过Cys上的-SH基与重金属离子结合形成金属硫醇盐配位。可能起着解除重金属离子毒害以及调节体内重金属离子平衡的作用。根据合成和性质分类1.类金属硫蛋白（metallothioneins-like,简称类MT蛋白）2.植物螯合肽（phytochelatin,PC）（八）重金属结合蛋白重金属结合蛋白（heavy metal 25（九）冷驯化诱导蛋白（九）冷驯化诱导蛋白冷驯化诱导蛋白（冷驯化诱导蛋白（cold-acclimation-induced protein）植物经低温诱导能合成一组新蛋白。（十）厌氧蛋白（十）厌氧蛋白厌氧蛋白（厌氧蛋白（anaerobic stress protein,ANP）厌氧处理可引起植物基因表达的变化，合成了一组新的蛋白质。乙醇发酵是厌氧条件下产生ATP的主要代谢途径，已经确定有些ANP是催化糖酵解和乙醇发酵的酶类。（九）冷驯化诱导蛋白冷驯化诱导蛋白（cold-acclima26（十一）活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白（十一）活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白逆境诱导自由基的产生，而亚致死剂量的自由基可逆境诱导自由基的产生，而亚致死剂量的自由基可以诱导一些氧化酶的同工酶出现。如诱导植物体内以诱导一些氧化酶的同工酶出现。如诱导植物体内超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SODSOD）同工酶的出现和活性增强。）同工酶的出现和活性增强。这些新出现的蛋白叫做活性氧诱导蛋白。这些新出现的蛋白叫做活性氧诱导蛋白。在受到紫外线照射时，植物在受到紫外线照射时，植物通过合成类黄酮色素通过合成类黄酮色素吸收紫外线，从而减轻对植物自身的伤害作用，吸收紫外线，从而减轻对植物自身的伤害作用，而首先引起合成类黄酮的酶类产生。而首先引起合成类黄酮的酶类产生。（十一）活性氧胁迫蛋白和紫外线诱导蛋白逆境诱导自由基的产生，27正常条件下，植物体内自由基的产生与清除处于动态平衡，正常条件下，植物体内自由基的产生与清除处于动态平衡，由于细胞内自由基浓度很低，不会造成伤害作用。由于细胞内自由基浓度很低，不会造成伤害作用。受到逆境胁迫时，体内自由基的产生与清除之间的平衡被破受到逆境胁迫时，体内自由基的产生与清除之间的平衡被破坏，产生速率大于清除速率。自由基的浓度超过伤害坏，产生速率大于清除速率。自由基的浓度超过伤害“阈值阈值”时，就导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧时，就导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化损伤，尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键部位最易受到化损伤，尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键部位最易受到自由基的攻击，发生膜脂过氧化作用。自由基的攻击，发生膜脂过氧化作用。自自由由基基清清除除能能力力较较强强的的植植物物，抗抗自自由由基基伤伤害害能能力力强强，抗抗逆性也强。逆性也强。四、生物自由基与植物抗逆性四、生物自由基与植物抗逆性正常条件下，植物体内自由基的产生与清除处于动态平衡，由于细胞28图图22.35 Environment factors that increase the concentrations of reactive oxygen species in plant cells图22.35 Environment factors 29渗透调节渗透调节（osmoti adjustmentosmoti adjustment）：指植物在干旱、盐渍或低）：指植物在干旱、盐渍或低温逆境下，细胞内主动积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，温逆境下，细胞内主动积累溶质，降低渗透势，从而降低水势，从水势下降的外界介质中继续吸水，以维持正常生理功能。从水势下降的外界介质中继续吸水，以维持正常生理功能。1.渗透调节的概念渗透调节的概念2.渗透调节的生理作用渗透调节的生理作用维持细胞膨压维持细胞膨压维持气孔开放维持气孔开放维持生物膜的稳定性和某些酶的活性维持生物膜的稳定性和某些酶的活性五、渗透调节与植物抗逆性五、渗透调节与植物抗逆性渗透调节（osmoti adjustment）：指植物在干旱30图图22.5Osmotic adjustment occurs when the concentrations of solutes within a plant cell increase to maintain a positive turgor pressure within the cell.The cell actively accumulated solutes and,as a result，osmotic potential drops,promoting the flow of water into the cell.In cells that fail to adjust osmotically,solutes are concentrated passively but turgor is lost.图22.531图图22.8 Osmotic adjustment in a mesophyll cell of a salt-stressed spinach leaf.Sodium and chloride ions,which can disrupt cytosolic metabolism,are concentrated in the vacuole.In contrast,concentrations of glycine betaine are high in the chloroplasts(data not shown)and cytoplasm but low in the vacuole图22.8 Osmotic adjustment in a 323.渗透调节的物质基础渗透调节的物质基础渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。渗调物质可渗调物质可分为两大类分为两大类无机离子，如无机离子，如K K+、ClCl-、NaNa+、CaCa2+2+、MgMg2+2+、NONO3 3-等。等。有机溶质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。有机溶质，如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。4.渗调物质必须具备的性质渗调物质必须具备的性质分子量小，溶解度高；分子量小，溶解度高；在生理在生理pHpH范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；范围内不带静电荷，能为细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；引起酶结构变化的作用极小，能使酶构象稳定而不至降解；生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。生物合成迅速，并能累积到调节渗透势的水平。3.渗透调节的物质基础渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累335.渗透调节基因工程渗透调节基因工程渗透调节能力强的品种抗逆性强。渗透调节能力强的品种抗逆性强。目前渗透调节基因工程的研究主要集中在渗透调节物质合目前渗透调节基因工程的研究主要集中在渗透调节物质合成酶基因的克隆与转导方面。如成酶基因的克隆与转导方面。如OsmOsm基因的转导，基因的转导，BADHBADH（甜菜碱醛合成酶）基因的转导，（甜菜碱醛合成酶）基因的转导，P5CP5C基因的转导等。基因的转导等。5.渗透调节基因工程渗透调节能力强的品种抗逆性强。目前渗透调34六、脱落酸与植物抗逆性六、脱落酸与植物抗逆性 在逆境胁迫下，脱落酸（在逆境胁迫下，脱落酸（ABAABA）和乙烯（）和乙烯（ETHETH）含量增加。）含量增加。逆境条件下，变化最大的植物激素是逆境条件下，变化最大的植物激素是ABAABA。并且。并且ABAABA含量的含量的增加与植物的抗逆性呈正相关。增加与植物的抗逆性呈正相关。研究表明研究表明ABAABA主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些主要作为一种信号物质，诱发植物体发生某些生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如生理生化变化，提高植物对逆境的抵抗能力。如ABAABA作为一作为一种根信号，对干旱产生反应。所以种根信号，对干旱产生反应。所以ABAABA又称为又称为“胁迫激素胁迫激素”。ABAABA作为一种信号物质，可以诱导许多种逆境相关基因的作为一种信号物质，可以诱导许多种逆境相关基因的表达。表达。外施适当浓度的外施适当浓度的ABAABA可以提高植物的抗冷、抗旱和抗盐能力。可以提高植物的抗冷、抗旱和抗盐能力。六、脱落酸与植物抗逆性 在逆境胁迫下，脱落酸（ABA）和乙烯35已经证明的已经证明的ABAABA的生理作用的生理作用ABAABA可使生物膜稳定，维持其正常功能；可使生物膜稳定，维持其正常功能；延缓自由基清除酶活性下降，减少自由基对膜的损伤；延缓自由基清除酶活性下降，减少自由基对膜的损伤；促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质的积累，增加渗调能力；促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；促进气孔关闭，减少蒸腾失水，维持植物体内水分平衡；调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。调节逆境蛋白基因表达，促进逆境蛋白合成，提高抗逆能力。ABAABA是交叉适应的作用物质是交叉适应的作用物质交叉适应（交叉适应（Cross adaptationCross adaptation）：）：指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现象。指植物对逆境胁迫反应之间的相互适应现象。已经证明的ABA的生理作用ABA可使生物膜稳定，维持其正常功36精品课件精品课件！精品课件！37精品课件精品课件！精品课件！38七、光合碳代谢途径转变与植物抗逆性七、光合碳代谢途径转变与植物抗逆性逆境条件使逆境条件使C C3 3光合作用途径向光合作用途径向C C4 4或或CAMCAM光合作用途径转变，光合作用途径转变，也有也有C C4 4光合作用途径向光合作用途径向CAMCAM光合作用途径转变。光合作用途径转变。盐胁迫可诱导盐胁迫可诱导PEPPEP羧化酶的产生，这是碳同化由羧化酶的产生，这是碳同化由C C3 3途途径转变为径转变为CAMCAM途径的重要生理生化标志，也是盐胁迫途径的重要生理生化标志，也是盐胁迫引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应引起气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行的适应性表现。性表现。七、光合碳代谢途径转变与植物抗逆性逆境条件使C3光合作用途径39