作物的生长发育课件

第七章第七章 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控 4 4 学时学时第七章 作物的生长发育与调控 4 学时1第七章第七章 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控 内容提要内容提要一、作物的生长与生长分析；一、作物的生长与生长分析；二、作物生长的相关性与调控；二、作物生长的相关性与调控；三、作物生殖发育的基本特性；三、作物生殖发育的基本特性；四、作物的衰老与调控；四、作物的衰老与调控；五、作物的生育规律调控。五、作物的生育规律调控。第七章 作物的生长发育与调控 内容提要2第三章第三章 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控重点重点 1.1.作物生长的相关性调控及其应用；作物生长的相关性调控及其应用；2.2.作物的生长分析；作物的生长分析；3.3.作物发育的基本特性。作物发育的基本特性。难点难点 作物生长发育的调控理论与技术。作物生长发育的调控理论与技术。第三章 作物的生长发育与调控重点3第七章第七章 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控 作物的产量形成经历营养生长和生殖发育两种基本作物的产量形成经历营养生长和生殖发育两种基本过程。其中，通过生长和器官分化的形态建成是产量过程。其中，通过生长和器官分化的形态建成是产量形成的基础，而生殖发育是产量形成的决定过程。形成的基础，而生殖发育是产量形成的决定过程。营养器官营养器官 生长生长 生殖器官生殖器官 形态建成形态建成 营养器官营养器官 分化分化 生殖器官生殖器官第七章 作物的生长发育与调控 作物的产量形成经历营4第七章第七章 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控 概念概念生长（生长（growthgrowth）：）：个体、器官、组织、细胞等在数量、个体、器官、组织、细胞等在数量、体积和重量上体积和重量上不可逆增加不可逆增加的过程，是由细胞分裂和细的过程，是由细胞分裂和细胞的扩大引起的。包括营养生长和生殖生长。胞的扩大引起的。包括营养生长和生殖生长。从植株形态而言，作物的生长表现为根、茎、叶等从植株形态而言，作物的生长表现为根、茎、叶等的形态建成及其体积和重量的不可逆增加。的形态建成及其体积和重量的不可逆增加。分化（分化（differentiationdifferentiation）：）：植物细胞间产生植物细胞间产生稳定差稳定差异异的过程。的过程。细胞与组织的分化通常是在生长过程中发生的，因细胞与组织的分化通常是在生长过程中发生的，因此分化又可看作为此分化又可看作为“变异生长变异生长”。第七章 作物的生长发育与调控 概念5第七章第七章 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控 概念概念发育（发育（developmentdevelopment）:植物的组织、器官或整体在植物的组织、器官或整体在形态结构和功能上的形态结构和功能上的有序变化有序变化过程。包含有细胞的分过程。包含有细胞的分化和生长。化和生长。狭义上发育是指生物从营养生长向生殖生长的有序狭义上发育是指生物从营养生长向生殖生长的有序变化过程。变化过程。第七章 作物的生长发育与调控 概念6第七章第七章 作物的生长发育与调控作物的生长发育与调控 概念概念形态发生形态发生(morphogenesis)(morphogenesis)：生命周期中呈现生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的的个体及其器官的形态结构的形成形成过程，或称过程，或称为为形态建成形态建成。在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长、分化和发育等变化。着生长、分化和发育等变化。第七章 作物的生长发育与调控 概念7一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（一）营养器官的形态建成（一）营养器官的形态建成 根、茎、叶的分化、生长源于不同部位特定根、茎、叶的分化、生长源于不同部位特定的分生组织的活动。的分生组织的活动。植物分生组织包括：植物分生组织包括：顶端分生组织：顶端分生组织：决定茎尖、根尖生长和器官分决定茎尖、根尖生长和器官分化；化；侧生分生组织：侧生分生组织：决定器官长粗和侧根的形成；决定器官长粗和侧根的形成；居间分生组织：居间分生组织：禾本科植物拔节伸长。禾本科植物拔节伸长。一、作物的生长与生长分析（一）营养器官的形态建成8图图 植物的分生组织植物的分生组织 图 植物的分生组织 9一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（一）营养器官的形态建成（一）营养器官的形态建成 根系根系 由胚根顶端分生组织的活动形成主根，而侧根源由胚根顶端分生组织的活动形成主根，而侧根源于根中柱鞘特定细胞的分化。禾谷类作物由于根中柱鞘特定细胞的分化。禾谷类作物由土中土中的的茎节产生次生根。茎节产生次生根。根冠：根冠：对根尖起保护作用；对根尖起保护作用；分生区：分生区：由原细胞平周分裂产生条状组织的基础，由原细胞平周分裂产生条状组织的基础，然后垂周分裂产生条状组织；然后垂周分裂产生条状组织；伸长区：伸长区：分化产生维管组织；分化产生维管组织；成熟区：成熟区：产生根毛、形成侧根。产生根毛、形成侧根。一、作物的生长与生长分析（一）营养器官的形态建成10一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（一）营养器官的形态建成（一）营养器官的形态建成 茎、分枝、叶茎、分枝、叶 由胚芽顶端分生组织形成主茎，茎尖营养分生由胚芽顶端分生组织形成主茎，茎尖营养分生组织可不断分化产生的叶原基发育成组织可不断分化产生的叶原基发育成叶片叶片,腋芽形腋芽形成分枝。有限生长的作物成花诱导后，茎尖转化成分枝。有限生长的作物成花诱导后，茎尖转化为成花或花序分生组织。为成花或花序分生组织。茎尖结构：茎尖结构：中央区：中央区：分裂产生周缘区和肋状分生组织；分裂产生周缘区和肋状分生组织；周缘区：产生表皮、皮层、髓射线、维管束等；周缘区：产生表皮、皮层、髓射线、维管束等；肋状组织：衍生茎其他内部组织；肋状组织：衍生茎其他内部组织；叶原基：分化产生叶；叶原基：分化产生叶；芽原基：分化产生芽。芽原基：分化产生芽。一、作物的生长与生长分析（一）营养器官的形态建成11一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素1 1、环境因素、环境因素 光光作物的正常生长需要光。充分光照有利于茎、叶的作物的正常生长需要光。充分光照有利于茎、叶的分化、生长、成熟及功能的建成。分化、生长、成熟及功能的建成。在黑暗中萌发生长的幼苗，仅有胚胎在黑暗中萌发生长的幼苗，仅有胚胎原始器官原始器官的生的生长，形成黄化幼苗长，形成黄化幼苗,进而死亡。进而死亡。缺光条件下，植物光合色素不能形成，叶绿体不能缺光条件下，植物光合色素不能形成，叶绿体不能正常发育，叶片不能展开，新器官不能分化形成。正常发育，叶片不能展开，新器官不能分化形成。一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素12一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素1 1、环境因素、环境因素 温度温度生长以能量和物质代谢为基础，而温度是其制约因生长以能量和物质代谢为基础，而温度是其制约因素。在一定范围内随温度的升高生长加速。素。在一定范围内随温度的升高生长加速。不同作物生长的温度三基点不同。不同作物生长的温度三基点不同。一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素13一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素1 1、环境因素、环境因素 温度温度大多数作物生长的最适温度为大多数作物生长的最适温度为20-3020-30，最高温度均，最高温度均在约在约3535左右，但最低温度因作物种类及生育阶段左右，但最低温度因作物种类及生育阶段的不同，有明显差异。的不同，有明显差异。最低温度（最低温度（）：）：小麦小麦油菜油菜水稻水稻玉米玉米棉花棉花典型热带植物典型热带植物3-53-54-54-510-1210-128-108-1010.5-1210.5-121818一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素小麦油菜14一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素 1 1、环境因素、环境因素 氧气氧气正常供氧有利于器官的健壮生长。氧气对地上部的正常供氧有利于器官的健壮生长。氧气对地上部的生长通常不是限制因素，但土壤中的含氧量变化大，生长通常不是限制因素，但土壤中的含氧量变化大，往往因缺氧影响根系的分化和生长，并间接影响地往往因缺氧影响根系的分化和生长，并间接影响地上部生长。上部生长。稻田翻耕绿肥如未腐熟，会造成微生物快速繁殖，稻田翻耕绿肥如未腐熟，会造成微生物快速繁殖，消耗大量氧气，释放大量消耗大量氧气，释放大量COCO2 2和热量，影响秧苗生长，和热量，影响秧苗生长，甚至导致秧苗死亡。甚至导致秧苗死亡。一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素15一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素 1 1、环境因素、环境因素 水分水分生长对水分特别敏感，当供水不足使细胞失去膨压时，生长对水分特别敏感，当供水不足使细胞失去膨压时，生长立即停止。生长立即停止。矿质营养矿质营养生长对生长对N N、P P、K K的供应也敏感，特别是的供应也敏感，特别是N N素。素。一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素16一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素 1 1、环境因素、环境因素 土壤理化特性土壤理化特性pHpH：细胞质为中性偏碱条件，环境过酸会造成细胞：细胞质为中性偏碱条件，环境过酸会造成细胞伤害，并伤害，并影响土壤营养的有效性影响土壤营养的有效性；盐碱度：影响土壤水势和矿质元素平衡；盐碱度：影响土壤水势和矿质元素平衡；污染物：导致细胞中毒；污染物：导致细胞中毒；土壤物理结构等：影响根系生长。土壤物理结构等：影响根系生长。生物因素生物因素杂草、虫害、病原菌、土壤微生物等，影响作物的杂草、虫害、病原菌、土壤微生物等，影响作物的生长。生长。一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素17一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素2 2、内部因素、内部因素 种子活力种子活力种子的活力及幼苗的生长健壮状况，对植株的生长具种子的活力及幼苗的生长健壮状况，对植株的生长具有重要影响有重要影响（详见第六章）（详见第六章）。受遗传控制的生活周期、生长特性及抗逆性受遗传控制的生活周期、生长特性及抗逆性不同作物生活周期长短不一样，生长、分化特性存在不同作物生活周期长短不一样，生长、分化特性存在差异，光合、呼吸、吸收同化、酶活性等方面和抗逆差异，光合、呼吸、吸收同化、酶活性等方面和抗逆性也不同，都会影响作物的生长。性也不同，都会影响作物的生长。一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素18一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素（二）影响作物器官生长的因素2 2、内部因素、内部因素 器官生长的相关性关系器官生长的相关性关系 植物器官的生长存在相互依赖、相互影响制约关植物器官的生长存在相互依赖、相互影响制约关系。包括：系。包括：地上部与地下部、主茎与分枝和主根与侧根、营养地上部与地下部、主茎与分枝和主根与侧根、营养生长与生殖生长、生长与分化、极性与再生等方面生长与生殖生长、生长与分化、极性与再生等方面的相关性。的相关性。农学概念上，还包括收获指数，即同化产物在经济农学概念上，还包括收获指数，即同化产物在经济器官与总生物量之间的分配比例。器官与总生物量之间的分配比例。一、作物的生长与生长分析（二）影响作物器官生长的因素19一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（三）作物生长的测定指标（三）作物生长的测定指标1.1.体积大小体积大小株高、茎粗、叶片数与叶面积、分枝（或分蘖）等。株高、茎粗、叶片数与叶面积、分枝（或分蘖）等。从外观上反映作物的生长状况和质量。从外观上反映作物的生长状况和质量。2.2.鲜重和干物重鲜重和干物重植株或器官总鲜重或干重，特别是分根、茎、叶及植株或器官总鲜重或干重，特别是分根、茎、叶及生殖器官的积累比例，可较好地反映作物的生长质生殖器官的积累比例，可较好地反映作物的生长质量与物质分配状况。量与物质分配状况。因鲜重受供水影响波动大，在实用中多以干物重因鲜重受供水影响波动大，在实用中多以干物重为指标。为指标。一、作物的生长与生长分析（三）作物生长的测定指标20一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（四）生长分析（四）生长分析1 1、定义和意义、定义和意义作物的生长分析：作物的生长分析：在作物的生长发育过程中，以干在作物的生长发育过程中，以干物质的积累和分配为指标，分析、衡量作物产量形物质的积累和分配为指标，分析、衡量作物产量形成的一种方法。成的一种方法。生长分析的意义：生长分析的意义：干物重的积累和分配反映了作物光合作用的生理干物重的积累和分配反映了作物光合作用的生理生态特性，并可从本质上提示作物生长发育特性与生态特性，并可从本质上提示作物生长发育特性与丰产性能的关系；丰产性能的关系；可比较不同作物、不同品种及同一品种在不同栽可比较不同作物、不同品种及同一品种在不同栽培条件下的生长状况、生育差异等，便于培条件下的生长状况、生育差异等，便于适时调控适时调控。一、作物的生长与生长分析（四）生长分析21一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（四）生长分析（四）生长分析2 2、作物生长分析方法、作物生长分析方法将作物生长发育进程划分为不同阶段或时段，通过将作物生长发育进程划分为不同阶段或时段，通过测定个体或群体地上部各器官的测定个体或群体地上部各器官的干物重干物重及及叶面积叶面积的的变化动态作为基本资料，然后分解转换为能明确反变化动态作为基本资料，然后分解转换为能明确反映作物生长状况的指标，用以评价作物的生长发育映作物生长状况的指标，用以评价作物的生长发育状况。状况。个体植株个体植株的生长分析通常是在早期进行，包括：相的生长分析通常是在早期进行，包括：相对或绝对生长率；单叶生长速率或净同化率；叶面对或绝对生长率；单叶生长速率或净同化率；叶面积比率；比叶面积；生长中的比叶重和异速生长积比率；比叶面积；生长中的比叶重和异速生长（如（如T/RT/R，即根冠比）等。，即根冠比）等。一、作物的生长与生长分析（四）生长分析22一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析（四）生长分析（四）生长分析2 2、作物生长分析方法、作物生长分析方法作物群体作物群体生长分析指标包括：叶面积指数；叶面生长分析指标包括：叶面积指数；叶面积持续期；作物总生物量的生长率（通常为地上积持续期；作物总生物量的生长率（通常为地上部分）和经济产量（如种子、块茎）；净同化率部分）和经济产量（如种子、块茎）；净同化率等。等。一、作物的生长与生长分析（四）生长分析23一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析2 2、作物生长分析方法、作物生长分析方法 相对生长率（相对生长率（RGRRGR）：）：反映以反映以整个植株整个植株初始干重为初始干重为基础的生长效率基础的生长效率 复利法则（复利法则（BlackmanBlackman，19191919）：）：作物的生长是呈几何作物的生长是呈几何级数或指数、函数的形式增加的级数或指数、函数的形式增加的,即作物干物质重的即作物干物质重的增长是以作物已有的重量为基础，在任何时间间隔内增长是以作物已有的重量为基础，在任何时间间隔内增加的产值，将加入到继后时期生长的增加的产值，将加入到继后时期生长的“资本资本”中去中去。（。（W W：重量；：重量；t t：时间）：时间）一、作物的生长与生长分析2、作物生长分析方法24一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析2 2、作物生长分析方法、作物生长分析方法 净同化率（净同化率（NARNAR）：）：单位时间内单位叶面积植单位时间内单位叶面积植株干物质增长速率。反映叶片的光合性能。株干物质增长速率。反映叶片的光合性能。（单位：（单位：g/dmg/dm2 2d;d;L L：叶面积）：叶面积）问题：问题：未考虑叶鞘等其它绿色部分的光合作用；未考虑叶鞘等其它绿色部分的光合作用；由于地下部取样困难，如地下部占比例较大时，由于地下部取样困难，如地下部占比例较大时，可能出现误差。可能出现误差。一、作物的生长与生长分析2、作物生长分析方法25一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析2 2、作物生长分析方法、作物生长分析方法 叶面积比率（叶面积比率（LARLAR）：）：植株叶面积与叶干物重植株叶面积与叶干物重之比。反映叶面积的覆盖程度。之比。反映叶面积的覆盖程度。单位：单位：dmdm2 2/g/g一、作物的生长与生长分析2、作物生长分析方法26一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析2 2、作物生长分析方法、作物生长分析方法 比叶重（比叶重（SLWSLW）：）：单位叶面积的干物质重。单位叶面积的干物质重。单位：单位：g/dm g/dm2 2一、作物的生长与生长分析2、作物生长分析方法27一、作物的生长与生长分析一、作物的生长与生长分析2 2、作物生长分析方法、作物生长分析方法 作物生长率（作物生长率（CGRCGR）：）：在一定时间内单位土地面积在一定时间内单位土地面积上作物上作物群体群体总干物重的增长率。反映单位土地面积总干物重的增长率。反映单位土地面积上作物群体干物质生产的速率。上作物群体干物质生产的速率。（单位：（单位：g/mg/m2 2dd；S S为土地面积；为土地面积；F F为单位土地面积上为单位土地面积上的总叶面积；的总叶面积；NARNAR为净同化率；为净同化率；LAILAI为叶面积指数）为叶面积指数）一、作物的生长与生长分析2、作物生长分析方法28二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控作物生长发育过程中，不同部位器官的分化和作物生长发育过程中，不同部位器官的分化和生长都有一定的相关性。了解这些关系就可通生长都有一定的相关性。了解这些关系就可通过改变环境条件和采取相应的栽培技术措施来过改变环境条件和采取相应的栽培技术措施来对作物的生长发育进行调控，从而使作物生长对作物的生长发育进行调控，从而使作物生长朝着高产方向发展。朝着高产方向发展。二、作物生长的相关性与调控作物生长发育过程中，不同部位器官的29二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系顶端优势顶端优势1.1.顶端优势及其利用顶端优势及其利用作物顶端优势受营养竞争和内源激素的调控：主茎垄作物顶端优势受营养竞争和内源激素的调控：主茎垄断植株大部分营养；生长素起维持地上部顶端优势的断植株大部分营养；生长素起维持地上部顶端优势的作用，而细胞分裂素起打破顶端优势的作用。作用，而细胞分裂素起打破顶端优势的作用。需要保持顶端优势提高产量和品质：麻类、烟草、甘需要保持顶端优势提高产量和品质：麻类、烟草、甘蔗、玉米、高梁等。蔗、玉米、高梁等。需要打破顶端优势增加分枝、增加花果数：棉花、番需要打破顶端优势增加分枝、增加花果数：棉花、番茄、果树等。茄、果树等。二、作物生长的相关性与调控（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系30二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系顶端优势顶端优势2 2、稻、麦主茎与分蘖及叶龄与分蘖出生的关系、稻、麦主茎与分蘖及叶龄与分蘖出生的关系 稻麦分蘖的发生与主茎叶片间存在一定关系：稻麦分蘖的发生与主茎叶片间存在一定关系：水稻主茎叶龄为水稻主茎叶龄为n n时，第时，第n-3n-3节位叶鞘腋发生分蘖；节位叶鞘腋发生分蘖；小麦主茎叶龄为小麦主茎叶龄为n n时，第时，第n-2n-2节位叶鞘腋发生一级分蘖。节位叶鞘腋发生一级分蘖。（注：叶龄不等于叶片生理年龄，而是指出叶数目）。（注：叶龄不等于叶片生理年龄，而是指出叶数目）。生产上，一般需要对群体穗数和群体结构进行调生产上，一般需要对群体穗数和群体结构进行调控，因此就需对分蘖进行取舍。控，因此就需对分蘖进行取舍。二、作物生长的相关性与调控（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系31二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控水稻单株最大分蘖数相对稳定：水稻单株最大分蘖数相对稳定：主茎总叶数主茎总叶数-伸长节数伸长节数 （一般，水稻从倒（一般，水稻从倒4 4节起为伸长节，伸长节腋芽为休眠节起为伸长节，伸长节腋芽为休眠芽）芽）种植深度、密度、光、温、氧、营养对分蘖有影响。种植深度、密度、光、温、氧、营养对分蘖有影响。提问：提问：某早稻品种主茎总叶片数为某早稻品种主茎总叶片数为1313片，如果以片，如果以5 5叶龄幼苗叶龄幼苗移栽，移栽深度较深（大于移栽，移栽深度较深（大于5cm5cm），推算主茎最多可），推算主茎最多可产生多少分蘖数？产生多少分蘖数？二、作物生长的相关性与调控水稻单株最大分蘖数相对稳定：32顶端优势不同的顶端优势不同的作物，产量对种植密度的反应不同：作物，产量对种植密度的反应不同：顶端优势不同的作物，产量对种植密度的反应不同：33二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系顶端优势顶端优势3 3、顶端优势的调控、顶端优势的调控不同作物生产对顶端优势水平有不同要求，可通过不同作物生产对顶端优势水平有不同要求，可通过改变种植密度、整枝与打顶，化学调节方法来调控。改变种植密度、整枝与打顶，化学调节方法来调控。棉花一般在棉花一般在7 7月初到月初到8 8月间进行打顶，使已有的果实月间进行打顶，使已有的果实得到更多的营养而获得高产。得到更多的营养而获得高产。生产上也可用生长抑制剂（又称抗生长素），如三生产上也可用生长抑制剂（又称抗生长素），如三碘苯甲酸喷施来打破顶端优势。碘苯甲酸喷施来打破顶端优势。二、作物生长的相关性与调控（一）主茎与侧枝（或分蘖）的关系34二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系（二）营养生长与生殖生长的关系1.1.相互协调和相互制约的关系相互协调和相互制约的关系营养生长过弱和过旺均会削弱生殖生长。如营养生长过弱和过旺均会削弱生殖生长。如N N肥施肥施用过多，大量光合产物用于蛋白质合成，使碳代用过多，大量光合产物用于蛋白质合成，使碳代谢失调。谢失调。生殖生长进入旺盛期后会抑制营养生长，促进营生殖生长进入旺盛期后会抑制营养生长，促进营养器官的衰老。如棉株上有养器官的衰老。如棉株上有3-53-5个棉桃形成后，一个棉桃形成后，一般不易徒长，而是促进叶片衰老；但如过施般不易徒长，而是促进叶片衰老；但如过施N N肥，肥，也可能导致徒长。也可能导致徒长。二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系35二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系（二）营养生长与生殖生长的关系 营养生长和生殖生长关系可通过水、肥管理和化学营养生长和生殖生长关系可通过水、肥管理和化学调节来协调调节来协调:适度控制土壤水分和适度控制土壤水分和N N素供应，可抑制营养生长，促素供应，可抑制营养生长，促进生殖生长（如水稻分蘖盛期后的晒田），提高进生殖生长（如水稻分蘖盛期后的晒田），提高P P、K K肥比例有利于生殖生长。肥比例有利于生殖生长。过多的水肥供应有利于营养生长，削弱生殖生长。过多的水肥供应有利于营养生长，削弱生殖生长。GAGA生物合成抑制剂如多效唑、缩节胺等处理可延缓营生物合成抑制剂如多效唑、缩节胺等处理可延缓营养生长、促进生殖生长。养生长、促进生殖生长。梨树的直立梢，由于含有较高的梨树的直立梢，由于含有较高的GAGA水平，横向梢中水平，横向梢中含有较高的含有较高的CTKCTK水平有利于生殖生长。水平有利于生殖生长。二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系36二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系（二）营养生长与生殖生长的关系2.2.禾谷类作物穗分化与外部营养器官形态的关系禾谷类作物穗分化与外部营养器官形态的关系禾谷类作物穗分化过程是产量形成的主攻目标，禾谷类作物穗分化过程是产量形成的主攻目标，但穗的分化包被在植株内部，可根据但穗的分化包被在植株内部，可根据“器官同伸器官同伸关系关系”，利用外部形态来判断内部穗分化的进程。，利用外部形态来判断内部穗分化的进程。在外部形态上，多以主茎叶龄为指标判断内部穗在外部形态上，多以主茎叶龄为指标判断内部穗分化进程。分化进程。二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系37二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控38二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系（二）营养生长与生殖生长的关系2.2.禾谷类作物穗分化与外部形态的关系禾谷类作物穗分化与外部形态的关系水稻幼穗分化与外部形态关系，随品种类型和生水稻幼穗分化与外部形态关系，随品种类型和生育季节而异。早稻是先分化后拔节，中稻幼穗分育季节而异。早稻是先分化后拔节，中稻幼穗分化与拔节基本同期，晚稻则先拔节后幼穗分化。化与拔节基本同期，晚稻则先拔节后幼穗分化。第一苞分化后形成穗颈节，是营养生长过渡到生第一苞分化后形成穗颈节，是营养生长过渡到生殖生长的标志，时间与品种有关（叶龄余数是指殖生长的标志，时间与品种有关（叶龄余数是指尚未出的叶数）。尚未出的叶数）。二、作物生长的相关性与调控（二）营养生长与生殖生长的关系39二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控表表叶龄指数叶龄指数=已出叶数已出叶数/总叶数总叶数100100，叶龄余数，叶龄余数=总叶数总叶数-已出叶数已出叶数二、作物生长的相关性与调控表叶龄指数=已出叶数/总叶数1040二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控图图（三）地上部与地下部的相关性（三）地上部与地下部的相关性二、作物生长的相关性与调控图（三）地上部与地下部的相关性41二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（三）地上部与地下部的关系（三）地上部与地下部的关系作物地上部和地下部的生长通过机能分工、信息作物地上部和地下部的生长通过机能分工、信息交流传递，表现出相互依赖、相互促进或制约的交流传递，表现出相互依赖、相互促进或制约的关系。关系。地上部为根系提供光合产物促进根系的生长扩展地上部为根系提供光合产物促进根系的生长扩展和机能的发挥，而根系为地上部的生长繁荣，提和机能的发挥，而根系为地上部的生长繁荣，提供矿质养分、水分及根系代谢产物。供矿质养分、水分及根系代谢产物。“发苗先发发苗先发根根”、“衰老根先老衰老根先老”。两者的信息传递交流为植株进行形态、生理、生两者的信息传递交流为植株进行形态、生理、生化上的调整以主动适应环境的变化。化上的调整以主动适应环境的变化。二、作物生长的相关性与调控（三）地上部与地下部的关系42二、作物生长的相关性与调控二、作物生长的相关性与调控（三）地上部与地下部的关系（三）地上部与地下部的关系在以在以地下贮藏器官地下贮藏器官为收获对象的作物中，地上部与为收获对象的作物中，地上部与地下部生长的协调，尤为重要。地下部生长的协调，尤为重要。稻麦等禾谷类作物在发生分蘖的同时，在同一节位稻麦等禾谷类作物在发生分蘖的同时，在同一节位上上分蘖的基部分蘖的基部也出生也出生节根节根，因此水稻主茎叶龄与出，因此水稻主茎叶龄与出生节根的关系也是生节根的关系也是n-3n-3，即第一层节根出生时，主，即第一层节根出生时，主茎叶数是茎叶数是3 3。玉米、高粱在初期也是如此，但以后。玉米、高粱在初期也是如此，但以后加快，即隔两片主茎叶出一层节根。加快，即隔两片主茎叶出一层节根。一般来说，作物进入一般来说，作物进入生殖生长生殖生长阶段后期以后，根系阶段后期以后，根系的生长即的生长即基本停止基本停止。当地上部叶片开始顺序衰老时，。当地上部叶片开始顺序衰老时，根系活力也急剧下降。根系活力也急剧下降。二、作物生长的相关性与调控（三）地上部与地下部的关系43三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性 作物的生殖发育具三大基本特性：作物的生殖发育具三大基本特性：（一）基本营养生长性（一）基本营养生长性作物只有达到作物只有达到成年期成年期（即花熟状态）才能感受环（即花熟状态）才能感受环境发育信号的刺激，因此在开始分化生殖器官之境发育信号的刺激，因此在开始分化生殖器官之前，作物必须经历一段基本营养生长期（最低年前，作物必须经历一段基本营养生长期（最低年龄，幼年期），在此期间不感受光、温条件的成龄，幼年期），在此期间不感受光、温条件的成花诱导，这称花诱导，这称基本营养生长性基本营养生长性。基本营养生长期的长短决定于感受态叶龄的长短基本营养生长期的长短决定于感受态叶龄的长短和适宜温、光条件的有无。和适宜温、光条件的有无。三、作物生殖发育的基本特性 作物的生殖发育具三大基本特性44三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性表表3-2三、作物生殖发育的基本特性表3-245三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性（二）作物的感温性春化作用与积温效应春化作用与积温效应1.1.春化作用春化作用许多冬季作物需经过许多冬季作物需经过2-62-6周的低温（周的低温（2-102-10）才）才能成花，否则维持营养生长，这称为能成花，否则维持营养生长，这称为春化作用春化作用。感受春化作用的部位是茎生长点。感受春化作用的部位是茎生长点。春播作物一般无特定的低温春化要求。春播作物一般无特定的低温春化要求。三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性春化作用与积46三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性表表三、作物生殖发育的基本特性表47三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性（二）作物的感温性春化作用与积温效应春化作用与积温效应1.1.春化作用春化作用小麦品种冬性越强，要求的温度越低，春化的小麦品种冬性越强，要求的温度越低，春化的时间越长。时间越长。不同地区的小麦生产，要考虑栽培品种的春化不同地区的小麦生产，要考虑栽培品种的春化温度需求，如湖北省就不能使用强冬性品种，温度需求，如湖北省就不能使用强冬性品种，只能用冬性或半冬性品种。只能用冬性或半冬性品种。油菜也存在与小麦类似的情况。油菜也存在与小麦类似的情况。三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性春化作用与积48三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性（二）作物的感温性春化作用与积温效应春化作用与积温效应1.1.春化作用春化作用春化过程中的生理生化变化春化过程中的生理生化变化春化作用是通过诱导基因表达而导致植株生长点春化作用是通过诱导基因表达而导致植株生长点进入花芽分化和开花的：进入花芽分化和开花的：呼吸速率增高、呼吸速率增高、mRNAmRNA、rRNArRNA含量增加、含量增加、DNADNA甲甲基化程度降低、基化程度降低、GAGA水平提高，蛋白质含量增加。水平提高，蛋白质含量增加。三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性春化作用与积49三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性（二）作物的感温性春化作用与积温效应春化作用与积温效应2.2.积温效应积温效应（详见第四章）（详见第四章）作物品种的生育期对积温有明确的要求，尤其对作物品种的生育期对积温有明确的要求，尤其对有效积温。有效积温。各种作物（包括完成需春化作用的作物）均随温各种作物（包括完成需春化作用的作物）均随温度的度的提高提高而而加快加快发育的作用，即只有发育的作用，即只有达到一定的达到一定的积温值积温值作物才能完成发生育周期。作物才能完成发生育周期。高温促进发育缩短生育期，而低温延缓发育延长高温促进发育缩短生育期，而低温延缓发育延长生育期，这是作物的一种感温特性。生育期，这是作物的一种感温特性。三、作物生殖发育的基本特性（二）作物的感温性春化作用与积50三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性（三）感光性光周期现象光周期现象1.1.作物光周期反应类型作物光周期反应类型短日作物：短日作物：指在昼夜周期中日照长度短于某一临界指在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能开花的作物。如大豆、晚稻、高粱、黄麻值时才能开花的作物。如大豆、晚稻、高粱、黄麻等。等。长日作物：长日作物：指在昼夜周期中日照长度大于某一临界指在昼夜周期中日照长度大于某一临界值时才能开花的作物。如麦类、油菜、胡萝卜、菠值时才能开花的作物。如麦类、油菜、胡萝卜、菠菜、甜菜、芹菜、洋葱等。菜、甜菜、芹菜、洋葱等。日中性作物：日中性作物：开花对日长无特定要求，一年四季均开花对日长无特定要求，一年四季均可开花。如棉花、番茄、黄瓜、四季豆及玉米、水可开花。如棉花、番茄、黄瓜、四季豆及玉米、水稻的一些品种等。稻的一些品种等。三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性光周期现象51三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性（三）感光性光周期现象光周期现象2.2.稻、麦品种对日照条件的反应稻、麦品种对日照条件的反应稻、麦品种类型繁多，且栽培地域广，由于栽培地区稻、麦品种类型繁多，且栽培地域广，由于栽培地区的环境条件（纬度、海拔和栽植时期）与原产地不同，的环境条件（纬度、海拔和栽植时期）与原产地不同，所接受的光照长度也长期不同，因此在系统发育中形所接受的光照长度也长期不同，因此在系统发育中形成了在感光性强弱上成了在感光性强弱上存在明显差异的品种存在明显差异的品种。水稻起源于我国低纬度地区，其原始型为籼型、短日水稻起源于我国低纬度地区，其原始型为籼型、短日照植物。在长期的人工栽培和驯化过程中，我国水稻照植物。在长期的人工栽培和驯化过程中，我国水稻品种对光照长度的反应发生显著变化，可分为极弱、品种对光照长度的反应发生显著变化，可分为极弱、弱、中、强、极强五种类型弱、中、强、极强五种类型（吴光南）（吴光南）。三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性光周期现象52类类别别粳粳籼籼对光对光长反长反 应的应的程度程度对不同光照长度反应的特点对不同光照长度反应的特点主要分布地区主要分布地区在在9.5-189.5-18小时范围小时范围内出穗期内出穗期差异日期差异日期开始延迟出开始延迟出穗的临界光穗的临界光照长度范围照长度范围/h/h出穗期有差出穗期有差异的光照长异的光照长度范围度范围/h/h第第一一类类粳粳极弱极弱0-120-12-黑龙江、台湾双季稻早晚稻兼用品种黑龙江、台湾双季稻早晚稻兼用品种籼籼极弱极弱0-120-12-华南各省（早稻）、华中各省（单季旱、华南各省（早稻）、华中各省（单季旱、中稻）、云贵高原（早稻或单季稻）中稻）、云贵高原（早稻或单季稻）第第二二类类粳粳弱弱13-3013-3013:30-18:0013:30-18:0013:30-18:0013:30-18:00吉林、新疆、甘肃、河北北部、江苏、吉林、新疆、甘肃、河北北部、江苏、江西（极早粳稻）江西（极早粳稻）籼籼弱弱13-3013-30-9:30-13:309:30-13:30华南各省（早稻）、华中各省（早中稻）华南各省（早稻）、华中各省（早中稻）、云贵高原（早稻或单季稻）、云贵高原（早稻或单季稻）第第三三类类粳粳中中 30 3013:30-18:0013:30-18:0013:30-18:0013:30-18:00河北中部、江苏（早熟中粳稻）河北中部、江苏（早熟中粳稻）籼籼中中3030-9:30-18:009:30-18:00四川、云南、贵州（单季早中稻或双季四川、云南、贵州（单季早中稻或双季稻的早稻）稻的早稻）第第四四类类粳粳强强303012:30-13:3012:30-13:3012:30-18:0012:30-18:00江苏、浙江两省的太湖地区（单季晚稻）江苏、浙江两省的太湖地区（单季晚稻）籼籼强强303012:30-13:3012:30-13:3012:30-18:0012:30-18:00华中各省（单季晚稻）、云贵高原（单华中各省（单季晚稻）、云贵高原（单季晚稻）季晚稻）第第五五类类粳粳极强极强303011:30-12:3011:30-12:3011:30-18:0011:30-18:00华南各省和云南（晚稻的粳糯品种）华南各省和云南（晚稻的粳糯品种）籼籼极强极强303011:30-12:3011:30-12:3011:30-18:0011:30-18:00华南和云南（晚稻）华南和云南（晚稻）类粳对光长反 应的对不同光照长度反应的特点主要分布地区在9.53三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性（三）感光性光周期现象光周期现象2.2.稻、麦品种对日照条件的反应稻、麦品种对日照条件的反应小麦品种对光照长度反应的程度可分三种类型：小麦品种对光照长度反应的程度可分三种类型：反应迟钝：反应迟钝：在在8h8h日照下都能抽穗；日照下都能抽穗；反应中等：反应中等：在在12h12h以下可抽穗，但低于以下可抽穗，但低于8h8h不能抽穗；不能抽穗；反应灵敏：反应灵敏：在在12h12h日照下不能抽穗日照下不能抽穗。三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性光周期现象54表表表55三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性（三）感光性光周期现象光周期现象2.2.稻、麦品种对日照条件的反应稻、麦品种对日照条件的反应光周期还影响某些作物的花粉光周期还影响某些作物的花粉育性育性，如湖北光敏，如湖北光敏感核不育水稻（感核不育水稻（HPGMRHPGMR），花粉发育期处于短日），花粉发育期处于短日(每天约每天约13.75h13.75h以下光照以下光照)下可育，在长日条件下下可育，在长日条件下花粉败育。花粉败育。三、作物生殖发育的基本特性（三）感光性光周期现象56三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（四）光温互作效应（四）光温互作效应低温春化对小麦的成花诱导起主要作用，但存低温春化对小麦的成花诱导起主要作用，但存在温度与光照互作效应，即经低温春化诱导后，在温度与光照互作效应，即经低温春化诱导后，只有在长日照条件下才能顺利进行穗发育。只有在长日照条件下才能顺利进行穗发育。三、作物生殖发育的基本特性（四）光温互作效应57三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性表表三、作物生殖发育的基本特性表58三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（四）光温互作效应（四）光温互作效应 在光周期诱导开花的植物中，光周期是主导因素，在光周期诱导开花的植物中，光周期是主导因素，但温度也可影响光周期通过的时间，甚至改变植物对但温度也可影响光周期通过的时间，甚至改变植物对日照的要求：日照的要求：某些长日植物，如豌豆、黑麦、苜蓿、甘蓝等在较低某些长日植物，如豌豆、黑麦、苜蓿、甘蓝等在较低的夜温下可转变为日中性植物特征；的夜温下可转变为日中性植物特征；短日照烟草品种在短日照烟草品种在1818夜温下需要短日照才能开花，夜温下需要短日照才能开花，而当夜温降低到而当夜温降低到1313时，在时，在16-1816-18小时也能开花；小时也能开花；短日植物牵牛在短日植物牵牛在21-2321-23时是短日植物，在时是短日植物，在1313低温低温条件下却表现为长日性。条件下却表现为长日性。三、作物生殖发育的基本特性（四）光温互作效应59三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（四）光温互作效应（四）光温互作效应水稻接受水稻接受10h10h短日照时，温度必须保持夜温在短日照时，温度必须保持夜温在2020以上才能顺利通过光周期诱导阶段；以上才能顺利通过光周期诱导阶段；张文绪（张文绪（19871987）:晚稻品种随温度降低而增强感光晚稻品种随温度降低而增强感光性或随日照延长而增强感温性，但中、早稻不明性或随日照延长而增强感温性，但中、早稻不明显。显。王士英（王士英（19861986）应用温光积：）应用温光积：PtlPtl=某阶段平均某阶段平均温度（温度（T T）该阶段的平均日长（该阶段的平均日长（L L）解释通过春）解释通过春化后小麦穗发育对温光的综合要求。化后小麦穗发育对温光的综合要求。三、作物生殖发育的基本特性（四）光温互作效应60三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（五）植物由营养生长向生殖生长转变的分子生物学研五）植物由营养生长向生殖生长转变的分子生物学研究究 植物的发育过程本质上受基因的控制，是多基因表植物的发育过程本质上受基因的控制，是多基因表达调控的结果达调控的结果:春化促进开花的基因：春化促进开花的基因：冬小麦中冬小麦中VrnVrn1 1、VrnVrn4 4、VrnVrn3 3、VrnVrn5 5等等cDNAcDNA克隆；克隆；光周期促进开花的基因：光周期促进开花的基因：拟南芥中拟南芥中CCACCA1 1、LHYLHY、TOC TOC 1 1、ELF ELF 3 3等基因；等基因；自主促进开花的基因：自主促进开花的基因：拟南芥中拟南芥中LDLD、FCAFCA等基因；等基因；抑制开花的基因：抑制开花的基因：拟南芥中拟南芥中EMFEMF、TFLTFL1 1、CLFCLF、WLCWLC等抑等抑制开花的基因。制开花的基因。三、作物生殖发育的基本特性（五）植物由营养生长向生殖生长转变61三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（六）光温反应特性在作物生产中的应用（六）光温反应特性在作物生产中的应用1.1.在育种上的应用在育种上的应用 在杂交育种或配制杂种在杂交育种或配制杂种F1F1代时，依父、母本的代时，依父、母本的温光反应特性确定花期相遇的播种期；或通过调温光反应特性确定花期相遇的播种期；或通过调控光照时数来调整开花期；控光照时数来调整开花期；加速良种繁育，利用不同纬度或不同海拔的日加速良种繁育，利用不同纬度或不同海拔的日长和温度差异，一年多代繁殖。长和温度差异，一年多代繁殖。三、作物生殖发育的基本特性（六）光温反应特性在作物生产中的应62三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（六）光温反应特性在生产中的应用（六）光温反应特性在生产中的应用2.2.在引种上的应用在引种上的应用充分注意品种的光、温反应特性，如两地栽培季充分注意品种的光、温反应特性，如两地栽培季节的光、温条件接近，可相互引种。节的光、温条件接近，可相互引种。若两地光、温条件差异较大，则应在积温要求和若两地光、温条件差异较大，则应在积温要求和品种熟性上加以考虑，如水稻南种北引需引早熟品种熟性上加以考虑，如水稻南种北引需引早熟品种，反之引迟熟品种；而由低海拔向高海拔引品种，反之引迟熟品种；而由低海拔向高海拔引种应选早熟品种，反之，选迟熟品种。种应选早熟品种，反之，选迟熟品种。三、作物生殖发育的基本特性（六）光温反应特性在生产中的应用63三、作物生殖发育的基本特性三、作物生殖发育的基本特性（六）光温反应特性在生产中的应用（六）光温反应特性在生产中的应用3.3.在栽培上的应用在栽培上的应用依据当地的光、温资源，制定与之相适应的种植依据当地的光、温资源，制定与之相适应的种植制度及选择适宜的作物和品种搭配。制度及选择适宜的作物和品种搭配。依品种光、温反应特性确定适宜播种期和水、肥依品种光、温反应特性确定适宜播种期和水、肥管理技术。（小麦、油菜如在年前拔节、抽苔，管理技术。（小麦、油菜如在年前拔节、抽苔，就有可能导致低温冷害）就有可能导致低温冷害）三、作物生殖发育的基本特性（六）光温反应特性在生产中的应用64四、作物的衰老与调控四、作物的衰老与调控 在作物生产中，作物的早衰常常是制约作物产量在作物生产中，作物的早衰常常是制约作物产量提高的一个重要因素。据分析，水稻叶片如果延迟提高的一个重要因素。据分析，水稻叶片如果延迟一天衰老，理论上可增产一天衰老，理论上可增产2%2%，在实际大田试验中可，在实际大田试验中可增产增产1%1%。衰老与老化既密切关联，又有一定区别。衰老与老化既密切关联，又有一定区别。四、作物的衰老与调控 在作物生产中，作物的早衰常常是制约65四、作物的衰老与调控四、作物的衰老与调控（一）衰老与老化（一）衰老与老化衰老衰老(senesence)(senesence)：指植物个体或某些器官发生导致指植物个体或某些器官发生导致其生命活动其生命活动自然终止自然终止的衰败过程。的衰败过程。衰老是受遗传控制的衰老是受遗传控制的不可逆不可逆过程，其结果必然是死过程，其结果必然是死亡，但我们可以通过从引起衰老的原因中找出延缓衰亡，但我们可以通过从引起衰老的原因中找出延缓衰老的办法。老的办法。老化老化(aging)(aging)：指植株个体或某些器官的机能指植株个体或某些器官的机能可逆可逆和和不可逆不可逆衰退、结构与功能的适应性逐渐降低的过程。衰退、结构与功能的适应性逐渐降低的过程。老化的结果不一定是死亡，更多地是受环境的影响，老化的结果不一定是死亡，更多地是受环境的影响，如水肥、光照、通风等条件不良会导致植株中下部叶如水肥、光照、通风等条件不良会导致植株中下部叶片黄化。片黄化。四、作物的衰老与调控（一）衰老与老化66四、作物的衰老与调控四、作物的衰老与调控（一）衰老与老化（一）衰老与老化 衰老类型：衰老类型：整株衰老（如多数一年生草本植物）、整株衰老（如多数一年生草本植物）、地上部衰老（如多年生草本植物）、渐进衰老（如地上部衰老（如多年生草本植物）、渐进衰老（如多年生常绿植物）、落叶衰老（如多年生落叶植物）多年生常绿植物）、落叶衰老（如多年生落叶植物）。（二）叶片衰老（二）叶片衰老叶片是作物的产量形成的关键部位，了解作物叶片叶片是作物的产量形成的关键部位，了解作物叶片衰老（包括机能老化）的机制对于作物生长发育的衰老（包括机能老化）的机制对于作物生长发育的调控具重要意义。调控具重要意义。四、作物的衰老与调控（一）衰老与老化67四、作物的衰老与调控四、作物的衰老与调控（二）叶片衰老（二）叶片衰老1.1.形态结构表现形态结构表现一般地说，同一叶片不同组织的衰老进程与该组一般地说，同一叶片不同组织的衰老进程与该组织的织的生理年龄生理年龄及其在植株生命活动中所及其在植株生命活动中所担负的生担负的生理功能理功能有关，如叶片边缘组织衰老较早；叶肉组有关，如叶片边缘组织衰老较早；叶肉组织较维管组织衰老早；织较维管组织衰老早；叶片的衰老过程大致可分为叶片的衰老过程大致可分为三个阶段：三个阶段：缓慢衰老、缓慢衰老、快速衰老和失水枯死阶段。快速衰老和失水枯死阶段。四、作物的衰老与调控（二）叶片衰老68表表 小麦叶片衰老各阶段的表现（李雁鸣等）小麦叶片衰老各阶段的表现（李雁鸣等）含水率含水率表 小麦叶片衰老各阶段的表现（李雁鸣等）含水率69四、作物的衰老与调控四、作物的衰老与调控（二）叶片衰老（二）叶片衰老1.1.形态结构表现形态结构表现在解剖结构上，叶片先从在解剖结构上，叶片先从叶肉组织叶肉组织开始衰老，然后是开始衰老，然后是表皮组织和维管束组织；表皮组织和维管束组织；在叶肉细胞内部，首先表现为在叶肉细胞内部，首先表现为叶绿体完整性叶绿体完整性的丧失，的丧失，导致内外膜分离，基粒数减少，类囊体经囊泡化作用导致内外膜分离，基粒数减少，类囊体经囊泡化作用而解体；而后核糖体和粗糙内质网急剧减少，失去蛋而解体；而后核糖体和粗糙内质网急剧减少，失去蛋白质合成能力；白质合成能力；线粒体线粒体是较稳定的细胞器之一，到衰老后期，线粒体是较稳定的细胞器之一，到衰老后期，线粒体嵴扭曲至消失；嵴扭曲至消失；最后最后液泡膜液泡膜溶解，各种水解酶散布到整个细胞，细胞溶解，各种水解酶散布到整个细胞，细胞质质pHpH降低，酸性介质的水解酶活跃，消化所有的细胞降低，酸性介质的水解酶活跃，消化所有的细胞