神经生物学第三篇课件

第三篇第三篇 感觉系统感觉系统(Sensory System)第三篇 感觉系统1第九章第九章 视觉视觉(visual sense)n n眼：感光细胞眼：感光细胞眼：感光细胞眼：感光细胞+折光系统折光系统折光系统折光系统n n适宜刺激：适宜刺激：适宜刺激：适宜刺激：380780 nm380780 nm的光波的光波的光波的光波n n视觉的形成：外界物体发出可见视觉的形成：外界物体发出可见视觉的形成：外界物体发出可见视觉的形成：外界物体发出可见光光光光眼的折光系统聚焦于视网膜眼的折光系统聚焦于视网膜眼的折光系统聚焦于视网膜眼的折光系统聚焦于视网膜并成像并成像并成像并成像感光细胞将光能转换变感光细胞将光能转换变感光细胞将光能转换变感光细胞将光能转换变成视神经纤维上的动作电位成视神经纤维上的动作电位成视神经纤维上的动作电位成视神经纤维上的动作电位视视视视皮层皮层皮层皮层产生视觉产生视觉产生视觉产生视觉第九章 视觉(visual sense)眼：感光细胞+2第一节第一节 视网膜视网膜-“外周脑外周脑”一、视网膜一、视网膜一、视网膜一、视网膜1.1.眼的结构眼的结构眼的结构眼的结构n n眼的折光系统：眼的折光系统：眼的折光系统：眼的折光系统：角膜、房水、晶状角膜、房水、晶状角膜、房水、晶状角膜、房水、晶状体、玻璃体。体、玻璃体。体、玻璃体。体、玻璃体。n n眼的感光系统：眼的感光系统：眼的感光系统：眼的感光系统：视网膜视网膜视网膜视网膜第一节 视网膜-“外周脑”一、视网膜3简约眼简约眼简约眼简约眼(reduced eye)(reduced eye)n nListingListing根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效根据眼的实际光学特性设计的一种简单的等效光学模型。基本参数如下：光学模型。基本参数如下：光学模型。基本参数如下：光学模型。基本参数如下：眼球前后径眼球前后径眼球前后径眼球前后径=20mm=20mm；折光指数；折光指数；折光指数；折光指数=1.33=1.33；节点在角膜前表；节点在角膜前表；节点在角膜前表；节点在角膜前表面后方面后方面后方面后方5mm5mm；节点至视网膜的距离为；节点至视网膜的距离为；节点至视网膜的距离为；节点至视网膜的距离为15mm15mm。平行光。平行光。平行光。平行光线正好能聚焦在视网膜上。线正好能聚焦在视网膜上。线正好能聚焦在视网膜上。线正好能聚焦在视网膜上。节点节点节点节点(nodal point)(nodal point)简约眼(reduced eye)Listing根据眼的实际4视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区n n顶顶顶顶盖盖盖盖前前前前区区区区动动动动眼眼眼眼神神神神经经经经副副副副核核核核睫睫睫睫状状状状神神神神经经经经节节节节瞳瞳瞳瞳孔孔孔孔括括括括约约约约肌肌肌肌和睫状肌，完成瞳孔对光反射。和睫状肌，完成瞳孔对光反射。和睫状肌，完成瞳孔对光反射。和睫状肌，完成瞳孔对光反射。n n上上上上丘丘丘丘发发发发出出出出顶顶顶顶盖盖盖盖脊脊脊脊髓髓髓髓束束束束脊脊脊脊髓髓髓髓前前前前角角角角运运运运动动动动神神神神经经经经元元元元，主主主主要要要要支支支支配颈部肌肉，完成视反射。配颈部肌肉，完成视反射。配颈部肌肉，完成视反射。配颈部肌肉，完成视反射。视觉的中枢通路视觉的中枢通路l视视杆杆细细胞胞、视视锥锥细细胞胞双双极极细细胞胞节节细细胞胞视视神神经经视视交交叉叉视视束束（主主要要）外外侧侧膝膝状状体体视视辐辐射射距距状状沟周围的皮质（枕叶视区）沟周围的皮质（枕叶视区）视束中有少数纤维经上丘臂至上丘和顶盖前区视觉的中枢通路视杆细5视杆细胞视杆细胞 视锥细胞视锥细胞双极细胞双极细胞节细胞节细胞视神经视神经视视交交叉叉视束视束外侧膝状体外侧膝状体视辐射视辐射枕叶视区枕叶视区顶盖顶盖前区前区上上丘丘动眼动眼神经神经副核副核睫状神睫状神经节经节瞳孔括瞳孔括约肌、约肌、睫状肌睫状肌顶盖脊顶盖脊髓束髓束前角前角颈部肌颈部肌肉肉 视觉传导路视觉传导路视觉传导路视觉传导路视杆细胞 视锥细胞双极细胞节细胞视神经视交叉视束外侧膝状体视6The visual pathway that mediates conscious visual perception （介导视觉感知的视觉通路）（介导视觉感知的视觉通路）The visual pathway that mediat72.2.视网膜的结构视网膜的结构视网膜的结构视网膜的结构(structure of (structure of retina)retina)色素细胞层色素细胞层色素细胞层色素细胞层(pigment cell)pigment cell)神经细胞：高度有序分层排列，形成复杂的神经网络。神经细胞：高度有序分层排列，形成复杂的神经网络。神经细胞：高度有序分层排列，形成复杂的神经网络。神经细胞：高度有序分层排列，形成复杂的神经网络。光感受器光感受器光感受器光感受器(photoreceptorphotoreceptors)s)视杆细胞、视锥细胞视杆细胞、视锥细胞视杆细胞、视锥细胞视杆细胞、视锥细胞 联系作用的联系作用的联系作用的联系作用的 双极细胞双极细胞双极细胞双极细胞(bipolar cellbipolar cell)神经节细胞神经节细胞神经节细胞神经节细胞(ganglion cellganglion cell)无长突细胞无长突细胞无长突细胞无长突细胞(amacrine cellamacrine cell)水平细胞水平细胞水平细胞水平细胞(horizontal cellhorizontal cell)光感受器的分布光感受器的分布光感受器的分布光感受器的分布盲点：视神经乳头盲点：视神经乳头盲点：视神经乳头盲点：视神经乳头翻转网膜翻转网膜(inverse retina)2.视网膜的结构(structure of retina8Regional differences in retinal structureRegional differences in retina9根据内层细胞的不同类型及突触连接根据内层细胞的不同类型及突触连接节细胞层节细胞层(ganglion cell layer)内网状层内网状层(inner plexiform layer)内核层内核层(inner nuclear layer)外网状层外网状层(outer plexiform layer)外核层外核层(outer nuclear layer)视网膜的多层网络结构视网膜的多层网络结构视网膜的多层网络结构视网膜的多层网络结构根据内层细胞的不同类型及突触连接节细胞层(ganglion 10神经生物学第三篇课件11Nature Neuroscience：发现哺乳动物视网膜内新神经回路发现哺乳动物视网膜内新神经回路法国国家科研中心法国国家科研中心2010年年9月月7日发表公报：日发表公报：该机构与瑞士弗里德里希米舍研究所合作，在哺乳动物的视网膜内该机构与瑞士弗里德里希米舍研究所合作，在哺乳动物的视网膜内发现了新的神经回路，能够帮助眼睛发现了新的神经回路，能够帮助眼睛“捕获捕获”不断接近的物体。不断接近的物体。视网膜一直被视为构造简单的视网膜一直被视为构造简单的“过滤器过滤器”，其作用无非是在眼睛与大，其作用无非是在眼睛与大脑之间传递信息。但是近几年来，科学家们发现，视网膜对视觉信息并脑之间传递信息。但是近几年来，科学家们发现，视网膜对视觉信息并非非“照单全收照单全收”，而是要经过精确的筛选，再将其传递到大脑。法国和瑞，而是要经过精确的筛选，再将其传递到大脑。法国和瑞士的研究人员在仔细研究了老鼠的视网膜后，发现了一个新的神经回路，士的研究人员在仔细研究了老鼠的视网膜后，发现了一个新的神经回路，其用途非常单一，当有物体靠近时，神经回路就会被激活。其用途非常单一，当有物体靠近时，神经回路就会被激活。研究人员表示，这个神经回路的功能对捕食类动物至关重要，因为研究人员表示，这个神经回路的功能对捕食类动物至关重要，因为只有将猎物识别清楚，才能将其捕获。只有将猎物识别清楚，才能将其捕获。Nature Neuroscience：发现哺乳动物视12视网膜的感光细胞视网膜的感光细胞视网膜的感光细胞视网膜的感光细胞视锥细胞视锥细胞视锥细胞视锥细胞(cone cell)(cone cell)视杆细胞视杆细胞视杆细胞视杆细胞(rod cell)(rod cell)感光细胞的功能感光细胞的功能(视觉二元学说视觉二元学说)l视杆细胞：光敏感度高，视杆细胞：光敏感度高，无色觉，分辨力差无色觉，分辨力差(视视 敏度差敏度差)，暗视觉。，暗视觉。l视锥细胞：光敏感度低，视锥细胞：光敏感度低，有色觉，分辨力高有色觉，分辨力高(视视 敏度高敏度高)，明视觉。，明视觉。二、光感受器的换能机制二、光感受器的换能机制二、光感受器的换能机制二、光感受器的换能机制 光致超极化光致超极化光致超极化光致超极化视网膜的感光细胞视锥细胞(cone cell)感光细胞的功13 一般分三种感光色素（红、绿、蓝）一般分三种感光色素（红、绿、蓝）一般分三种感光色素（红、绿、蓝）一般分三种感光色素（红、绿、蓝）视蛋白视蛋白视蛋白视蛋白(与视杆细胞不同与视杆细胞不同与视杆细胞不同与视杆细胞不同)+)+视黄醛。视黄醛。视黄醛。视黄醛。n n三原色学说三原色学说三原色学说三原色学说(tri-color theory or trichromatic theory)(tri-color theory or trichromatic theory)假定假定假定假定 视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的视网膜上存在三种视锥细胞，分别含不同的感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它感光色素，分别对红、绿、蓝的光线特别敏感。当它们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到们同等受到刺激时，即形成白色；其中一种单独受到刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光刺激时，导致相应的色觉；三种细胞受到不同比例光的刺激时，则引起不同的色觉。的刺激时，则引起不同的色觉。的刺激时，则引起不同的色觉。的刺激时，则引起不同的色觉。色盲色盲色盲色盲(color blindness)(color blindness)视锥细胞的感光色素视锥细胞的感光色素视锥细胞的感光色素视锥细胞的感光色素 一般分三种感光色素（红、绿、蓝）视锥细胞的感14色色觉觉的神的神经经机制机制 Neural Mechanisms 三种三种视锥视锥信号并非以信号并非以专线专线向中枢，而是向中枢，而是编码为编码为拮抗成拮抗成对对的的形式。形式。水平水平细细胞胞层层次次 其中有一部分（其中有一部分（C型）的反型）的反应应极性因波极性因波长长而异。而异。对对短短 波光（刺激波光（刺激绿绿敏敏视锥视锥）呈超极化反）呈超极化反应应，对长对长波光（刺波光（刺 激激红红敏敏视锥视锥）呈去极化反）呈去极化反应应，即，即对对来自来自绿绿敏敏视锥视锥的信的信 号和号和红红敏敏视锥视锥的信号呈拮抗的反的信号呈拮抗的反应应。双极双极细细胞的情况也相似。胞的情况也相似。神神经节细经节细胞感受野呈空胞感受野呈空间间拮抗的型式拮抗的型式色觉的神经机制 Neural Mechanisms15 感光换能感光换能感光换能感光换能视色素的光化学变化视色素的光化学变化视色素的光化学变化视色素的光化学变化 (photochemical reaction of retina)(photochemical reaction of retina)视杆细胞的感光色素视杆细胞的感光色素n n视紫红质视紫红质视紫红质视紫红质(rhodopsin)(rhodopsin)（视蛋白（视蛋白（视蛋白（视蛋白opsin+opsin+视黄醛视黄醛视黄醛视黄醛retinalretinal）n n视蛋白：视蛋白：视蛋白：视蛋白：348348个个个个AAAA，7 7次跨膜次跨膜次跨膜次跨膜 螺旋螺旋螺旋螺旋n n视黄醛：维生素视黄醛：维生素视黄醛：维生素视黄醛：维生素A A醛醛醛醛 感光换能视色素的光化学变化 16视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应视紫红质视紫红质(11顺视黄醛顺视黄醛+视蛋白视蛋白)11顺视黄醛顺视黄醛全反型视黄醛全反型视黄醛视蛋白视蛋白光照光照酶、能量酶、能量暗处暗处视紫红质的光化学反应视紫红质11顺视黄醛全反型视黄醛视蛋白光17神经生物学第三篇课件18n n光感受器细胞的静息电位：光感受器细胞的静息电位：光感受器细胞的静息电位：光感受器细胞的静息电位：-30-40 mV-30-40 mV 机制：静息时，对机制：静息时，对机制：静息时，对机制：静息时，对NaNa+有较大通透性（外段）有较大通透性（外段）有较大通透性（外段）有较大通透性（外段）（暗电流）（暗电流）（暗电流）（暗电流）n n光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位光照时，脊椎动物视细胞产生持久的缓慢的超极化电位 -80mV -80mV。机制：视细胞膜对机制：视细胞膜对机制：视细胞膜对机制：视细胞膜对NaNa+通透性下降通透性下降通透性下降通透性下降n n视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上视杆细胞没有产生动作电位的能力，故光刺激在外段膜上引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足引起的感受器电位只能以电紧张的形式扩布到细胞的终足部分，影响终足处的递质释放。部分，影响终足处的递质释放。部分，影响终足处的递质释放。部分，影响终足处的递质释放。感受器电位感受器电位光感受器细胞的静息电位：-30-40 mV感受器电位19光电换能过程光电换能过程光电换能过程光电换能过程光致超极化光致超极化光致超极化光致超极化(light-induced hyperpolarization)(light-induced hyperpolarization)cGMP cGMP是光电换能的信使是光电换能的信使是光电换能的信使是光电换能的信使 在暗处，外段膜的在暗处，外段膜的在暗处，外段膜的在暗处，外段膜的cGMPcGMP门控门控门控门控NaNa+通道保持开放构型；通道保持开放构型；通道保持开放构型；通道保持开放构型；在光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活在光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活在光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活在光照条件下，光量子为膜盘膜上的视色素吸收，遂激活与其偶联的与其偶联的与其偶联的与其偶联的GG蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶（蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶（蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶（蛋白，后者进一步激活磷酸二酯酶（PDEPDE），），），），PDEPDE使使使使cGMPcGMP裂解为非活性产裂解为非活性产裂解为非活性产裂解为非活性产 物物物物GMPGMP，结果降低了，结果降低了，结果降低了，结果降低了cGMPcGMP的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。的水平，导致钠通道关闭，光感受器超极化。光电换能过程光致超极化(light-induced hy20视网膜对图象信息的初步处理视网膜对图象信息的初步处理视网膜对图象信息的初步处理视网膜对图象信息的初步处理光感受器（视杆，视锥）光感受器（视杆，视锥）光感受器（视杆，视锥）光感受器（视杆，视锥）超极化电位超极化电位超极化电位超极化电位 水平细胞水平细胞水平细胞水平细胞 超极化反应超极化反应超极化反应超极化反应 双极细胞：超极化反应双极细胞：超极化反应双极细胞：超极化反应双极细胞：超极化反应 去极化反应去极化反应去极化反应去极化反应 无长突细胞在给光撤光时均出现无长突细胞在给光撤光时均出现无长突细胞在给光撤光时均出现无长突细胞在给光撤光时均出现去极化反应去极化反应去极化反应去极化反应 神经节细胞以脉冲形式反应神经节细胞以脉冲形式反应神经节细胞以脉冲形式反应神经节细胞以脉冲形式反应 只有神只有神只有神只有神经节细经节细胞能胞能胞能胞能产产生生生生动动作作作作电电位位位位三、视网膜内的信息处理机制三、视网膜内的信息处理机制三、视网膜内的信息处理机制三、视网膜内的信息处理机制视网膜对图象信息的初步处理光感受器（视杆，视锥）只有神经节细21视觉视觉感受野感受野(visual receptive field)视视网膜的各种神网膜的各种神经经元呈元呈现现不同形式的感受野。在光不同形式的感受野。在光照照视视网膜此区域网膜此区域时该时该神神经经元有反元有反应应。水平水平细细胞和无胞和无长长突突细细胞都有胞都有较较大的均大的均质质感受野。感受野。双极双极细细胞胞对对中心光点和光中心光点和光环显环显示明示明显显不同的反不同的反应应。呈呈现现中心中心-周周围围相拮抗的同心相拮抗的同心圆圆构型构型 神神经节细经节细胞：胞：呈呈现现中心中心-周周围围相拮抗的同心相拮抗的同心圆圆构型构型 分分为给为给光光-中心中心细细胞，撤光胞，撤光-中心中心细细胞胞视觉感受野(visual receptive field)221.感受器感受器光感受器（视杆，视锥）的光感受器（视杆，视锥）的反应是超极化电位反应是超极化电位 1.感受器光感受器（视杆，视锥）的232.水平细胞水平细胞(a)双极细胞从感受野中心的光感受器接受双极细胞从感受野中心的光感受器接受直接输入直接输入，同时也通过水平细胞从感受，同时也通过水平细胞从感受野周边的光感受器接受野周边的光感受器接受间接输入间接输入。(b)感受野中心给光，双极细胞去极化。感受野中心给光，双极细胞去极化。(c)感受野周边给光，双极细胞超极化。感受野周边给光，双极细胞超极化。(d)双极细胞的感受野可分为两类：双极细胞的感受野可分为两类：(e)on-中心细胞中心细胞(f)off-中心细胞中心细胞 3.双极细胞双极细胞2.水平细胞双极细胞从感受野中心的光感受器接受直接输入，同246.神神经节细胞胞给光反应型给光反应型撤光反应型撤光反应型给光给光-撤光反应型撤光反应型5.网间细胞网间细胞4.无长突细胞无长突细胞on-on-中心和中心和中心和中心和 off-off-中心感受野中心感受野中心感受野中心感受野6.神经节细胞给光反应型5.网间细胞4.无长突细胞on25A center-surround ganglion cell receptive field 神经节细胞中心神经节细胞中心-周边感受野周边感受野(a)(b)当一个暗点投射在中心撤光型神经节细胞的感受野中心时，当一个暗点投射在中心撤光型神经节细胞的感受野中心时，发放一串动作电位。发放一串动作电位。(c)如果暗点范围扩大，覆盖了感受野的周边，放电明显减少。如果暗点范围扩大，覆盖了感受野的周边，放电明显减少。A center-surround ganglion cel26Ganglion cell output in response to a light-dark border falling within its receptive field神经节细胞对出现在其感受野内的明暗边界的反应神经节细胞对出现在其感受野内的明暗边界的反应 中心撤光型中心撤光型 (a)均匀亮度光照，中心周边相抵消，细胞反应低水平均匀亮度光照，中心周边相抵消，细胞反应低水平 (b)阴影进入感受野周边，细胞产生超极化，放电频率更低阴影进入感受野周边，细胞产生超极化，放电频率更低 (c)阴影开始覆盖中心，周边的部分抑制效应解除，细胞放电增多阴影开始覆盖中心，周边的部分抑制效应解除，细胞放电增多 (d)阴影覆盖整个周边，中心响应再次被抵消阴影覆盖整个周边，中心响应再次被抵消Ganglion cell output in respon27The influence of contrast on the perception of light and dark（对比度对明暗感知的影响）（对比度对明暗感知的影响）中心方块的灰度是相同的中心方块的灰度是相同的视觉神经系统视觉神经系统 对局部空间变化进行检测，而不是对落在视网膜上光的绝对幅度进行检测。对局部空间变化进行检测，而不是对落在视网膜上光的绝对幅度进行检测。The influence of contrast on t28神经节细胞的神经节细胞的神经节细胞的神经节细胞的M/PM/P和和和和X/Y/WX/Y/W按形态和功能：按形态和功能：M型、型、P型型P and M ganglion cells in the macaque monkey retina (a)周边视网膜的小型周边视网膜的小型 P细胞细胞 (b)视网膜同一区域的视网膜同一区域的 M细胞细胞 神经节细胞的M/P和X/Y/W按形态和功能：M型、P型P a29颜色颉颃的神经节细胞颜色颉颃的神经节细胞颜色颉颃的神经节细胞颜色颉颃的神经节细胞 A color-opponent center-surround receptive field of a P-type ganglion cell P-神经节细胞颜色颉颃的中心神经节细胞颜色颉颃的中心-周边感受野周边感受野 红色中心给光和绿色周边撤光反应型红色中心给光和绿色周边撤光反应型颜色颉颃的神经节细胞 A color-opponent ce30Color opponency revealed （颜色对立性的演示）（颜色对立性的演示）对左侧红色方框中的对左侧红色方框中的+字注视字注视60s，然后将视线移到白色方框中的然后将视线移到白色方框中的+字上；字上；你看到了什么颜色？你看到了什么颜色？再用蓝色方框试试。再用蓝色方框试试。红色红色-绿色绿色 蓝色蓝色-黄色黄色神经节细胞向大脑提供的信息流包含三种相反过程的神经节细胞向大脑提供的信息流包含三种相反过程的空间比较：空间比较：明暗、红绿、蓝黄。明暗、红绿、蓝黄。Color opponency revealed （颜色对31方位和方向敏感性神经节细胞方位和方向敏感性神经节细胞方位和方向敏感性神经节细胞方位和方向敏感性神经节细胞 朝向或方位朝向或方位(orientation)敏感性，即对刺激光栅的某个敏感性，即对刺激光栅的某个 特定方位的反应较其他方位更强。特定方位的反应较其他方位更强。经典感受野以外的反应经典感受野以外的反应经典感受野以外的反应经典感受野以外的反应 去抑制区去抑制区(disinhibitory region)对光产生反应的含黑色素视蛋白的神经节细胞对光产生反应的含黑色素视蛋白的神经节细胞对光产生反应的含黑色素视蛋白的神经节细胞对光产生反应的含黑色素视蛋白的神经节细胞 对光产生反应，参与昼夜节律调节。对光产生反应，参与昼夜节律调节。神经节细胞功能的生理意义神经节细胞功能的生理意义神经节细胞功能的生理意义神经节细胞功能的生理意义 马赫带马赫带(Mach band)现象现象 方位和方向敏感性神经节细胞经典感受野以外的反应 对32视网膜各类细胞对光照的总和电反应。视网膜各类细胞对光照的总和电反应。视网膜电图视网膜电图(electroretinogram，ERG)a波波 主要来源于感光细胞的感受器主要来源于感光细胞的感受器 电位电位b波波 幅度较大，主要与双极细胞等幅度较大，主要与双极细胞等 细胞的活动有关细胞的活动有关c波波 平缓而持续时间长，可能与色平缓而持续时间长，可能与色 素细胞层的活动有关。素细胞层的活动有关。d波波 有时在光照撤除时还可在缓慢有时在光照撤除时还可在缓慢 持续的持续的c波上再出现一个波动，波上再出现一个波动，产生原因尚不明了。产生原因尚不明了。视网膜各类细胞对光照的总和电反应。视网膜电图(electr33视视网膜突触网膜突触传递传递机制机制(Synaptic transportation in retina)视视网膜神网膜神经经元元间间的信息的信息传递传递主要是通主要是通过过化学突触化学突触进进行的。行的。视视视视网膜神网膜神网膜神网膜神经递质经递质经递质经递质 视视网膜可能的网膜可能的 神神经递质经递质，至少，至少鉴鉴定有定有15种物种物质质，分，分为为三三类类：氨基酸氨基酸类类（谷氨酸、（谷氨酸、GABA、甘氨酸等）、甘氨酸等）单单胺胺类类（多巴胺、（多巴胺、羟羟色胺等）色胺等）肽类肽类（P物物质质、脑脑啡啡肽肽等）等）光光感受器：感受器：L-谷氨酸；水平谷氨酸；水平细细胞：胞：GABA；双极双极细细胞：胞：Ach,甘氨酸；网甘氨酸；网间细间细胞：可能主要是多巴胺能胞：可能主要是多巴胺能视网膜突触传递机制(Synaptic transporta34一、外膝体一、外膝体一、外膝体一、外膝体 的分层与投射的分层与投射的分层与投射的分层与投射第二节第二节 外侧膝状体对视觉信息调节和外侧膝状体对视觉信息调节和 分流处理枢机制分流处理枢机制LGN of the macaque monkeyRetinal inputs to the LGN layers 外膝体外膝体外膝体外膝体 (lateral geniculate nucleus,LGN)(lateral geniculate nucleus,LGN)一、外膝体 的分层与投射第二节 外侧膝状体对视觉信息调节和35神经生物学第三篇课件36二、外膝体二、外膝体二、外膝体二、外膝体神经元感受野性质神经元感受野性质神经元感受野性质神经元感受野性质外膝体外膝体神经元两类：神经元两类：中继神经元（接受视网膜输入，投射到视皮层）中继神经元（接受视网膜输入，投射到视皮层）中间神经元（外膝体内部形成抑制性突触，中间神经元（外膝体内部形成抑制性突触，GABA能）能）感受野性质感受野性质 呈现中心呈现中心周边颉颃式。周边颉颃式。感受野周边抑制作用比神经节细胞强；感受野周边抑制作用比神经节细胞强；细胞的自发放电较低。细胞的自发放电较低。二、外膝体神经元感受野性质外膝体神经元两类：37三、外膝体三、外膝体三、外膝体三、外膝体神经元执行中枢对视觉信息调节的功能神经元执行中枢对视觉信息调节的功能神经元执行中枢对视觉信息调节的功能神经元执行中枢对视觉信息调节的功能视觉系统既平行又分级串行的信息处理视觉系统既平行又分级串行的信息处理 猫的猫的X/Y/W 通道和猴的通道和猴的M/P/K通道通道 视差视差 双眼视差双眼视差深度视觉的基础深度视觉的基础 颜色信息通道颜色信息通道 空间频率通道空间频率通道 方位信息通道方位信息通道 四、四、四、四、外膝体在形成平行信息处理通道中的编组和外膝体在形成平行信息处理通道中的编组和外膝体在形成平行信息处理通道中的编组和外膝体在形成平行信息处理通道中的编组和 分流作用分流作用分流作用分流作用三、外膝体神经元执行中枢对视觉信息调节的功能视觉系统既平行又38外膝体感受野的时空频率调谐特征可以提高神经元分辨自然图像的能力外膝体感受野的时空频率调谐特征可以提高神经元分辨自然图像的能力外膝体感受野的时空频率调谐特征可以提高神经元分辨自然图像的能39第三节第三节 视觉皮层视觉皮层视觉的高级中枢视觉的高级中枢一、初级视觉皮层一、初级视觉皮层(primary visual cortex)枕叶枕叶 17区区第三节 视觉皮层视觉的高级中枢一、初级视觉皮层(pri40二、视皮层细胞分类与感受野性质二、视皮层细胞分类与感受野性质 在功能上按其感受野反应性质分为：在功能上按其感受野反应性质分为：简单细胞、复杂细胞、特殊复杂细胞。简单细胞、复杂细胞、特殊复杂细胞。亮暗对比边或条形刺激、复杂图形、亮暗对比边或条形刺激、复杂图形、颜色对比刺激颜色对比刺激二、视皮层细胞分类与感受野性质 41A simple cell receptive field简单细胞的感受野简单细胞的感受野 (a)狭缝光条刺激，记录纹状皮层神经元放电狭缝光条刺激，记录纹状皮层神经元放电 (b)对某一朝向的光条反应最大。反应为对某一朝向的光条反应最大。反应为ON型或型或OFF型，取决于型，取决于 光条在细胞感受野的位置。光条在细胞感受野的位置。(c)简单细胞感受野的形成可能是由简单细胞感受野的形成可能是由3个具有中心个具有中心-周边感受野的周边感受野的 LGN神经元会聚而成。神经元会聚而成。A simple cell receptive field简42A complex cell receptive field复杂细胞的感受野复杂细胞的感受野 与简单细胞一样，复杂细胞对某一朝向的光条有最强反应。与简单细胞一样，复杂细胞对某一朝向的光条有最强反应。不同的是，复杂细胞对给光和撤光都有反应，与光刺激投于不同的是，复杂细胞对给光和撤光都有反应，与光刺激投于 感受野中的位置无关。感受野中的位置无关。A complex cell receptive field43在所有的在所有的视觉视觉信息中以信息中以图图像像（即不同明暗部分的即不同明暗部分的组组合合）的信息的信息最最为为重要重要.视觉视觉系系统统在在处处理理图图像信息像信息时时采用的基本方式之一，是通采用的基本方式之一，是通过过不同不同形式的感受野逐形式的感受野逐级进级进行抽提，也就是在每一水平抛弃某些不太行抽提，也就是在每一水平抛弃某些不太重要的信息重要的信息，抽提更有用的信息。抽提更有用的信息。在在视视网膜中，网膜中，中心一周中心一周边边拮抗的感受野构型就意味着在一定程拮抗的感受野构型就意味着在一定程度上抛弃了均匀背景的信息，而把有明暗度上抛弃了均匀背景的信息，而把有明暗对对比部分的信息抽提比部分的信息抽提出来。出来。这这种信息的抽提在种信息的抽提在视视中枢中枢继续进继续进行。行。视皮层神经元的感受野视皮层神经元的感受野 Receptive field in central vision在所有的视觉信息中以图像（即不同明暗部分的组合）的信息最为重44视皮层功能柱视皮层功能柱 具有相似视功能的细胞在厚度为具有相似视功能的细胞在厚度为2 mm的视皮层内部以垂直于的视皮层内部以垂直于 视皮层表面呈柱状分布。在同一柱内的神经元，其感受野的视皮层表面呈柱状分布。在同一柱内的神经元，其感受野的 性质几乎完全相同。性质几乎完全相同。具有相似特征（复杂程度、感受野位置、朝向和眼优势）的细胞具有相似特征（复杂程度、感受野位置、朝向和眼优势）的细胞 在视皮层中有规则地成群聚集在一起。在视皮层中有规则地成群聚集在一起。视皮层的相邻细胞总是具有彼此紧靠的感受野，有时甚至是重叠的。视皮层的相邻细胞总是具有彼此紧靠的感受野，有时甚至是重叠的。方位功能柱、运动方向功能柱、空间频率功能柱、眼优势柱等。方位功能柱、运动方向功能柱、空间频率功能柱、眼优势柱等。三、视皮层的功能组构三、视皮层的功能组构视皮层功能柱三、视皮层的功能组构45超柱超柱(hypercolumn)视视皮皮层层的基本的基本单单位位。皮皮层层中中约约l mm见见方，方，2 mm深的小深的小 块块，它包含一，它包含一组对组对所有朝向所有朝向（360）有反）有反应应的朝向片和一的朝向片和一组组左、左、右眼的眼右眼的眼优势优势柱。柱。超柱遍及超柱遍及17区。区。超柱(hypercolumn)46纹外视皮层纹外视皮层 初级视皮层以外的视皮层。初级视皮层以外的视皮层。四、形状、颜色和运动信息的平行处理机制四、形状、颜色和运动信息的平行处理机制纹外视皮层四、形状、颜色和运动信息的平行处理机制47神经生物学第三篇课件48Distinct Functional Organizations for Processing DifferentMotion Signals in V1,V2,and V4 of Macaque猕猴腹侧视觉通路猕猴腹侧视觉通路 V1 V2 V4不同视觉运动信号特征不同视觉运动信号特征加工和处理的功能构筑和神经机制加工和处理的功能构筑和神经机制 视觉运动信号：运动方向视觉运动信号：运动方向(direction)运动速度运动速度(speed)运动轨迹运动轨迹(axis of motion)Distinct Functional Organizati49A.以动漫中的采样运动为例，图示视觉以动漫中的采样运动为例，图示视觉 运动三个特征构成组分运动三个特征构成组分:运动方向、运动方向、运动速度和运动轨迹。运动速度和运动轨迹。每个霓红灯泡按时间先后顺序，从左每个霓红灯泡按时间先后顺序，从左 到右依次点亮和关闭（闪烁），霓红灯到右依次点亮和关闭（闪烁），霓红灯 泡之间的闪烁间隔时间在一定范围内，泡之间的闪烁间隔时间在一定范围内，将产生闪烁光斑从左到右运动的错觉。将产生闪烁光斑从左到右运动的错觉。B.猕猴腹侧视觉通路中，猕猴腹侧视觉通路中，V1，V2和和V4视视 区方位功能构筑中的神经元，不仅能区方位功能构筑中的神经元，不仅能 够编码轮廓方位和朝向信息，而且还够编码轮廓方位和朝向信息，而且还 可以编码运动轨迹和速度信息，二者可以编码运动轨迹和速度信息，二者 紧密相关。紧密相关。A.以动漫中的采样运动为例，图示视觉 50初级视皮层对外膝体的反馈调制作用初级视皮层对外膝体的反馈调制作用视觉皮层间的下行反馈调制作用视觉皮层间的下行反馈调制作用视觉皮层内两大信息流之间的调控视觉皮层内两大信息流之间的调控五、视觉皮层下行反馈的易化作用和调制作用五、视觉皮层下行反馈的易化作用和调制作用初级视皮层对外膝体的反馈调制作用五、视觉皮层下行反馈的易化作51神经生物学第三篇课件52猕猴猕猴V4视区的运动方向功能图视区的运动方向功能图 背侧通路背侧通路（dorsal pathway）主要）主要处理视觉中的运动、深度和空间处理视觉中的运动、深度和空间位置信息。本研究发现，位置信息。本研究发现，腹侧通腹侧通路路（ventral pathway）除了处理）除了处理颜色和形状信息之外，也处理运颜色和形状信息之外，也处理运动信息。动信息。运用基于内源信号的光学成像技术运用基于内源信号的光学成像技术，在猴的，在猴的V1、V2和和V4记录对运动方记录对运动方向的反应。向的反应。首次发现了首次发现了V4区存在具有区存在具有运动方向运动方向特异性的特异性的方向选择性功能柱方向选择性功能柱（直径（直径约约0.3mm）。分布在）。分布在V4内部的几个内部的几个亚区，并与朝向和颜色选择性功能亚区，并与朝向和颜色选择性功能柱有部分重叠。柱有部分重叠。猕猴V4视区的运动方向功能图 背侧通路（dorsal pat53附：有关视觉的几个问题附：有关视觉的几个问题附：有关视觉的几个问题附：有关视觉的几个问题1.1.视力或视敏度视力或视敏度视力或视敏度视力或视敏度(visual acuityvisual acuity)眼睛分辨物体细节的能力。眼睛分辨物体细节的能力。眼睛分辨物体细节的能力。眼睛分辨物体细节的能力。2.2.视野视野视野视野(visual fieldvisual field)单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围单眼固定注视正前方一点时所能看到的外界范围 视野的大小：白色黄蓝色红色绿色视野的大小：白色黄蓝色红色绿色视野的大小：白色黄蓝色红色绿色视野的大小：白色黄蓝色红色绿色 颞侧和下侧视野鼻侧和上侧视野颞侧和下侧视野鼻侧和上侧视野颞侧和下侧视野鼻侧和上侧视野颞侧和下侧视野鼻侧和上侧视野 附：有关视觉的几个问题1.视力或视敏度(visual ac543.3.暗适应和明适应暗适应和明适应暗适应和明适应暗适应和明适应(dark and light adaptation)(dark and light adaptation)暗适应：人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经暗适应：人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经暗适应：人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经暗适应：人从亮处突然进入暗室，最初几乎看不清任何物体，经过一定时间后，逐渐恢复了暗处的视力。过一定时间后，逐渐恢复了暗处的视力。过一定时间后，逐渐恢复了暗处的视力。过一定时间后，逐渐恢复了暗处的视力。明适应：指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，明适应：指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，明适应：指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，明适应：指人从暗处来到强光下，最初感到强光耀眼，不能视物，稍待片刻，才能恢复视力。稍待片刻，才能恢复视力。稍待片刻，才能恢复视力。稍待片刻，才能恢复视力。4.后作用和融合现象后作用和融合现象后作用：当注视一个光源或较亮的物体时，如果闭眼或撤去光源后，后作用：当注视一个光源或较亮的物体时，如果闭眼或撤去光源后，可残留一短暂的光感现象。可残留一短暂的光感现象。闪光融合频率：闪光融合频率：能引起连续光感的最低闪光频率称为闪光融合频能引起连续光感的最低闪光频率称为闪光融合频率或临界融合频率。率或临界融合频率。5.双眼视觉和立体视觉双眼视觉和立体视觉3.暗适应和明适应(dark and light ada55视觉系统的错误认知错觉视觉系统的错误认知错觉56神经生物学第三篇课件57神经生物学第三篇课件58神经生物学第三篇课件59视觉的深度感知立体图心中有“爱”视觉的深度感知立体图心中有“爱”60心心61第十章第十章 听听 觉觉 audition耳的适宜刺激：一定频率范围的声波。耳的适宜刺激：一定频率范围的声波。频率：频率：20(16)20000 Hz耳分为外耳、中耳和内耳三部分。耳分为外耳、中耳和内耳三部分。第十章 听 觉 audition耳的适宜刺激：一定频率范62 声波声波声波声波经经经经外耳道外耳道外耳道外耳道、鼓膜鼓膜鼓膜鼓膜、听骨链听骨链听骨链听骨链传导至传导至传导至传导至卵圆窗卵圆窗卵圆窗卵圆窗 内耳淋巴液内耳淋巴液内耳淋巴液内耳淋巴液和和和和基底膜振动基底膜振动基底膜振动基底膜振动 耳蜗螺旋器毛细胞耳蜗螺旋器毛细胞耳蜗螺旋器毛细胞耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变与盖膜相对位置的改变与盖膜相对位置的改变与盖膜相对位置的改变 毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位 听觉神经纤维上传冲动的变化听觉神经纤维上传冲动的变化听觉神经纤维上传冲动的变化听觉神经纤维上传冲动的变化 听觉中枢听觉中枢听觉中枢听觉中枢 听觉。听觉。听觉。听觉。声波经外耳道、鼓膜、听骨链传导至卵圆窗 内耳淋巴63l声波声波(sound wave)是由发声体的机械振动引起空气、是由发声体的机械振动引起空气、液体或固体的质点发生相应的振动而产生的，液体或固体的质点发生相应的振动而产生的，以波的形式进行传播。以波的形式进行传播。l声波的振幅决定声音的强度声波的振幅决定声音的强度 音强音强 听阈听阈(threshold of audibility)和最大可听阈。和最大可听阈。声声音音的的大大小小表表示示声声压压和和声声强强 单单位位是是分分贝贝（dB）l音调音调的高低决定于声波的频率的高低决定于声波的频率 人耳能感受的声波频率是人耳能感受的声波频率是1620000Hz之间之间l音色音色是由声波的波形所决定。是由声波的波形所决定。声音的基本特性声音的基本特性声音的基本特性声音的基本特性声波(sound wave)是由发声体的机械振动引起空气、64第一节第一节 听觉系统的结构听觉系统的结构声波声波声波声波外耳道外耳道外耳道外耳道鼓膜鼓膜鼓膜鼓膜听骨链听骨链听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗卵圆窗卵圆窗气传导和骨传导气传导和骨传导气传导和骨传导气传导和骨传导l耳廓耳廓(pinna)：集音；判断声源方位：集音；判断声源方位l外耳道外耳道(external auditory canal)：具有收集声波、判断声源方位和共鸣腔作用具有收集声波、判断声源方位和共鸣腔作用一、外耳一、外耳一、外耳一、外耳第一节 听觉系统的结构声波外耳道鼓膜听骨链卵圆窗耳65n n鼓膜鼓膜鼓膜鼓膜(tympanic membranetympanic membrane)具有较好的频率响应和较小的失真度具有较好的频率响应和较小的失真度具有较好的频率响应和较小的失真度具有较好的频率响应和较小的失真度n n听骨链听骨链听骨链听骨链(chain of three smoll boneschain of three smoll bones)3 3块听小骨（锤骨、砧骨和蹬骨）具有增压效块听小骨（锤骨、砧骨和蹬骨）具有增压效块听小骨（锤骨、砧骨和蹬骨）具有增压效块听小骨（锤骨、砧骨和蹬骨）具有增压效 应声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为应声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为应声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为应声波从鼓膜到卵圆窗总增压效应为2222倍，其倍，其倍，其倍，其 中，长臂与短臂之比为中，长臂与短臂之比为中，长臂与短臂之比为中，长臂与短臂之比为1.31.3：1 1，鼓膜振动面积，鼓膜振动面积，鼓膜振动面积，鼓膜振动面积 与卵圆窗振动面积之为与卵圆窗振动面积之为与卵圆窗振动面积之为与卵圆窗振动面积之为1717：1 1n n咽鼓管咽鼓管咽鼓管咽鼓管(eustachian tube(eustachian tube)使鼓室内气体与大气压平衡，引流作用使鼓室内气体与大气压平衡，引流作用使鼓室内气体与大气压平衡，引流作用使鼓室内气体与大气压平衡，引流作用二、中耳二、中耳二、中耳二、中耳鼓膜(tympanic membrane)二、中耳66n n内耳淋巴液的振动内耳淋巴液的振动内耳淋巴液的振动内耳淋巴液的振动 基底膜振动基底膜振动基底膜振动基底膜振动 耳蜗螺旋器毛细胞与耳蜗螺旋器毛细胞与耳蜗螺旋器毛细胞与耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜相对位置的改变盖膜相对位置的改变盖膜相对位置的改变盖膜相对位置的改变 毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位毛细胞感受器电位 听觉神经纤听觉神经纤听觉神经纤听觉神经纤维上传冲动的变化。维上传冲动的变化。维上传冲动的变化。维上传冲动的变化。三、内耳三、内耳三、内耳三、内耳内耳淋巴液的振动 基底膜振动 耳蜗螺旋器毛细胞与盖膜67耳蜗的结构耳蜗的结构耳蜗的结构耳蜗的结构n n骨螺旋板和膜螺旋板骨螺旋板和膜螺旋板骨螺旋板和膜螺旋板骨螺旋板和膜螺旋板n n 前庭阶、鼓阶和蜗管前庭阶、鼓阶和蜗管前庭阶、鼓阶和蜗管前庭阶、鼓阶和蜗管耳蜗的结构骨螺旋板和膜螺旋板68蜗管蜗管蜗管蜗管n n外壁即螺旋韧带表层（血管纹）外壁即螺旋韧带表层（血管纹）外壁即螺旋韧带表层（血管纹）外壁即螺旋韧带表层（血管纹）n n上壁即前庭膜上壁即前庭膜上壁即前庭膜上壁即前庭膜n n下壁由骨螺旋板和膜螺旋板组成下壁由骨螺旋板和膜螺旋板组成下壁由骨螺旋板和膜螺旋板组成下壁由骨螺旋板和膜螺旋板组成n n骨螺旋板向蜗管内伸出前庭唇和鼓室骨螺旋板向蜗管内伸出前庭唇和鼓室骨螺旋板向蜗管内伸出前庭唇和鼓室骨螺旋板向蜗管内伸出前庭唇和鼓室唇，前庭唇向蜗管内盖膜唇，前庭唇向蜗管内盖膜唇，前庭唇向蜗管内盖膜唇，前庭唇向蜗管内盖膜n n膜螺旋板即基底膜，有螺旋器膜螺旋板即基底膜，有螺旋器膜螺旋板即基底膜，有螺旋器膜螺旋板即基底膜，有螺旋器 蜗管外壁即螺旋韧带表层（血管纹）69螺旋器螺旋器螺旋器螺旋器听觉感受器听觉感受器听觉感受器听觉感受器支持细胞：内、外柱细胞和支持细胞：内、外柱细胞和支持细胞：内、外柱细胞和支持细胞：内、外柱细胞和 指细胞指细胞指细胞指细胞毛细胞：内、外毛细胞毛细胞：内、外毛细胞毛细胞：内、外毛细胞毛细胞：内、外毛细胞顶部与内淋巴接触顶部与内淋巴接触顶部与内淋巴接触顶部与内淋巴接触周围和底部则与外淋巴相接触周围和底部则与外淋巴相接触周围和底部则与外淋巴相接触周围和底部则与外淋巴相接触底部有丰富的听神经末梢。底部有丰富的听神经末梢。底部有丰富的听神经末梢。底部有丰富的听神经末梢。螺旋器听觉感受器支持细胞：内、外柱细胞和 70神经生物学第三篇课件71四、听觉中枢通路四、听觉中枢通路四、听觉中枢通路四、听觉中枢通路n n第一级神经元：第一级神经元：第一级神经元：第一级神经元：蜗神经节的双极细胞。蜗神经节的双极细胞。蜗神经节的双极细胞。蜗神经节的双极细胞。n n第二级神经元：第二级神经元：第二级神经元：第二级神经元：蜗腹侧核蜗腹侧核蜗腹侧核蜗腹侧核(ventral cochlear nucleus)(ventral cochlear nucleus)和和和和 蜗背侧核蜗背侧核蜗背侧核蜗背侧核(dorsal cochlear nucleus)(dorsal cochlear nucleus)。该核发出的。该核发出的。该核发出的。该核发出的 纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体，交叉至对侧。纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体，交叉至对侧。纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体，交叉至对侧。纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体，交叉至对侧。n n上橄榄核上橄榄核上橄榄核上橄榄核(superior olive)(superior olive)n n外侧丘系外侧丘系外侧丘系外侧丘系(lateral lemniscus)(lateral lemniscus)：外侧丘系纤维主要止于外侧丘系纤维主要止于外侧丘系纤维主要止于外侧丘系纤维主要止于下丘下丘下丘下丘。n n下丘下丘下丘下丘(inferior colliculus)(inferior colliculus)n n内侧膝状体内侧膝状体内侧膝状体内侧膝状体(medial geniculate body)(medial geniculate body)：发出的轴突组成听辐射，经内囊投射至颞横回。发出的轴突组成听辐射，经内囊投射至颞横回。发出的轴突组成听辐射，经内囊投射至颞横回。发出的轴突组成听辐射，经内囊投射至颞横回。n n听皮层听皮层听皮层听皮层(auditory cortex)(auditory cortex)听觉上行通路听觉上行通路听觉上行通路听觉上行通路四、听觉中枢通路第一级神经元：蜗神经节的双极细胞。听觉上行通72听觉上行传导路听觉上行传导路听觉上行传导路听觉上行传导路螺螺旋旋器器蜗蜗神神经经节节蜗神经蜗神经蜗腹侧核、蜗腹侧核、蜗背侧核蜗背侧核上上丘丘斜斜方方体体上上橄橄榄榄核核外外侧侧丘丘系系下下丘丘内侧膝内侧膝状体状体听听辐辐射射颞颞横横回回内囊内囊顶盖延髓束顶盖延髓束顶盖脊髓束顶盖脊髓束脑干运动核脑干运动核脊髓前角脊髓前角听觉上行传导路螺旋器蜗神经节蜗神经蜗腹侧核、蜗背侧核上丘斜方73听觉下行通路听觉下行通路听觉下行通路听觉下行通路与上行听觉通路相平行。与上行听觉通路相平行。对上行传递信息进行反馈性调控。对上行传递信息进行反馈性调控。听觉下行通路与上行听觉通路相平行。74第二节第二节 耳蜗对听觉信号的加工耳蜗对听觉信号的加工 （外周听觉系统的信息处理）（外周听觉系统的信息处理）（外周听觉系统的信息处理）（外周听觉系统的信息处理）耳蜗的作用：耳蜗的作用：感音换能作用感音换能作用 (function of receptive sound and conversion energy in cochlea)耳蜗耳蜗基底膜的振动基底膜的振动是一个关键因素。是一个关键因素。耳蜗的音调定位耳蜗的音调定位耳蜗的音调定位耳蜗的音调定位 (tonal localization in the (tonal locali