植物次生代谢与化感作用原理课件

内容1 植物次生代谢概念2 植物的化感作用3 化感物质4 植物化感物质的释放途径、迁移转化 和作用机制5 植物化感作用和环境的关系6 植物化感作用的应用潜力内容1 植物次生代谢的概念 在生物体内，化合物通过一系列化学反应被降解或合成的过程叫代谢作用，其中合成生物体生存所必需的化合物如糖类、脂肪酸类、核酸类的代谢叫初生代谢(primary metabolism)，生物体利用某些初生代谢产物为原料，在一系列酶的催化作用下，形成一些特殊的化学物质的代谢叫次生代谢（secondary metabolism，这些物质叫次生代谢物(secondary metabolites)。植物次生代谢的概念 在生物体内，化2植物次生代谢n n人们利用植物产生的化学物质作为药物或其他用途人们利用植物产生的化学物质作为药物或其他用途如橡胶等已有几千年历史并且我们已经知道这些如橡胶等已有几千年历史并且我们已经知道这些药用成分或对人们有益的成分绝大部分来源于植物药用成分或对人们有益的成分绝大部分来源于植物次生代谢，通常由初生代谢派生而来。次生代谢，通常由初生代谢派生而来。n n自自18911891年年KosselKossel明确提出植物次生代谢的概念，人们明确提出植物次生代谢的概念，人们已经在这个领域取得了巨大的进步，对次生代谢的已经在这个领域取得了巨大的进步，对次生代谢的研究已经深入到分子生物学、基因工程等方面。研究已经深入到分子生物学、基因工程等方面。n n随着研究的深入，人们更清楚地认识到次生代谢及随着研究的深入，人们更清楚地认识到次生代谢及其调控是植物进化过程中出现的一系列复杂的对外其调控是植物进化过程中出现的一系列复杂的对外界环境改变的适应。界环境改变的适应。植物次生代谢人们利用植物产生的化学物质作为药物或其他用途如橡3次生代谢产物 植物次生代谢产物种类繁多，人们至今已发现有黄酮类、酚类、香豆素、木质素、生物碱、糖苷、萜类、甾类、皂苷、多炔类、有机酸等。一般分为酚性化合物、萜类化合物、含氮有机物三大类。次生代谢产物 植物次生代谢产物种类繁多，4植物次生代谢植物昆虫微生物化学截止目前人类已经分离、鉴定出200000种次生代谢天然产物植物次生代谢植物昆虫微生物化学截止目前人类已经分离、鉴定出25次生代谢产物功能 次生代谢物具有许多复杂功能，在植物的生长发育、抗病、抗逆境等方面起着重要作用。次生代谢产物功能 次生代谢物具有许多复杂6植物次生代谢物质在自然界中的功能植物次生代谢物质防治紫外线诱导传粉昆虫植物驱逐动物（拒食、中华鼢鼠？）根瘤菌防卫植物信息植物-植物组织-组织竞争、化感抑制种子发芽和生长微生物生长抑制毒素草食动物昆虫 脊椎动物抵抗、妨碍毒素（中华鼢鼠？）植物次生代谢物质在自然界中的功能植物次生代谢物质防治紫外线诱7次生代谢途径n n植物次生代谢途径主要有：植物次生代谢途径主要有：(1)(1)醋酸丙二酸途径，醋酸丙二酸途径，产生脂肪酸类、酚类、蒽醌类等；产生脂肪酸类、酚类、蒽醌类等；(2)(2)甲羟戊酸甲羟戊酸途径及丙酮酸磷酸甘油醛途径，产生萜类化途径及丙酮酸磷酸甘油醛途径，产生萜类化合物；合物；(3)(3)桂皮酸途径，产生苯丙素类、香豆素桂皮酸途径，产生苯丙素类、香豆素类、木质素类、木脂质体类和黄酮类；类、木质素类、木脂质体类和黄酮类；(4)(4)氨基氨基酸途径，产生生物碱类成分；酸途径，产生生物碱类成分；(5)(5)由以上途径组由以上途径组合而成的复合途径，生成结构复杂的天然化合合而成的复合途径，生成结构复杂的天然化合物。物。n n次生代谢途径具有多样性，呈明显代谢网络状，次生代谢途径具有多样性，呈明显代谢网络状，比基础代谢复杂。比基础代谢复杂。次生代谢途径植物次生代谢途径主要有：(1)醋酸丙二酸途径，产8植物次生代谢产物的应用 自古以来我们的祖先就利用这些次生代谢产物自古以来我们的祖先就利用这些次生代谢产物作染科、香料、兴奋剂、麻醉剂等，即使在科学技作染科、香料、兴奋剂、麻醉剂等，即使在科学技术高度发展的今天，我们的日常生活也离不开这些术高度发展的今天，我们的日常生活也离不开这些次生代谢产物。如从萝美术次生代谢产物。如从萝美术(Rauwoliia verticillataRauwoliia verticillata)中分离出的生物碱利血平，在临床上广泛用作降压中分离出的生物碱利血平，在临床上广泛用作降压药。从菊科植物青蒿又称黄花蒿药。从菊科植物青蒿又称黄花蒿(Artemisia annua Linn.中分离出的倍半萜类化合物青蒿素是一种高中分离出的倍半萜类化合物青蒿素是一种高效、速效、低毒抗疟药。从荚竹桃科植物长春花效、速效、低毒抗疟药。从荚竹桃科植物长春花(Catharantbus roseusCatharantbus roseus)中分离出的生物碱长春碱和长中分离出的生物碱长春碱和长春新碱则是治疗白血病的最好药物之一。春新碱则是治疗白血病的最好药物之一。植物次生代谢产物的应用 自古以来我们的9青蒿素是中国学者在20世纪70年代初从青蒿（Artemisia annua L）中分离得到的抗疟有效单体，是含有过氧桥结构的新型倍半萜内酯化合物，是目前世界上最有效的治疗脑型疟疾和抗恶性疟疾的药物，被世界卫生组织称为“治疗疟疾的最大希望”，具有快速、高效、无抗药性、低毒副作用的特征。1973 年初，北京中药研究所拿到青蒿素的结晶周维善院士青蒿素是中国学者在20世纪70年代初从青蒿（Artemisi10 植物化感作用已经被发现有二千多年，但真正进行系统、深入的研究是近40年的事情。由于植物化感作用的理论和实践能实现农林业的持续发展和达到对自然资源的保护，近年来植物化感作用成为科学研究的前沿之一。植物化感作用已经被发现有二千多年，但真正进行111基本概念1937年奥地利科学家Molish首次提出：指出化感作用是指植物之间（包括微生物）作用的相互生物化学关系，这种生物化学关系包括有益和有害的两个方面。英文Allelopathy,来源与两个希腊词根Allelon(相互）和 Pathos（忍受痛苦）1974年Rice 出版了植物化感的经典著作Allelopthy定义为一种植物通过向环境释放化学物质而对另一种植物（包括微生物）所产生的直接或间接的伤害作用。1984年该书再版，将有益作用补充的化感作用的定义中。基本概念1937年奥地利科学家Molish首次提出：指出化感121Termnology The word“Allelopathy”come from two Greece word“Allelon(means each other）”and“Pathos（means suffering）The first definition was written by Professor Molish in 1937：Allelopathy refer to biochemical interactions between all typesof plants including microorganisms.Professor Rice written his book in 1974 on Allelopthy.In this book he described allelopathy should include any direct or indirect harmful effect by one plant(including microorganisms)on another through the production of chemical compounds that escape into environment.Ten years later in year of 1984 this book was republished and he added the beneficial effects in his definition.Termnology The word“All13化感物质的概念Allelopathic agent是化感物质的泛称，常常不针对具体物质Allelopathic substance一般用来表示未经分离纯化的化感混合物质Allelopathic compound则指经过分离、鉴定的纯化化感物质Allelochemical是表示种间作用的化学物质Autotoxic chemical是表示自毒作用的物质化感物质的概念14Terms“Allelopathic agent”refers to the chemicals in general not refers to specific substance“Allelopathic substance”means under isolated mixture“Allelopathic compound”refers to isolated and identified chemicals“Allelochemical”refers to substance related to species interactions“Autotoxic chemical”refers to the substance related to auto toxicityTerms152 植物的化感作用）陆生植物的化感作用陆生植物的化感作用是广泛存在的，它在森林更新、植物演替及农业生产中具有重要的意义。例：洋槐树能抑制多种杂草的生长，许多植物都不能在胡桃树 下生长，薄荷属和艾属植物分泌的挥发油阻碍豆科植物 幼苗的生长。化感作用早期的重要发现大部分出自对天然植被演替的研究2 植物的化感作用）陆生植物的化感作用162）高等植物与微生物的化感作用 高等植物能够产生抗菌的次生物质很久以前就被证实。如柳树叶中发现的杀菌剂水杨酸已被应用一个世纪，因而植物释放化感物质抑制真菌或细菌孢子萌发和生长发育而显示化感作用是很正常的事。许多高等植物能够释放挥发性的萜类化感物质到环境中去，这些挥发性物质不仅对其他高等植物产生化感作用而且大多数萜类化感物质都是优良的杀菌剂。2）高等植物与微生物的化感作用173）水生植物的化感作用水葫芦（Eichhornia crassipe)抑制藻类的研究（孙文浩）石菖蒲的克藻效应研究（叶居新）中国海洋大学研究者加入使得该研究进入一个新的时期！（中国化感学会青岛会议）3）水生植物的化感作用183 作物的化感作用1）作物种间和种内的化感作用现已发现众多的作物显示化感作用，常见的有：大蒜，芹菜，芦笋，燕麦，油菜，向日葵，黄瓜，大豆，大麦，苜蓿，烟草，豌豆，高粱，番茄，水稻。粮食作物？经济作物？园艺作物？饲料作物？黄瓜化感作用的研究在70年代由于发现并提出培育抗草品种而在Science上发表了论文，而且抗草品种目前已培育成功。3 作物的化感作用1）作物种间和种内的化感作用192）作物与杂草的化感作用 作物与杂草之间的化学关系非常明显。如果长期种植同一类作物，则伴生的杂草往往也是一致的。经过长时间的研究发现这些耕作地杂草种类和群落每年都是稳定的。这些耕作地杂草种类和群落形成主要取决于早期何类杂草种子能够萌发以及萌发的速率，空间和资源对萌发后的杂草群落形成的影响不大。目前被报道具有化感作用的杂草已超过100多种2）作物与杂草的化感作用目前被报道具有化感作用的杂草已超过1203）作物品种与化感能力 每种作物都有它们的原始祖先和不同的品系或品种。作物的化感能力与作物的品种材料紧密相关，不同的品种材料表现出不同的化感潜力，品种之间的化感能力差异非常显著。Wu等人(2000)收集了原产与50多个国家的453种小麦品系，鉴定了其幼苗对Lolium rigidum 的化感活性,从这些品系中他们发现在抑制L.rigidum根系生长存在着显著差异，抑制率变化在9.7-90.9%之间，并指出来自不同国家的品系其抑制作用出现明显差异。3）作物品种与化感能力 Wu等人(2000)收集了原产21植物的自毒作用（植物计划生育）同种植物的一些个体通过向环境中释放某些代谢的或分解的化学物质而对其它个体产生直接或间接的有害影响，就是植物的自毒作用。自毒作用是植物种内相互影响的方式之一，是种内关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，可以说是植物界“化学战争”的特例。植物的自毒作用（植物计划生育）同种植22 高等植物的自毒作用对于种群的发展也具有重要意义。例如一些沙漠植物在遇到不良外界环境条件，尤其是干旱缺水胁迫时，便会产生自毒现象。一些个体死亡消失，退出了对有限资源的竞争性消费，而另一些个体却幸运地留存下来，从而能够利用十分有限的水分，进而保持该物种的生存和繁衍。自毒作用在农业生态系统中同样具有极重要的意义。在农业生产中，对那些不宜连作的作物，必须与其它作物轮作，以避免因自毒作用而影响作物的长势及产量。在实施了轮作的栽培耕作方法后，一些地区的水稻可以增产30。高等植物的自毒作用对于种群的发展也具有重要意234 化感物质及作用机理 植物化感作用是通过向环境释放化感物质而实现的。植物的化感物质都是次生物质，植物产生和释放化感物质的理论基础是植物的次生代谢。引发化感作用的化感物质的作用强度受化感物质的浓度、分子结构及互作方式的影响。细胞膜是化感物质作用的初始位点，通过膜结构和功能的改变进而影响植物的生理生化代谢活动；抑制线粒体的电子传递或氧吸收从而影响植物的呼吸作用，降低受体植物的光合速率或减少叶绿素合成，降低酶的活性和功能，促进或抑制受体的激素代谢。化感物质与受体DNA紧密结合在一起，阻止DNA翻译、转录及蛋白质的合成。4 化感物质及作用机理242）高等植物的化感物质Rice 将化感物质分成15类（次生代谢产物）：1 简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪醇、脂肪醛和酮；2 简单的不饱和内酯；3 长链脂肪酸和聚乙炔；4 醌类；5 简单的酚、苯甲酸及其衍生物；6 肉桂酸及其衍生物；7 香豆素类；8 黄酮类；9单宁；10 萜类和甾醇化合物；11 氨基酸和多肽；12 生物碱和氰醇；13 嘌呤和核苷；14 糖甙硫氰酸酯；15 其它化合物有机酸和酚类物质已经遭到质疑。2）高等植物的化感物质25植物次生代谢与化感作用原理课件26植物次生代谢与化感作用原理课件275化感作用证明化感作用证明需要的4个方面：1)供体植物释放化感物质使得受体植物受到连续和定量的影响；2)能从供体植物中分离、鉴定得到化感物质，而且这些化感物质，无论是在室内还是在田间，都能对在自然生态系统中邻近的拌生 植物产生效应；3)供体植物产生和释放的化感物质在自然条件下能以足够的浓度 到达邻近受体植物；4)以足够生物活性到达受体植物的化感物质能够被吸收并能够影响 受体植物的生理生化过程，而且这种影响必须排除受体植物的 生长发育不是由于竞争、动物侵害、病菌感染以及物理环境等 非化感因素产生的影响。5化感作用证明化感作用证明需要的4个方面：281）化感物质的释放途径雨雾淋溶和挥发根系分泌和残根的分解植株分解（化感物质比较复杂）种子萌发和花粉传播1）化感物质的释放途径292）化感物质在环境中的迁移转化滞留（色谱）转化（降解、聚合）3）化感物质的作用机制化感作用现在已是化学生态学的一个独立研究领域，但过去常常将化感作用归于植物生理生态的研究范围。化感物质能影响植物生理生化过程的每一个方面。（1）任何一化感物质都可能影响植物的许多基本代谢过程和生长调节系统；（2）任一化感物质对植物的作用机制都与化感物质的浓度有关，低浓度促进，高浓度抑制也是普遍现现象。2）化感物质在环境中的迁移转化306 植物化感作用和环境的关系 化感作用是植物在自然群落和农业生态系统中的一种化学关系，因此，化感作用与环境密切相关。1）植物化感作用的影响因子 （1）植物密度 （2）植物生长周期和不同的生长阶段 （3）植物生境和气候因子 （4）动物和微生物侵袭 （5）土壤因子 （6）农药和人工化学品6 植物化感作用和环境的关系312）化感作用与植物竞争 植物竞争指植物对空间、阳光、水分和营养的获取，是从环境中得到物质和能量，而植物化感作用则相反，是植物向环境释放化学物质。化感作用是植物竞争的手段之一，两者有密切联系，但有区别。没有竞争的条件下任然有化感作用。竞争作用土壤营养环境胁迫植物生长发育化感物质化感作用植物竞争与化感作用的相互关系2）化感作用与植物竞争竞争作用土壤营养环境胁迫植物生长发育化323）环境胁迫下的化感作用环境胁迫条件下，化感物质增加化感作用增强，日本米山教授证明了这一点。3）环境胁迫下的化感作用337 植物化感作用的应用潜力目前化感作用在农林业上的应用潜力主要表现在以下方面：1）利用农林生态系统中植物和微生物间存在的化感作用，建立合理有效的轮间套和连作制度，降低农林业生态系统 中植物化感作用的负效应，提高土地利用率；2）利用化感作用规律构建自身对有害杂草和病原微生物有 抗性的农业生态系统；3）培育具有化感作用的作物新品种，提高作物自身对杂草 和病害的抗性，减少人工化学药品的投入和对环境的危害；4）利用化感物质开发新型环境安全的除草剂和杀菌剂。7 植物化感作用的应用潜力目前化感作用在农林业上的应用潜力主34国际化感会议n n1994年印度新德里n n2019年西班牙n n2019年加拿大n n2019年日本n n2019年澳大利亚n n2019年美国n n2019年中国广州国际化感会议1994年印度新德里35国内化感会议n n2019年沈阳筹备会议（第一届）n n2019年杭州（第二届）n n2019年海南（第三届）n n2009年青岛（第四届）n n2019年天津（第五届）国内化感会议2019年沈阳筹备会议（第一届）36国内外植物化感研究先驱者n n中国 张宝琛（中国科学院西北高原生物研究所1986）；李孙荣（北京农业大学，1990）；骆世铭（华南农业大学,1991）n n国外 Rice,Putnam,Duke,Lovett,Narwal 国内外植物化感研究先驱者中国 张宝琛（中国科学院西北高原生37张张宝宝琛琛等等人人(1991)(1991)在在研研究究海海北北高高原原垂垂穗穗披披碱碱草草(Elymus Elymus nutansnutans)人人工工草草地地自自然然退退化化现现象象时时发发现现，入入侵侵杂杂草草细细叶叶亚亚菊菊(Ajania Ajania tenuifoliatenuifolia)根根分分泌泌和和地地上上不不挥挥发发的的化化感感物物质质明明显显抑抑制制垂垂穗穗披披碱碱草草种种子子萌萌发发和和幼幼苗苗生生长长,继继而而提提出出生生化化化化感感作作用用是是导导致致自自然然退退化化的的重重要要因因素素之之一一。同同研研究究组组又又利利用用斑斑唇唇马马先先蒿蒿提提取取物物对对青青稞稞、小小麦麦、燕燕麦麦、垂垂穗穗披披硷硷草草、剪剪股股颖颖、冰冰草草、三三叶叶草草、紫紫苜苜蓿蓿、甘甘肃肃马马先先蒿蒿、加加拿拿大大披披硷硷草草等等1010种种植植物物种种子子进进行行发发芽芽试试验验,结结果果表表明明有有明明显显的的抑抑制制作作用用,他他们们认认为为这这种种作作用用的的生生理理机机制制是是由由于于提提取取物物所所含含BB部部位位物物质质对对根根系系的的毒毒害害,抑抑制制了了其其他他植植物物根根系系细细胞胞正正常常的的分分生生和和延延长长活活动动,其其原原因因可可能能是是这这种种物物质质破破坏坏了了其其他他植植物物的的根根细细胞胞壁壁组组织织,使使细细胞胞壁壁透透性性增增加加,细胞内含物大量外溢细胞内含物大量外溢,造成植物根系生长发育缓慢和死亡。造成植物根系生长发育缓慢和死亡。张宝琛等人(1991)在研究海北高原垂穗披碱草(Elymus38 骆骆世明等世明等(2019)(2019)研究了研究了华华南南农农区典型植物的化感区典型植物的化感作用作用,结结果表明果表明,用用萝萝卜作生卜作生测测受体受体时时,地上部水浸出地上部水浸出物有化感作用的植物有物有化感作用的植物有柠柠檬桉、隆檬桉、隆缘缘桉、赤桉、木麻桉、赤桉、木麻黄、茶、黄、茶、蟛蟛蜞菊、蜞菊、胜红蓟胜红蓟、三叶鬼、三叶鬼针针草、香茅、草、香茅、马马唐、唐、马马占相思、占相思、马马尾松、番茄等尾松、番茄等;无明无明显显化感作用的有白茅、化感作用的有白茅、铺铺地木地木兰兰、凤凤尾竹、大叶桉、糖蜜草。化感成分的分尾竹、大叶桉、糖蜜草。化感成分的分离离鉴鉴定定结结果表明果表明,茶叶化感作用的主要成分茶叶化感作用的主要成分为为茶多酚茶多酚与咖啡因与咖啡因;木麻黄小枝化感物中分离出木麻黄小枝化感物中分离出5 5种黄种黄酮类酮类化化合物和阿魏酸合物和阿魏酸;胜红蓟胜红蓟地上部分离出地上部分离出胜红蓟胜红蓟素和一种素和一种豆甾醇。豆甾醇。骆世明等(2019)研究了华南农区典型植物的39 朴顺姬等人(1993)研究了中国科学院内蒙古草原定位研究站人工羊草草地和天然羊草草原上禾草与蒿属植物间数量消长现象,对典型草原优势植物羊草种群和一、二年生草本大籽蒿种群进行了生化化感作用研究。结果表明，大籽蒿水提液明显抑制羊草种子的萌发及早期生长。朴顺姬等人(1993)研究了中国科学40n n我国西北地区面临着恢复和提高植被覆盖率我国西北地区面临着恢复和提高植被覆盖率,减少黄土流失的长远而艰巨的任务。我国台湾减少黄土流失的长远而艰巨的任务。我国台湾学者周昌弘领导的研究组早在学者周昌弘领导的研究组早在2020世纪世纪8080年代就年代就台湾地区植物间化感作用进行了广泛深入的研台湾地区植物间化感作用进行了广泛深入的研究。在他们研究外来种究。在他们研究外来种Acacia confusaAcacia confusa(2019)(2019)在在台湾的生长状况时发现，其下层生长的杂草数台湾的生长状况时发现，其下层生长的杂草数量、种类及植被覆盖率均低于对照树种，并鉴量、种类及植被覆盖率均低于对照树种，并鉴定出该树种产生的化感物质的化学结构式。定出该树种产生的化感物质的化学结构式。我国西北地区面临着恢复和提高植被覆盖率,减少黄土流失的长远41 小麦、沙打旺、南瓜等化感作用研究 结合研究内容从选题-实验-结果全过程介绍。欲知故事如何，且听下回分解!小麦、沙打旺、南瓜等化感作用研究42供娄浪颓蓝辣袄驹靴锯澜互慌仲写绎衰斡染圾明将呆则孰盆瘸砒腥悉漠堑脊髓灰质炎(讲课2019)脊髓灰质炎(讲课2019)谢谢！供娄浪颓蓝辣袄驹靴锯澜互慌仲写绎衰斡染圾明将呆则孰盆瘸43供娄浪颓蓝辣袄驹靴锯澜互慌仲写绎衰斡染圾明将呆则孰盆瘸砒腥悉漠堑脊髓灰质炎(讲课2019)脊髓灰质炎(讲课2019)供娄浪颓蓝辣袄驹靴锯澜互慌仲写绎衰斡染圾明将呆则孰盆瘸砒腥悉44