生理生态学光因子

第 1节 光 因 子 光 是 地 球 上 一 切 生 命 的 能 量 来 源 。 太 阳 辐 射 是 形 成 生 物 生 产 量 、 构 成 地 表 热 量 、水 分 、 有 机 物 质 和 气 候 分 布 状 况 的 重 要 驱 动 力 。 因 此 太 阳 辐 射 为 维 持 生 命 环 境 创 造了 必 要 的 条 件 。 光 的 状 况 不 同 ， 影 响 生 物 的 生 长 发 育 、 森 林 的 更 新 和 演 替 、 森 林 群 落 结 构 特 征 、树 种 组 成 与 分 布 等 。 天 然 条 件 下 ， 有 的 树 种 只 分 布 在 林 冠 上 层 ， 而 在 林 冠 下 生 长 不良 甚 至 死 亡 ； 有 的 树 种 则 在 树 冠 下 生 长 正 常 ； 同 一 树 种 不 同 树 冠 部 位 叶 片 的 形 态 结构 、 生 理 特 性 均 有 差 异 。 光 的 生 态 作 用 光 谱 成 分 、 光 照 强 度 和 日 照 时 间 都 会 对 植 物 产 生 重 要 的 生 态作 用 ， 影 响 其 生 长 发 育 、 生 理 代 谢 和 形 态 结 构 等 ， 从 而 使 植 物 产 品 的 产 量 和 质 量 发生 变 化 。 植 物 长 期 生 长 在 一 定 的 光 照 环 境 中 ， 对 光 照 强 度 、 光 质 和 日 照 时 间 都 产 生一 定 的 要 求 和 适 应 性 ， 形 成 不 同 的 植 物 生 态 类 型 。 一 、 光 质 光 是 以 电 磁 波 的 形 式 投 射 到 地 表 的 辐 射 线 。 主 要 波 长 范 围 在 150 4000nm。根 据 人 眼 对 光 谱 波 段 感 受 的 差 异 ， 分 为 可 见 光 和 不 可 见 光 。 太 阳 辐 射 主 要 由 紫 外 线 (ultraviolet)、 可 见 光 (visible)和 红 外 线 (infrared)组 成 。 可 见 光 波 长 为 380 760nm， 根 据 波 长 的 不 同 又 可 分 为 红 、 橙 、 黄 、 绿 、 青 、兰 、 紫 七 种 颜 色 的 光 。 紫 外 光 波 长 小 于 380nm， 红 外 光 波 长 大 于 760nm。 波长（nm）：700 | | | | | | | | |光： 紫外 紫 蓝 青 绿 黄 橙 红 红外 紫外线可见光红外线 400 630 1000 2500 4000 波长(nm)能量强度 大 气 同 温 层 中 的 O3能 吸 收 紫 外 线 。 地 面 的 太 阳 辐 射 中 含 紫 外 线 少 。 紫 外 线 破 坏细 胞 分 裂 和 生 长 素 而 抑 制 生 长 ,高 山 植 物 生 长 矮 小 ， 节 间 短 ， 就 是 因 为 高 海 拔 处 紫 外线 较 强 。 Ozone depletion。 红 外 线 的 生 态 作 用 ： 促 进 植 物 茎 的 伸 长 ， 有 利 于 种 子 和 种 子 萌 发 ， 提 高 植 物 体的 温 度 。 植 物 叶 片 对 近 红 外 线 吸 收 很 少 ， 大 部 分 被 反 射 。 应 用 ： 航 空 摄 影 和 遥 感 技术 用 于 林 业 调 查 。 病 虫 害 调 查 。 生 理 有 效 辐 射 /光 合 有 效 辐 射 (photosynthetically active radiation, PAR):太 阳 辐 射 光 谱 中 能 被 植 物 色 素 吸 收 、 转 化 并用 于 合 成 有 机 物 质 的 辐 射 能 (380710 nm)。 红 光 能 促 进 叶 绿 素 形 成 。 有 利 于 碳 水化 合 物 的 合 成 ； 蓝 、 紫 光 也 能 被 叶 绿 素 、 类 胡 萝 卜 素 吸 收 。 蓝 光 有 利 于 蛋 白 质 的 合成 。 不 同 的 光 质 对 植 物 的 光 合 作 用 、 色 素 形 成 、 向 光 性 、 形 态 建 成 的 诱 导 等 影 响 不同 。 二 、 光 照 强 度 （ 单 位 面 积 上 的 光 通 量 大 小） 光 照 强 度 随 纬 度 增 加 而 降 低 (因 为 纬 度 低 太 阳 高 度 角 大 )； 光 照 强 度 随 海 拔 增 加 而 增 强 (因 为 海 拔 增 高 ， 大 气 厚 度 减 小 ， 透 明 度 增 大 )。 地 形 亦 影 响 光 照 强 度 ， 在 北 半 球 温 带 地 区 ， 南 坡 大 于 平 地 和 北 坡 ； 同 一 纬 度 的南 坡 ， 坡 度 愈 大 辐 射 量 愈 大 ， 而 北 坡 正 相 反 。 光 照 强 度 还 受 大 气 水 汽 含 量 、 云 量 和雨 季 长 短 的 影 响 。 光 照 强 度 夏 强 冬 弱 ， 日 照 时 间 为 夏 季 昼 长 夜 短 ， 而 冬 季 则 相 反 。 在 一 天 中 ， 中午 光 照 强 度 最 大 ， 早 晚 光 照 强 度 最 小 。 在 森 林 生 态 系 统 内 ， 光 照 强 度 将 会 自 上 而 下 逐 渐 减 弱 ， 由 于 树 冠 吸 收 大 量 光 能 ，使 下 层 植 物 对 日 光 能 利 用 受 到 限 制 。 光合作用率光合作用率光强度光强度净生产力光合作用呼吸作用ABABA CP光补偿点CP CPa bsp sp光饱和点B光补偿点 (pensation point)光饱和点(saturate point)：光合作用强度和呼吸作用强度相当处的光强度为光补偿点；当光照强度达到一定水平后，光合产物不再增加或增加得很少，该处的光强度即为光饱和点。 光 强 在 地 球 表 面 及 群 落 内 部 的 分 布 是 不 均 匀 的 ， 植 物 长 期 适 应 一 定 光 强 便 形 成了 不 同 的 光 强 生 态 类 型 ：阳 生 植 物 (heliophytes)： 在 强 光 下 才 能 生 长 发 育 良 好 ， 而 在 隐 蔽 和 弱 光 下 生 长 发育 不 良 的 植 物 。 栓 皮 栎 、 蒲 公 英 和 槐 、 落 叶 松 、 松 属 （ 红 松 、 华 山 松 除 外 ） 、 水 杉 、桦 木 属 、 杨 树 、 柳 属 、 臭 椿 、 泡 桐 等 。耐 荫 植 物 (sciophytes)： 需 要 在 较 弱 的 光 照 条 件 下 生 长 ， 不 能 忍 耐 高 强 度 光 照 的 植物 。 苔 藓 类 、 铁 杉 、 云 杉 、 冷 杉 、 红 豆 杉 等 。 。中 性 植 物 (shade plants)： 介 于 上 述 两 类 植 物 之 间 的 植 物 ， 它 们 既 可 以 在 强 光 下 良好 生 长 ， 又 能 忍 受 不 同 程 度 的 遮 阴 ， 对 光 照 具 有 较 广 的 适 应 能 力 ， 但 最 适 宜 的 还 是在 完 全 的 光 照 下 生 长 。 一 些 豆 科 植 物 、 红 松 、 水 曲 柳 、 椴 树 和 侧 柏 等 。 叶 片 适 光 变 态 由 于 叶 片 所 在 生 境 光 照 强 度 的 不 同 ， 其 形 态 结 构 、 生 理 特 征 往 往 产 生 适 应 光 的变 异 称 为 叶 片 适 光 变 态 。 同 一 树 种 ， 强 光 下 发 育 的 叶 片 称 为 阳 生 叶 (sun leaf)， 弱 光 下 发 育 的 叶 片 称 为阴 生 叶 (shade leaf)。 一 般 阳 性 树 种 的 叶 片 主 要 具 有 阳 生 叶 的 特 征 。 耐 荫 树 种 适 应光 照 强 度 的 范 围 较 广 ， 树 冠 的 阳 生 叶 和 阴 生 叶 分 化 明 显 ， 树 冠 下 或 阴 性 植 物 的 叶 片主 要 具 阴 生 叶 的 特 征 ， 而 树 冠 外 围 特 别 是 向 光 处 的 叶 片 主 要 具 有 阳 生 叶 的 特 征 。 此外 树 冠 各 层 次 叶 片 形 态 、 排 列 和 镶 嵌 都 是 叶 片 对 太 阳 辐 射 的 一 种 适 应 。 黄 化 （ etiolation):植 物 在 黑 暗 中 生 长 发 育 形 成 的 特 殊 形 态 。 表 现 为 缺 少 叶 绿素 、 节 间 伸 长 、 叶 片 很 少 展 开 、 组 织 分 化 差 、 薄 壁 组 织 多 、 输 导 和 机 械 组 织 不 发 达 、植 株 柔 韧 多 汁 等 特 征 。 阳 生 叶 与 阴 生 叶 的 形 态 、 生 理 特 征 比 较阳 生 叶 阴 生 叶形 态 特 征 叶 片 厚 而 小 ， 角 质 层 较厚 ， 栅 栏 组 织 发 达 ， 气孔 数 较 多 ， 叶 脉 较 密 叶 片 薄 而 大 ， 角 质 层 较薄 ， 海 绵 组 织 发 达 ， 气孔 数 较 少 ， 叶 脉 较 稀生理特征 chl含 量chla/b蒸 腾 速 率呼 吸 速 率水 分 含 量细 胞 液 浓 度CPSP (低 ) (大 ) (大 ) (大 ) (少 ) (高 )高高 (高 ) (小 ) (小 ) (小 ) (多 ) (低 )低低 植 物 的 发 育 光 能 促 进 细 胞 的 增 大 和 分 化 ， 影 响 细 胞 的 分 裂 和 伸 长 ； 光 能 促 进 组 织 与 器 官 的分 化 ， 制 约 器 官 的 生 长 和 发 育 速 度 。 因 此 光 照 强 度 关 系 到 植 物 体 各 器 官 和 组 织 保 持发 育 的 正 常 比 例 。 对 树 木 花 芽 分 化 形 成 的 影 响 :强 光 可 加 强 树 木 生 理 活 动 机 能 ， 改 善 树 木 有 机 营 养 ，使 枝 叶 生 长 健 壮 ， 花 芽 分 化 良 好 ， 而 且 可 提 高 种 子 产 量 。 树 冠 内 部 常 因 光 照 强 度 较弱 ， 开 花 结 实 少 ， 种 子 质 量 低 。 光 还 可 改 善 果 实 品 质 ， 强 光 可 提 高 果 实 含 糖 量 及 耐贮 性 ， 果 实 着 色 好 ， 光 照 强 度 有 利 于 花 青 素 形 成 。 光 照 充 足 ， 可 形 成 较 大 的 根 茎 比 。 三 、 太 阳 辐 射 时 间 在 北 半 球 从 春 分 到 秋 分 是 昼 长 夜 短 ， 夏 至 昼 最 长 ； 从 秋 分 到 春 分 是 昼 短 夜 长 ， 冬至 夜 最 长 。 在 赤 道 附 近 ， 终 年 昼 夜 平 分 。 纬 度 越 高 ， 夏 半 年 （ 春 分 到 秋 分 ） 昼 越 长 ，而 冬 半 年 （ 秋 分 至 春 分 ） 昼 越 短 。 在 两 极 地 区 则 半 年 是 白 天 ， 半 年 是 黑 夜 。 由 于 我 国位 于 北 半 球 ， 所 以 夏 季 的 日 照 时 间 总 是 多 于 12h， 而 冬 季 的 日 照 时 间 总 是 少 于 12h。 随着 纬 度 的 增 加 ， 夏 季 的 日 照 长 度 也 逐 渐 增 加 ， 而 冬 季 的 日 照 长 度 则 逐 渐 缩 短 。 日 照 时 间 的 变 化 对 动 植 物 都 有 重 要 的 生 态 作 用 ， 由 于 分 布 在 地 球 各 地 的 动 植 物 长期 生 活 在 具 有 一 定 昼 夜 变 化 格 局 的 环 境 中 ， 借 助 于 自 然 选 择 和 进 化 而 形 成 了 各 类 生 物所 特 有 的 对 日 照 长 度 变 化 的 适 应 方 式 ， 这 就 是 在 生 物 中 存 在 的 光 周 期 现 象 。 日 照 生 态 类 型 (根 据 对 日 照 长 度 的 反 应 差 异 ) 长 日 照 植 物 :指 日 照 长 度 超 过 其 临 界 日 长 才 能 开 花 的 植 物 。 通 常 需 要 14h以上 的 日 照 时 间 才 能 开 花 。 如 落 叶 松 、 杨 树 、 柳 树 、 榆 树 、 樟 子 松 、 油 松 等 。 短 日 照 植 物 :日 照 长 度 短 于 其 临 界 日 长 才 能 开 花 的 植 物 (一 般 10h),如 卷 耳草 、 牵 牛 花 、 紫 杉 等 。 中 日 照 植 物 :指 昼 夜 长 短 比 例 近 于 相 等 才 能 开 花 的 植 物 。 如 甘 蔗 中 的 某 些 品种 ， 开 花 需 要 12.5h的 日 照 时 间 。 中 性 植 物 :指 开 花 受 日 照 长 短 影 响 较 小 ， 只 要 其 它 条 件 适 宜 便 能 开 花 的 植 物 。如 蒲 公 英 、 黄 瓜 、 四 季 豆 、 蕃 茄 等 。 长 日 照 植 物 原 产 温 带 和 寒 带 。 南 移 ， 则 生 长 期 延 长 。 短 日 照 植 物 原 产 热 带 或 亚 热 带 。 生 长 季 日 照 时 间 短 ， 北 移 ， 高 生 长 量 增加 。 在 脊 椎 动 物 中 ， 鸟 类 的 光 周 期 现 象 最 为 明 显 ， 很 多 鸟 类 的 迁 徙 都 是 由日 照 长 短 的 变 化 所 引 起 。 日 照 长 度 的 变 化 对 哺 乳 动 物 的 换 毛 和 生 殖 也 具 有 十 分明 显 的 影 响 。 长 日 照 畜 类 ： 随 着 春 天 日 照 长 度 的 逐 渐 增 加 而 开 始 生 殖 的 ， 如 刺 猬 、 野 兔等 ； 短 日 照 畜 类 ： 随 着 秋 天 短 日 照 的 到 来 而 进 入 生 殖 期 ， 如 绵 羊 、 山 羊 和 鹿 等 。动 物 的 光 周 期 四 、 光 因 子 的 生 态 作 用 在 林 业 中 的 实 践提 高 森 林 光 能 利 用 率 或 生 产 力混 交 林农 林 间 作乔 冠 草 结 合叶 面 积 指 数 (LAI)？ 密 度 及 郁 闭 度间 伐 (thinning)修 剪 (pruning)初 植 密 度 森 林 经 营 和 管 理 The effects of forest gap (or opening place) on standing structure and function hotspots