肾小管和集合管的功能

第 三 节 肾 小 管 和 集 合 管 物 质 的 转 运 功 能重 吸 收 (reabsorption)： 物 质 从 肾 小 管 液(原 尿 )中 转 运 至 血 液 中 的 过 程 。 重 吸 收 的 质 和 量 上 , 近 端 小 管 居 首 位 。分 泌 (secretion)： 上 皮 细 胞 将 本 身 产 生的 或 血 液 中 的 物 质 转 运 至 肾 小 管 腔 内 的过 程 。 一 、 肾 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 机 能(一 )重 吸 收 方 式 1. 被 动 重 吸 收 (渗 透 、 扩 散 ) 2. 主 动 重 吸 收 (离 子 泵 、 吞 饮 )(二 ) Na+、 Cl-和 水 的 重 吸 收1.近 端 小 管 重 吸 收 的 量 大 、 种 类 多 ， 等 渗 重 吸 收 。 近 端 小 管 前 半 段 ： A. Na+-H-交 换 体 ， 逆 向 转 运 。 B. Na+与 GS、 AA、 Cl-等 同 向 转 运 。 基 侧 膜 Na+泵 将 Na+泵 入 细 胞 间 隙 ， GS、 AA、 Cl-易 化 扩 散 入 间 隙 。 均 为 继 发 主 动 重 吸 收 。 C. 水 重 吸 收 ： 上 述 物 质 被 重 吸 收 入 细 胞 间 隙 间 隙 渗 透 压 水 通 过 紧 密 连 接 、 上 皮 细 胞 入 间 隙 间 隙 静 水 压 水 重 吸 收 入 血 。 Na+、 水 重 吸 收 多 于 Cl- ， HCO3-重 吸 收 优 于 Cl-， Cl-留 在 小 管 液 中 ， 浓 度 高 。 近 端 小 管 后 半 段 A.跨 上 皮 细 胞 途 径 : 有 Na+-H+和 Cl-HCO3-的 逆 向 交 换体 ， 其 转 运 结 果 ， Na+、 Cl-进 入 细 胞内 ， H+、 HCO3- (HCO3-以 CO2方 式 可重 新 进 入 细 胞 )进 入 小 管 液 ； 进 入 细 胞内 的 Na+由 Na+泵 泵 入 细 胞 间 隙 、 Cl-由 基 侧 膜 K+-Cl-同 向 转 运 体 转 运 至 细胞 间 隙 ， 再 吸 收 入 血 。 B.细 胞 旁 路 途 径 : 进 入 小 管 液 的 Cl-比 细 胞 间 隙中 高 20% 40%， Cl-经 紧 密 连 接顺 浓 度 梯 度 入 细 胞 间 隙 而 被 重 吸收 ； 由 于 Cl-重 吸 收 后 ， 管 内 呈 正电 位 ， 驱 使 小 管 液 内 Na+顺 电 位 差经 紧 密 连 接 而 被 重 吸 收 。 2.髓 袢 对 物 质 的 重 吸 收 重 吸 收 20%的 Na+、 Cl- 、 K+； 15%水A.降 支 细 段 ： 对 Na+、 Cl-的 通 透 性 极 低 ， 对 水 通 透 ， 在 组 织 液 高 渗 作 用 下 水 被 重 吸 收 ， 小 管 液 渗 透 压 逐 渐 升 高 。B.升 支 细 段 ： 对 水 不 通 透 ， 对 Na+、 Cl- 通 透 ， NaCl扩 散 入 间 隙 ， 故 小 管 液 流 经 升 支 细 段 时 ， 渗 透 压 逐 渐 下 降 。 C.升 枝 粗 段 ： 主 动 重 吸 收 NaCl。机 制 ： 粗 段 上 皮 细 胞 基 侧 膜 Na+泵 造 成 细 胞 内 低 Na+， Na+:K+:2Cl-同 向 转 运 体 继 发 主 动 转 运 ； 另 有 1个 Na+顺 电 位 差 经 细 胞 旁 路 重 吸 收 ； 该 段 对 水 通 透 性 低 ， 水 留 在 小 管 液 中 ， 由 于 NaCl被 重 吸 收 ， 造 成 水 、 盐 重 吸 收 分 离 ， 形 成 髓 质 高 渗 。 呋 喃 苯 胺 酸 (呋 塞 米 ， furosemide)可 抑 制 Na+:K+:2Cl-同 向 转 运 。 髓 袢 升 枝 粗 段 继 发 性 主 动 重 吸 收 Na+、 K+和 Cl-示 意 图 3.远 端 小 管 和 集 合 管 的 重 吸 收 A.重 吸 收 12%的 Na+、 Cl-， 不 同 量 的 水 ， 分 泌 不 同 量 的 K+和 H-； B.对 Na+、 Cl-和 水 的 重 吸 收 量 根 据 体 内 水 盐 平 衡 状 况 调 节 ； C.水 重 吸 收 受 ADH调 节 ； D.Na+、 K+的 转 运 受 醛 固 酮 调 节 ； 远 曲 小 管 始 段 ： A.该 段 小 管 对 水 不 通 透 ， 仍 能 主 动 重 吸 NaCl， 使 小 管 液 渗 透 压 继 续 降 低 。 B.小 管 管 腔 膜 Na+-Cl-通 过 同 向 转 运 体 转 运 入 胞 ， 再 由 Na+泵 泵 入 细 胞 间 隙 。 (噻 嗪 类 利 尿 剂 抑 制 此 处 Na+-Cl-转 运 ) 远 曲 小 管 后 段 和 集 合 管 ： 主 细 胞 ： 重 吸 收 Na+ 和 水 。 Na+通 过 管 腔 膜 Na+通 道 顺 电 化 学 梯 度 入 胞 ， 再 由 Na +泵 泵 入 细 胞 间 液 。 主 细 胞 基 侧 膜 (即 管 腔 膜 )的 Na+泵 功 能 ： 维 持 内 低 的 Na+浓 度 ， 并 成 为 小 管 液 中 Na+经 顶 端 膜 通 道 进 入 细 胞 的 动 力 ; 氨 基 吡 咪 (阿 米 洛 利 ,amiloride)抑 制 顶 端 膜 Na+通 道 造 成 小 管 液 的 负 电 位 ： 使 小 管 中 Cl-经 细 胞 旁 路 重 吸 收 ; K+分 泌 入 小 管 腔 的 动 力 ; 闰 细 胞 :与 泌 H+有 关 。集 合 管 对 水 的 重 吸 收 ： 取 决 于 上 皮 细 胞 顶端 膜 含 水 孔 蛋 白 (aquaporin， AQP-2)的多 寡 ， 而 其 受 ADH调 控 。 (四 )K+重 吸 收 : 6570%在 近 端 小 管 ， 25 30%在 髓 袢 重 吸 收 ， 且 比 例 固 定 。(五 )葡 萄 糖 重 吸 收 ： 100%在 近 端 小 管 由 Na+-葡 萄 糖 转 运 体 继 发 动 重 吸 收 。 肾 糖 阈 ： 尿 中 开 始 出 现 糖 的 血 糖 最 低 值 。 180mg/dl (滤 过 量 =225mg/dl) 吸 收 极 限 量 ： 滤 过 量 =375mg/dl(男 ) 300mg/dl(女 )(六 )氨 基 酸 重 吸 收 ： 机 制 同 glucose。(七 )其 他 物 质 ： HPO4 2、 SO4 2 与 Na+同向 转 运 ； 少 量 蛋 白 质 吞 饮 。 二 、 肾 小 管 和 集 合 管 的 分 泌 功 能 分 泌 (secretion)： 上 皮 细 胞 将 本 身 产 生 的 物 质 或 血 液 中 的 物 质 转 运 到 肾 小 管 腔 内 的 过 程 。 (一 )H+的 分 泌 和 H+-Na+交 换 ， 小 管 细 胞 中 ： CO2 H2O 碳 酸 酐 酶 H2CO3 HCO3- H+ 分 泌 部 位 及 机 制 ： 近 端 小 管 ： 分 泌 80%的 H+,H+-Na+逆 向 交 换 远 曲 小 管 和 集 合 管 的 闰 细 胞 ： H+泵 泌 H+ 入 小 管 液 ， H+与 HPO4 2-和 NH3 结 合 排 出 ； 胞 内 HCO3-与 Na+一 起 入 血 。 (二 )NH3的 分 泌 部 位 ： 近 端 小 管 、 髓 袢 升 支 粗 段 、 远 曲 小 管 和 集 合 管 在 近 端 小 管 ： 谷 氨 酰 胺 谷 氨 酰 胺 酶 谷 氨 酸 根 +NH4； 谷 氨 酸 根 谷 氨 酸 脱 氢 酶 -酮 戊 二 酸 +NH4； 2分 子 HCO3- NH4+通 过 Na+-H+交 换 体 逆 向 转 运 入 小 管 液 ； NH3单 纯 扩 散 到 小 管 液 或 细 胞 间 液 ；HCO3-与 Na+一 同 跨 过 基 底 侧 膜 进 入 组 织 液 。 因 此 ,1分 子 谷 氨 酸 代 谢 ， 生 成 2个 NH 4+ 进 入 小 管 液 ， 回 收 2个 HCO3-。 排 酸 保 碱 在 集 合 管 ： 该 管 膜 对 NH3高 度 通 透 ， 对 NH4+通 透 性低 ， 故 细 胞 内 生 成 的 NH3扩 散 入 小 管 液 ，与 分 泌 的 H+ 结 合 NH4+随 尿 排 出 。 每 排出 1个 NH4+,回 收 1个 HCO3-。 NH3分 泌 与 H+分 泌 的 关 系 ： 如 果 H+分 泌 受 抑 制 ， NH4+的 排 出 也 少 。 慢 性 酸 中 毒 时 ， 刺 激 肾 小 管 谷 氨 酰 胺 代 谢 ，增 加 NH4+、 NH3排 泄 和 HCO3- 生 成 。 排 酸 保 碱 (三 ) K+的 分 泌 部 位 ： 远 曲 小 管 、 集 合 管 的 主 细 胞 。 摄 多 排 多 ， 摄 少 排 少 ， 不 摄 也 排 。 动 力 ： Na+ 重 吸 收 造 成 小 管 液 的 负 电 位 ; 远 曲 小 管 后 段 和 集 合 管 的 主 细 胞 内 K+高 于 胞 外 K+; 基 侧 膜 Na+泵 活 动 进 一 步 提 高 了 胞 内 K+,均 使 K+扩 散 入 管 腔 。 刺 激 K+分 泌 因 素 ： 细 胞 外 液 K+升 高 ; 醛 固 酮 分 泌 增 加 ; 小 管 液 流 量 增 加 。 细 胞 外 液 K+升 高 ,可 ： 刺 激 Na+泵 ， 加 速 K+通 过 基 侧 膜 进 入 细 胞 的 过 程 ,有 利 于 K+从 管 腔 膜 分 泌 入 小 管 液 ; 提 高 管 腔 膜 对 K+的 通 透 性 ,有 利 于 K+的 分 泌 ； 刺 激 醛 固 酮 分 泌 ， 促 进 K+的 分 泌 第 四 节 尿 液 的 浓 缩 和 稀 释一 、 尿 浓 缩 和 稀 释 机 制 逆 流 学 说 (countercurrent theory) （ 一 ） 逆 流 系 统 逆 流 倍 增 逆 流 系 统 模 式 图 逆 流 交 换 作 用 示 意 图 （ 二 ） 肾 髓 质 的 渗 透 压 梯 度 现 象 (osmotic gradient) 2. 肾 髓 质 渗 透 压 梯 度 与 尿 浓 缩 、 稀 释的 关 系 ： 髓 质 高 渗 对 小 管 液 中 水 有 抽 吸 力 远 曲 小 管 和 集 合 管 上 皮 细 胞 对 水 的 通 透 性 受 ADH调 节 1.外 髓 渗 透 压 梯 度 ： 髓 袢 升 枝 粗 段 主 动 重吸 收 NaCl形 成 的 ； (主 要 动 力 )2.内 髓 渗 透 压 梯 度 ： 内 髓 部 集 合 管 扩 散 出的 尿 素 和 髓 袢 升 枝 细 段 扩 散 出 的 NaCl共同 形 成 的 ；3.尿 素 的 再 循 环 促 成 了 整 个 髓 质 渗 透 压 梯度 的 建 立 。