植物病原物的寄生性和致病性

第 十 章 植 物 病 原 物 的寄 生 性 和 致 病 性扬 州 大 学 农 学 院 植 保 系 第 一 节 共 生 、 共 栖 和 寄 生植 物 与 相 关 微 生 物 之 间 主 要 有 三 种 相 互 关 系 ：1、 共 生 关 系 (symbiosis)： 即 植 物 与 微 生 物 共 同 生 活 ， 紧 密联 系 ， 形 成 了 双 方 都 可 以 得 到 好 处 的 互 利 关 系 。 例 如 ， 豆 科 植 物 与 其 根 瘤 细 菌 的 共 生 关 系 。2、 共 栖 关 系 (commensalism)： 有 关 双 方 虽 然 共 存 于 同 一 环境 中 ， 但 两 者 之 间 没 有 明 显 的 益 、 害 关 系 。 例 如 植 物 的 根 围 和 叶 围 的 非 病 原 微 生 物 ， 虽 可 利 用 植 物溢 泌 的 有 机 物 ， 但 不 影 响 植 物 的 生 长 和 发 育 ， 有 些 种 类 还 对植 物 病 原 物 有 拮 抗 作 用 ， 可 用 作 生 防 菌 。 3、 寄 生 (parasitism)： 寄 生 是 一 种 生 物 依 赖 另 一 种 生 物 提 供营 养 物 质 的 生 活 方 式 ， 提 供 营 养 物 质 的 一 方 称 为 寄 主 (host)，得 到 营 养 的 一 方 称 为 寄 生 物 (parasite)。 植 物 病 害 的 病 原 物 都 是 异 养 生 物 ， 自 身 不 能 制 造 营 养物 质 ， 需 依 赖 对 植 物 的 寄 生 而 生 存 。 寄 生 性 和 致 病 性 的 概 念 ：寄 生 性 指 病 原 物 在 寄 主 植 物 活 体 内 取得 营 养 物 质 而 生 存 的 能 力 。致 病 性 指 病 原 物 所 具 有 的 破 坏 寄 主 和引 起 病 变 的 能 力 。第 二 节 植 物 病 原 物 的 寄 生 性 和 致 病 性 死 体 营 养 和 活 体 营 养 ： 死 体 营 养 (necrotroph)： 寄 生 物 先 杀 死 寄 主 植物 的 细 胞 和 组 织 ， 然 后 从 中 吸 取 养 分 。 营 这 种 生活 方 式 的 生 物 称 作 死 体 寄 生 物 。 而 将 兼 具 寄 生 与 腐 生 能 力 的 ， 称 为 兼 性 寄 生物 (facultative parasite)或 兼 性 腐 生 物 (facultative saprophyte)， 前 者 以 营 腐 生 为 主 ， 后 者 以 寄 生 为主 。寄 生 物 从 寄 主 植 物 获 得 养 分 ， 有 两 种 不 同 的 方 式 ： 活 体 营 养 (biotroph)： 寄 生 物 从 活 的 寄 主 中 获得 养 分 ， 并 不 立 即 杀 伤 寄 主 植 物 的 细 胞 和 组 织 。营 这 种 生 活 方 式 的 生 物 称 作 活 体 寄 生 物 。 人 们 将 只 能 活 体 寄 生 的 寄 生 物 ， 称 为 专 性 寄生 物 (obligate parasite)， 死 体 营 养 病 原 物 的 致 病 作 用n 死 体 营 养 的 病 原 物 ， 一 般 从 寄 主 植 物 的 伤 口 或 自然 孔 口 侵 入 ， 通 过 它 们 所 产 生 的 酶 或 毒 素 等 物 质的 作 用 ， 杀 死 寄 主 的 细 胞 和 组 织 ， 然 后 以 死 亡 的植 物 组 织 作 为 生 活 基 质 ， 再 进 一 步 伤 害 周 围 的 细胞 和 组 织 。n 死 体 营 养 的 病 原 物 腐 生 能 力 一 般 都 较 强 ， 它 们 能在 死 亡 的 植 物 残 体 上 生 存 ， 营 腐 生 生 活 ， 因 此 都能 人 工 培 养 。 n 这 类 病 原 物 对 植 物 的 细 胞 和 组 织 的 直 接 破 坏 强烈 而 迅 速 ， 在 适 宜 条 件 下 只 要 几 天 甚 至 几 小 时 ，就 能 杀 伤 植 物 的 组 织 ， 对 幼 嫩 多 汁 的 植 物 组 织破 坏 更 大 。n 死 体 营 养 的 病 原 物 寄 主 范 围 一 般 较 广 。 立 枯 丝核 菌 (Rhizoctonia solani)、 齐 整 小 核 菌(Sclerotium rolfsii)和 胡 萝 卜 软 腐 欧 氏 菌 (Erwinia carotovora)等 ， 可 以 寄 生 几 十 种 甚 至 上 百 种 植物 。 活 体 营 养 病 原 物 的 致 病 作 用n 活 体 营 养 的 病 原 物 是 更 高 级 的 寄 生 物 ， 它 们 可以 从 寄 主 的 自 然 孔 口 或 直 接 穿 透 寄 主 的 表 皮 侵入 ， 侵 入 后 在 植 物 细 胞 间 隙 蔓 延 ， 常 常 形 成 特殊 的 吸 取 营 养 的 机 构 ， 称 为 吸 器 ， 由 吸 器 来 吸取 寄 主 细 胞 内 的 营 养 物 质 (如 霜 霉 菌 、 白 粉 菌 和锈 菌 )。 n 这 些 病 原 物 的 寄 主 范 围 一 般 较 窄 ， 有 较 高 的 寄生 专 化 性 。n 它 们 的 寄 生 能 力 很 强 ， 但 是 它 们 对 寄 主 细 胞 的直 接 杀 伤 作 用 较 小 ， 这 对 它 们 在 活 细 胞 中 的 生长 繁 殖 是 有 利 的 。 但 是 ， 一 旦 寄 主 细 胞 和 组 织死 亡 ， 它 们 也 随 之 停 止 生 育 ， 迅 速 死 亡 。 第 三 节 植 物 病 原 物 的 致 病 机 制 病 原 生 物 对 寄 主 的 影 响 ， 除 了 攫 取 寄 主 的营 养 物 质 和 水 分 外 ， 还 对 植 物 施 加 机 械 压 力以 及 产 生 对 寄 主 的 正 常 生 理 活 动 有 害 的 代 谢产 物 ， 如 酶 、 毒 素 和 生 长 调 节 物 质 等 ， 诱 发一 系 列 病 变 ， 产 生 病 害 特 有 的 症 状 。 除 病 毒 和 类 病 毒 外 ， 其 它 各 类 病 原 物 都 能产 生 酶 、 毒 素 和 生 长 调 节 物 质 。 病 害 发 生 过程 中 发 挥 重 要 作 用 的 病 原 物 寄 生 能 力 、 机 械压 力 和 代 谢 产 物 被 称 为 病 原 物 的 致 病 因 素(pathogenicity factor)。 一 、 攫 取 寄 主 的 生 活 物 质n 各 种 病 原 物 都 具 有 寄 生 性 ， 能 够 从 寄 主 上 获 得必 要 的 生 活 物 质 。n 寄 主 体 内 或 体 表 的 寄 生 物 越 多 ， 消 耗 的 养 分 也越 多 ， 从 而 造 成 寄 主 植 物 的 营 养 不 良 、 黄 化 、矮 化 ， 甚 至 枯 死 等 症 状 。n 半 寄 生 类 对 寄 主 的 依 赖 主 要 是 水 分 ， 因 此 对 寄主 的 影 响 一 般 较 少 ， 危 害 较 轻 ；n 全 寄 生 植 物 对 寄 主 的 损 害 极 大 ， 很 快 就 使 寄 主黄 化 致 死 。 寄 生 性 种 子 植 物 ： 吸 盘 、 吸 器 ,维 管 束 ； 线 虫 ： 口 针 ； 真 菌 ： 吸 器 或 菌 丝 体 ； 细 菌 ： 渗 透 作 用 ； 病 毒 ： 合 成 和 复 制 。与 寄 主 植 物 争 夺 营 养 物 质 和 水 分 二 、 机 械 压 力n 病 原 真 菌 、 高 等 寄 生 植 物 和 线 虫 可 以 通 过 对 植 物表 面 施 加 机 械 压 力 而 侵 入 。n 真 菌 菌 丝 (芽 管 )和 高 等 寄 生 植 物 的 胚 根 首 先 接 触并 附 着 在 植 物 表 面 ， 继 而 其 前 端 膨 大 ， 形 成 附 着胞 ， 由 附 着 胞 产 生 纤 细 的 侵 入 钉 (penetration peg)，对 植 物 表 皮 施 加 巨 大 的 机 械 压 力 ， 并 分 泌 相 应 的酶 类 ， 软 化 并 穿 透 角 质 层 和 细 胞 壁 而 侵 入 。 n 线 虫 则 先 利 用 口 针 (stylet)反 复 穿 刺 ， 最 后 穿 透植 物 表 皮 细 胞 壁 ， 头 部 或 整 个 虫 体 进 入 植 物 细胞 中 。n 一 些 病 原 真 菌 在 植 物 表 皮 下 的 组 织 中 形 成 了 实体 时 ， 亦 施 加 相 当 大 的 机 械 压 力 ， 致 使 细 胞 壁角 质 层 扩 张 、 突 起 和 破 裂 ， 子 实 体 外 露 。 三 、 酶n 帮 助 病 原 物 侵 入 寄 主 、 引 致 植 物 组 织 及 细 胞 解 体 、降 解 细 胞 内 含 物 以 供 自 己 吸 收 利 用 。n 病 原 物 产 生 的 与 致 病 性 有 关 的 酶 很 多 ， 主 要 有 角质 酶 、 细 胞 壁 降 解 酶 （ 果 胶 酶 、 纤 维 素 酶 、 半 纤维 素 酶 、 木 质 素 酶 等 ） 、 细 胞 膜 和 细 胞 内 含 物 降解 酶 （ 蛋 白 酶 、 淀 粉 酶 、 脂 酶 等 ） 。n 许 多 病 原 真 菌 可 以 直 接 穿 透 植 物 表 皮 而 侵 入 。 真菌 能 产 生 一 系 列 上 述 酶 类 ， 直 接 浸 入 过 程 就 是 部分 地 或 全 部 地 通 过 这 种 化 学 穿 透 方 式 而 实 现 的 。 植物体地上部分表皮的最外层是角质层，它主要是由直链的C16和C18羟基脂肪酸衍生出的难溶性多脂类化合物构成的角质组成。 病原真菌直接侵入时用以突破这第一道屏障的酶就是角质酶。 角质酶是一种脂酶，它能破坏角质分子的脂键，使角质多聚物水解为单体和小分子寡聚体。 （ 一 ） 角 质 酶 细 胞 壁 是 病 原 物 侵 入 寄 主 植 物 的 主 要 屏 障 ， 它 的主 要 成 分 包 括 果 胶 质 、 纤 维 素 、 半 纤 维 素 、 木 质 素 和糖 蛋 白 等 。 细 胞 壁 ： 中 胶 层 -果 胶 质 初 生 壁 -半 纤 维 素 、 果 胶 质 和 糖 蛋 白 次 生 壁 -木 质 素 、 纤 维 素 针 对 植 物 细 胞 壁 中 的 每 一 种 成 分 ， 植 物 病 原 物 都有 相 应 的 降 解 酶 ， 包 括 果 胶 酶 、 纤 维 素 酶 、 半 纤 维 素酶 、 木 质 素 降 解 酶 和 蛋 白 酶 等 ， 统 称 为 细 胞 壁 降 解 酶 。 （ 二 ） 细 胞 壁 降 解 酶 果 胶 酶 主 要 作 用 于 果 胶 类 物 质 ， 降 解植 物 细 胞 壁 中 的 果 胶 成 分 ， 导 致 组 织 解 体而 引 起 软 腐 、 干 腐 、 枯 萎 、 斑 点 等 症 状 。 细 菌 、 真 菌 、 线 虫 等 病 原 物 都 可 以 产生 果 胶 酶 。 1、 果 胶 酶 （ pectinase） 纤 维 素 是 由 葡 萄 糖 分 子 链 构 成 的 多 糖类 化 合 物 。 病 原 真 菌 、 细 菌 和 线 虫 都 可 以产 生 纤 维 素 酶 。 C1酶 ： 纤 维 素 葡 萄 糖 链 ； CX酶 ( -1,4-内 切 葡 聚 糖 酶 ） ： 葡 萄 糖 链 纤 维 二 糖 ； -葡 萄 糖 苷 酶 （ 纤 维 二 糖 酶 ） ： 纤 维 二 糖 葡 萄 糖 。2、 纤 维 素 酶 （ cellulase） 半 纤 维 素 是 由 半 乳 糖 、 葡 萄 糖 、 木 糖 、阿 拉 伯 糖 、 甘 露 糖 等 多 种 糖 类 物 质 构 成 的异 质 多 糖 。 半 纤 维 素 酶 ： 包 括 木 聚 糖 酶 、 半 乳 聚糖 酶 、 葡 聚 糖 酶 、 阿 拉 伯 聚 糖 酶 、 甘 露 聚糖 酶 等 ， 均 属 于 聚 糖 水 解 酶 。 在 这 些 酶 和 其 他 酶 类 的 共 同 作 用 下 ，半 纤 维 素 可 被 降 解 为 各 类 寡 糖 和 单 糖 。 3 半 纤 维 素 酶 （ hemicellulase） 植 物 病 原 菌 还 能 产 生 一 些 降 解 细 胞 膜 和细 胞 内 物 质 的 酶 ， 如 蛋 白 酶 、 脂 酶 、 淀 粉 酶等 ， 用 以 降 解 蛋 白 质 、 类 脂 和 淀 粉 等 成 份 。 目 前 已 发 现 一 些 病 原 细 菌 和 真 菌 可 以 产生 水 解 蛋 白 质 的 蛋 白 酶 ， 这 类 酶 能 水 解 蛋 白质 中 的 肽 键 ， 其 中 很 多 也 能 水 解 酯 键 ， 而 且多 数 都 是 非 专 化 性 的 。 有 些 病 原 物 能 产 生 磷 脂 酶 ， 可 能 会 对 降解 植 物 细 胞 壁 有 一 定 作 用 。 （ 三 ） 细 胞 膜 和 细 胞 内 含 物 降 解 酶 四 、 毒 素n 毒 素 (toxin)是 植 物 病 原 真 菌 和 细 菌 代 谢 过 程 中 产生 的 ， 能 在 非 常 低 的 浓 度 范 围 内 干 扰 植 物 正 常 生理 功 能 ， 对 植 物 有 毒 害 的 非 酶 类 化 合 物 。n 毒 素 是 一 种 非 常 高 效 的 致 病 物 质 ， 它 能 在 很 低 浓度 下 诱 发 植 物 产 生 病 状 。n 有 些 化 学 物 质 ， 当 浓 度 高 到 一 定 程 度 时 ， 也 会 对植 物 的 生 长 产 生 不 利 的 影 响 或 毒 害 作 用 ， 这 些 物质 就 不 能 称 为 毒 素 。 植 物 病 原 物 的 毒 素 不 仅 可 以 在 植 物 体内 产 生 ， 也 可 以 在 人 工 培 养 条 件 下 产 生 。 提 取 后 用 以 处 理 健 康 寄 主 植 物 ， 都 能使 其 产 生 各 种 病 状 （ 如 失 绿 、 坏 死 、 萎 蔫等 ） ， 与 病 原 物 侵 染 所 引 起 的 病 状 相 同 或相 似 。 寄 主 选 择 性 毒 素 与 非 寄 主 选 择 性 毒 素n 依 据 对 毒 素 敏 感 的 植 物 范 围 和 毒 素 对 寄 主 种 或 品 种 有 无选 择 作 用 可 将 植 物 病 原 菌 产 生 的 毒 素 划 分 为 寄 主 选 择 性 毒素 (host selective toxin)与 非 寄 主 选 择 性 毒 素 (host-non-selective toxin)两 大 类 。 寄 主 选 择 性 毒 素 亦 称 寄 主 专 化 性 毒 素 (host specific toxin， HST)， 是 一 类 对 寄 主 植 物 和 感 病 品 种 有 较 高 致 病 性的 毒 素 。 这 类 毒 素 与 产 生 毒 素 的 病 原 菌 有 相 似 的 寄 主 选 择性 ， 能 够 诱 导 感 病 寄 主 产 生 典 型 的 病 状 ， 在 病 原 菌 侵 染 过程 中 起 重 要 作 用 。 玉 米 长 蠕 孢 T毒 素 （ HMT毒 素 ） 是 玉 米 小 斑 病菌 T小 种 所 产 生 的 典 型 寄 主 选 择 性 毒 素 ， 对 具 有 T型 雄 性 不 育 细 胞 质 的 玉 米 品 系 致 病 性 很 强 ， 除 产生 大 型 叶 部 病 斑 ， 还 引 起 严 重 的 叶 枯 。 但 HMT毒素 对 其 他 类 型 细 胞 质 的 玉 米 致 病 性 很 弱 。 燕 麦 叶 枯 病 菌 （ Bipolaris victoriae） 产 生 的 维多 利 亚 毒 素 （ Victotin， HV-toxin） 具 有 极 强 的 寄 主选 择 性 ， 稀 释 1000万 倍 仍 能 使 感 病 燕 麦 品 种 表 现病 状 ， 但 抗 病 品 种 表 现 病 状 的 稀 释 极 限 则 只 有 25倍 。 表 10-1 几 种 重 要 的 寄 主 选 择 性 毒 素 毒素名称 产毒病原菌 化学成分 主要作用 菊池链格孢毒素 (AK-toxin) 菊池链格孢 (A.kikurchiana) 环氧十三 烯酸脂 作用于细胞膜蛋白，改变膜透性，引起电解质外渗，抑制mRNA和 蛋白质的和成 苹果链格孢毒素 (AM-toxin) 苹果链格孢 (A. mali) 环四肽 作用于质膜蛋白和叶绿体基粒片层，引起电解质外渗，影响ATP酶活性 炭色长蠕孢毒素 (HC-toxin) 炭色长蠕孢 (H.carbonum) 环四肽 影响植物呼吸作用、二氧化碳暗固定以及其他生理过程 玉米长蠕孢T毒素 (HMT-toxin,T-toxin) 玉米长蠕孢T小种(H.maydis) 聚乙酮醇 作用于线粒体，破坏氧化磷酸化过程，减少细胞ATP含量。具T型雄性不育细胞质的玉米敏感 甘蔗长蠕孢毒素 (HS-toxin) 甘蔗长蠕孢 (H.sacchari) 倍半萜糖苷 主要作用于细胞膜，使膜去极化，离子平衡失调，原生质体胀裂 维多利亚长蠕孢毒素 (Victorin,HV-toxin) 维多利亚长蠕孢 (H.victoriae) 多肽和倍半萜复合物 诱发细胞膜透性改变和电解质外渗等一系列代谢变化。具Vb基因的燕麦敏感 非 寄 主 选 择 性 毒 素 亦 称 非 寄 主 专 化 性 毒 素 （ non-host specific toxin， NHST） ， 这 类 毒 素 没 有 严 格 的 寄 主 专 化 性和 选 择 性 ， 不 仅 对 寄 主 植 物 而 且 对 一 些 非 寄 主 植 物 都 有 一定 的 生 理 活 性 ， 使 之 发 生 全 部 或 部 分 症 状 。 植 物 对 毒 素 的敏 感 性 与 其 抗 病 性 可 能 不 一 致 。 镰 刀 菌 酸 (fusaric acid)是 多 种 镰 孢 菌 真 菌 产 生 的 一 种 致萎 毒 素，其主要效应是抑制呼吸作用，改变细胞渗透性，引起电解质渗漏，干扰离子平衡以及降低多酚氧化酶活性。 五 、 生 长 调 节 物 质n 植 物 生 长 调 节 物 质 (growth regulators)亦 称 植 物 激 素 ， 各 种生 长 调 节 物 质 是 植 物 体 细 胞 分 裂 、 生 长 、 分 化 、 休 眠 和衰 老 所 必 需 的 。n 许 多 病 原 菌 能 合 成 与 植 物 生 长 调 节 物 质 相 同 或 类 似 的 物质 ， 侵 染 后 干 扰 植 株 体 内 激 素 的 正 常 代 谢 ， 从 而 打 破 植株 体 内 的 激 素 平 衡 ， 严 重 扰 乱 寄 主 植 物 正 常 的 生 理 过 程 ，诱 导 产 生 徒 长 、 矮 化 、 畸 形 、 赘 生 、 落 叶 、 顶 芽 抑 制 和根 尖 钝 化 等 多 种 形 态 病 变 。 n 病 原 物 还 可 通 过 影 响 植 物 体 内 生 长 调 节 系 统 的 正 常 功 能而 引 起 病 变 。 植 物 病 原 菌 产 生 的 生 长 调 节 物 质 主 要 包 括 生 长 素 、 细胞 分 裂 素 、 赤 霉 素 、 脱 落 酸 和 乙 烯 等 几 大 类 。 （ 一 ） 植 物 生 长 素 （ 吲 哚 乙 酸 IAA） 玉 米 瘤 黑 粉 病 菌 （ Ustilago maydis） 芸 薹 根 肿 病 菌 （ Plasmodiophora brassicae） 桃 缩 叶 畸 形 外 囊 菌 （ Taphrina deformans） 根 癌 土 壤 杆 菌 （ Agrobacterium tumefaciens） 根 结 线 虫 （ Meloidogyne spp.） 等 。 病 原 菌 侵 染 引 起 的 病 株 生 长 素 失 调 ， 导 致 一 系 列 生 理变 化 ， 最 终 出 现 徒 长 和 畸 形 等 病 状 。 （ 二 ） 赤 霉 素 真 菌 中 的 镰 刀 菌 、 轮 枝 菌 、 锈 菌 和 细 菌 中 的假 单 胞 杆 菌 等 ， 其 中 研 究 最 多 的 是 水 稻 恶 苗 藤 仓赤 霉 菌 （ Gibberella fujikuroi） 。 使 节 间 伸 长 ， 导 致 徒 长 、 丛 生 和 畸 形 等 症 状 ，另 有 报 道 赤 霉 素 可 以 降 低 植 株 的 抗 病 性 。 水 稻 恶苗 病 菌 产 生 的 赤 霉 素 是 使 水 稻 茎 叶 徒 长 的 主 要 原因 。 （ 三 ） 细 胞 分 裂 素 细 胞 分 裂 素 （ cytokinin） 是 一 类 与 植 物 细 胞 分裂 和 生 长 有 关 的 激 素 ， 其 化 学 成 分 为 嘌 呤 衍 生 物 。细 胞 分 裂 素 具 有 延 缓 组 织 衰 老 、 加 速 细 胞 分 裂 、 抑制 蛋 白 质 和 核 酸 降 解 等 作 用 。 细 菌 中 的 根 癌 土 壤 杆 菌 、 带 化 病 棒 状 杆 菌 ， 真菌 中 的 外 囊 菌 、 锈 菌 、 黑 粉 菌 、 根 肿 菌 等 。 这 些 病原 菌 侵 染 寄 主 植 物 后 ， 往 往 引 起 寄 主 细 胞 分 裂 素 失调 ， 导 致 寄 主 细 胞 过 渡 生 长 。 （ 四 ） 乙 烯 乙 烯 （ ethylene） 是 一 种 促 进 成 熟 和 衰 老 、 抑 制生 长 的 生 长 调 节 物 质 ， 它 在 植 物 中 普 遍 存 在 。 多 数 情 况 下 ， 植 株 受 伤 或 受 病 菌 感 染 后 乙 烯 的含 量 明 显 增 加 。 目 前 已 发 现 甘 薯 黑 斑 病 菌 、 大 麦 白粉 病 菌 、 灰 葡 萄 孢 菌 、 黄 萎 轮 枝 菌 、 番 茄 枯 萎 病 菌等 病 原 真 菌 和 假 单 胞 杆 菌 、 黄 单 胞 杆 菌 、 欧 氏 杆 菌属 的 病 原 细 菌 均 可 产 生 乙 烯 。 棉 花 被 黄 萎 轮 枝 菌 落 叶 型 菌 系 T9侵 染 后 ， 叶 片内 乙 烯 含 量 是 非 落 叶 型 菌 株 SS4的 2倍 以 上 ， 这 可 能是 T9菌 系 导 致 早 期 大 量 落 叶 的 重 要 因 素 。 （ 五 ） 脱 落 酸 脱 落 酸 （ abscisic acid， ABA） 主 要 生 理 作 用 是诱 导 植 物 休 眠 、 抑 制 种 子 萌 发 和 植 物 生 长 、 促 使 离层 形 成 和 引 起 脱 落 等 。 脱 落 酸 是 导 致 病 株 矮 化 的 重 要 因 素 之 一 。 烟 草花 叶 病 、 黄 瓜 花 叶 病 、 番 茄 黄 萎 病 等 病 株 表 现 不 同程 度 的 矮 化 ， 与 病 株 体 内 脱 落 酸 含 量 较 高 有 关 。 一 些 植 物 病 原 物 如 真 菌 、 细 菌 、 线 虫 等能 够 分 泌 出 多 糖 类 物 质 （ polysaccharides） 。 多 糖 在 植 物 病 害 中 的 作 用 似 乎 主 要 限 于维 管 束 病 害 中 ， 病 原 物 在 寄 主 维 管 束 组 织 中释 放 出 的 多 糖 可 以 引 起 维 管 束 的 机 械 堵 塞 并导 致 萎 蔫 。 六 、 多 糖 类 物 质