《细胞膜及跨膜运输》PPT课件.ppt

第 五 章 细 胞 膜 及 其 表 面 使 细 胞 具 有 相 对 独 立 和 稳 定 的 内 环 境 是 细 胞 内 外 物 质 、 信 息 、 能 量 交 换 的 “ 门 户 ”细 胞 膜cell membrane是 包 围 在 细 胞 质 外 周 的 一 层 界 膜 ， 又 称 质 膜 （ plasma membrane)生 物 膜biological membrane在 细 胞 中 ,除 了 质 膜 外 , 细 胞 内 还 有 丰 富 的 膜 性 结 构 。 由 于这 些 膜 与 质 膜 在 化 学 组 成 、 分 子 结 构 和 功 能 运 作 上 具 有 很 多共 性 ， 把 质 膜 和 细 胞 内 各 种 膜 相 结 构 的 膜 统 称 为 生 物 膜 。 蛋 白 质 /脂 类 :在 不 同 种 类 生 物 膜 中 有 所 不 同 。一 般 地 说 ： 功 能 多 而 复 杂 的 膜 ， 蛋 白 质 /脂 类 大 ； 功 能 少 而 简 单 的 膜 ， 蛋 白 质 /脂 类 小 。第 一 节 细 胞 膜 的 分 子 结 构 和 特 性 第 一 节 细 胞 膜 的 分 子 结 构 和 特 性(一 ) 膜 脂生 物 膜 上 的 脂 类 统 称 膜 脂 。膜 脂 磷 脂 (phospholipid)糖 脂 (glycolipid)胆 固 醇 (cholesterol) (一 ) 膜 脂1、 磷 脂 鞘 磷 脂 磷 脂 酰 胆 碱 （ 卵 磷 脂 ）磷 脂 酰 乙 醇 胺 （ 脑 磷 脂 ）磷 脂 酰 丝 氨 酸磷 酸 甘 油 酯 磷 脂 酸 （ 前 体 ） (一 ) 膜 脂1、 磷 脂结 构 极性头部（亲水性） 非极性 尾部（疏水性） 鞘 磷 脂 (一 ) 膜 脂2、 胆 固 醇 极性头部 固 醇 环 结 构 非极性 尾部 (一 ) 膜 脂3、 糖 脂 糖 脂 与 鞘 磷 脂 相 似 ， 只 是 头 部 不 同 。常 见 糖 脂 ： 脑 苷 脂 ； 神 经 节 苷 脂 糖 脂 分 子半 乳 糖 苷 脂 鞘胺醇 (一 ) 膜 脂膜 脂 分 子 的 共 同 特 点 ：都 有 亲 水 性 和 疏 水 性 两 端 ， 称 兼 性 分 子 或 双 亲 性 分 子 (amphipathic molecule) 脂 分 子 团 脂 双 分 子 层双 亲 性 分 子 在 水 溶 液 中 可 形 成 两 种 排 列 方 式 : 水水 脂 质 体 (二 ) 膜 蛋 白 是 膜 功 能 的 主 要 体 现 者 。根 据 膜 蛋 白 与 膜 脂 的 结 合 方 式 以 及 在 膜 中 的 位 置 的 不 同 ， 分 为 ：膜 内 在 蛋 白膜 周 边 蛋 白脂 锚 定 蛋 白 (二 ) 膜 蛋 白1、 膜 内 在 蛋 白 (integral protein)贯 穿 脂 双 层 ， 两 端 露 出 膜 内 外 跨 膜 蛋 白非 胞 质 面脂双分子层胞 质 面 1 单 次 穿 膜 ：单 条 a-螺 旋 贯 穿 脂 质 双 层2 多 次 穿 膜 ：数 条 a-螺 旋 折 返 穿 越 脂 质 双 层内 在 膜 蛋 白 具 有 双 亲 性 ， 其 亲 水 区 域 暴 露 在 膜 的 内 外 表 面 与 水 相 吸 ， 它 们 的 疏 水 区 域 嵌 入 膜 内 ， 与 脂 类 分 子 疏 水 尾 部 通 过 疏 水 键 结 合 ，不 易 分 离 提 纯 。 附 在 膜 的 内 外 表 面 ， 非 共 价 地 结 合 在 跨 膜 蛋 白 上 。2、 膜 外 在 蛋 白 (extrinsic protein)(二 ) 膜 蛋 白 非 胞 质 面脂双分子层胞 质 面 膜 外 在 蛋 白 都 是 水 溶 性 蛋 白 质 ，多 分 布 在 膜 的 内 表 面 ， 靠 非 共价 键 或 其 它 较 弱 的 键 与 膜 表 面的 蛋 白 质 分 子 或 脂 分 子 的 极 性头 部 结 合 ， 因 此 只 要 改 变 溶 液的 离 子 强 度 甚 至 提 高 温 度 就 可以 从 膜 上 分 离 下 来 。3、 脂 锚 定 蛋 白 (lipid-linked protein)脂 锚 定 蛋 白 以 共 价 键 与 脂 双 层 内 的 脂 分 子 结 合 。 (三 ) 膜 糖单 糖 或 多 聚 糖 + 膜 脂 共 价 键 糖 脂 (glycolipid)单 糖 或 多 聚 糖 + 膜 蛋 白 糖 蛋 白 (glycoprotein)共 价 键功 能 ： 细 胞 外 表 的 糖 链 与 该 细 胞 分 泌 出 来 的 糖 蛋 白 等 粘 附 在 一 起 ， 形 成 一 层 外 被 ， 称 细 胞 外 被 或 糖 萼 ， 具 有 重 要 生 理 作 用 ， 几 乎 涉 及 所 有 细 胞 与 环 境 相 互 作 用 的 生 物 学 现 象 。 细 胞 内脂双层 膜蛋白细胞外被 膜蛋白 二 、 膜 的 分 子 结 构生 物 膜 结 构 描 述 的 历 史 回 顾 :1925年 ,Gorter 和 Grendell 用 丙 酮 抽 提 红 细 胞 膜中 的 脂 类 并 在 水 和 空 气 界 面 上 铺 展 成 单 分 子 层 ,测 量其 所 占 面 积 相 当 于 所 用 红 细 胞 膜 总 面 积 的 两 倍 ,因 而首 次 提 出 细 胞 膜 是 由 连 续 的 脂 双 分 子 层 组 成 的 。迄 今 为 止 ， 关 于 膜 的 几 十 种 结 构 模 型 都 是 建 立 在“ 脂 双 分 子 层 ” 这 一 基 础 之 上 的 。 二 、 膜 的 分 子 结 构（ 一 ） 片 层 结 构 模 型 （ lamella structure model） 1935年 Danielli 和 Davson 提 出 蛋白质 脂双分子层“ 蛋 白 质 -磷 脂 -蛋 白 质 ” 三 夹 板 结 构（ 二 ） 单 位 膜 模 型 （ unit membrane model） 1959年 Robertson 提 出 评 价 ： 提 出 膜 形 态 共 性 ， 解 释 了 某 些 属 性不 足 之 处 ： 无 法 解 释 膜 的 动 态 结 构 变 化 ， 显 示 不 出 各 种 膜 之 间 的 结 构 功 能 差 异 二 、 膜 的 分 子 结 构 （ 三 ） 液 态 镶 嵌 模 型 （ fluid mosaic model）1972年 ， Singer 和 Nicolson 总 结 提 出 ， 主 要 论 点 ：1. 流 动 的 脂 双 分 子 层 构 成 生 物 膜 的 连 续 主 体 。2.球 形 的 膜 蛋 白 以 各 种 形 式 镶 嵌 在 脂 双 分 子 层 中 或 附 着 在 膜 表 面 。3.强 调 了 膜 的 流 动 性 和 不 对 称 性 。 脂 双 分 子 层极 性 头 部疏 水 尾 部内 在 膜 蛋 白外 在 膜 蛋 白评 价 ： 液 态 镶 嵌 模 型 可 以 解 释膜 中 发 生 的 很 多 现 象 ， 为 人 们 普遍 接 受 。不 足 之 处 ： 忽 视 了 膜 各 部 分 流 动性 的 不 均 匀 性 ， 忽 视 了 蛋 白 质 分子 对 脂 分 子 流 动 性 的 控 制 作 用 。晶 格 镶 嵌 模 型板 块 镶 嵌 模 型 补 充 完 善 液 态 镶 嵌 模 型 二 、 膜 的 分 子 结 构目 前 对 膜 的 分 子 结 构 较 为 一 致 的 看 法 ： 三 、 膜 的 理 化 特 性 不 对 称 性 和 流 动 性（ 一 ） 膜 的 不 对 称 性1、 膜 蛋 白 分 布 的 不 对 称 性2、 膜 脂 的 不 对 称 性磷 脂 酰 胆 碱 鞘 磷 脂磷 脂 酰 乙 醇 胺 磷 脂 酰 丝 氨 酸 2) 胆 固 醇 ： 主 要 分 布 在 膜 外 层 。3) 糖 脂 :全 部 分 布 在 膜 。 膜 脂 和 膜 蛋 白 分 布 的 不 对 称 性 决 定 了 膜 内 外 表 面 功 能 的 不 对 称 性 。 三 、 膜 的 理 化 特 性（ 二 ） 膜 的 流 动 性1、 膜 脂 的 流 动 性 膜 脂 的 特 性 液 晶 态 晶 态 液 晶 态 液 态相 变相 变 温 度 膜 脂 分 子 的 运 动 方 式（ 1） 烃 链 的 旋 转 异 构 运 动（ 2） 脂 肪 酸 链 的 伸 缩 和 振 荡 运 动 （ 3） 膜 脂 分 子 的 旋 转 运 动（ 4） 侧 向 扩 散 运 动（ 5） 翻 转 运 动 （ 1） （ 2） （ 3）（ 4） （ 5） 2、 膜 蛋 白 的 运 动 性三 、 膜 的 理 化 特 性（ 二 ） 膜 的 流 动 性运 动 方 式 ： 侧 向 扩 散 、 旋 转 扩 散 细 胞 融 合 实 验 “ 成 帽 反 应 ”1） 脂 肪 酸 链 的 长 度 及 不 饱 和 程 度 链 长 ， 流 动 性 小 ； 链 短 ， 流 动 性 大 2） 胆 固 醇 与 磷 脂 的 比 值 调 节 膜 质 流 动 性 ， 与 温 度 有 关 3） 卵 磷 脂 /鞘 磷 脂 的 比 例 此 比 例 小 ， 流 动 性 小 ； ， 流 动 性 大 4） 膜 蛋 白 含 量 如 温 度 低 ， 流 动 性 小 ； ， 流 动 性 大 5） 其 他 影 响 因 素 含 量 高 ， 流 动 性 小 ； ， 流 动 性 大 膜 的 流 动 性 具 有 十 分 重 要 的 功 能 意 义 。+ 四 、 细 胞 外 被 和 胞 质 溶 胶（ 一 ） 细 胞 外 被 （ 糖 萼 ） （ glycocalyx）细 胞 外 表 的 糖 链 与 该 细 胞 分 泌 出 来 的 糖 蛋白 等 粘 附 在 一 起 ， 形 成 一 层 外 被 ， 称 细 胞外 被 或 糖 萼 。保 护 ， 细 胞 物 质 运 输 、 识 别 、 分 化 ， 并 与细 胞 表 面 的 抗 原 性 有 关 。概 念 ：作 用 ：（ 二 ） 胞 质 溶 胶 概 念 ： 位 于 质 膜 下 的 一 层 厚 约 0.1-0.2m的 黏 滞 无 结 构 的 液 体 物 质 ，主 要 含 有 蛋 白 质 、 微 丝 和 微 管 。抗 力 ， 维 持 细 胞 形 态 ， 调 节 膜 蛋 白 分 布 与 运 动 。作 用 ： 第 二 节 小 分 子 物 质 和 离 子 的 穿 膜 运 输膜 的 通 透 性 (permeability)- 膜 选 择 性 允 许 或 阻 止 一 定 物 质 穿 越 的 性 能物 质运 输形 式 穿 膜 运 输 (transmembrane transport) 小 分 子 和 离 子 的 运 输膜 泡 运 输 (transport by vesicle formation) 大 分 子 和 颗 粒 物 质 的 运 输 膜 对 物 质 分 子 的 通 透 性 -取 决 于 物 质 本 身 分 子 特 性 及 膜 的 结 构 属 性物 质 本 身分 子 特 性 1、 分 子 量 大 小2、 脂 溶 性 程 度3、 电 荷 极 性 强 弱 人工脂双层膜对不同分子的相 对透性膜 结 构 属 性 1、 脂 质 双 层2、 膜 蛋 白 特 性 （ 一 ） 物 质 简 单 扩 散 依 赖 于 膜 的 通 透 选 择 性 特 点 ： 不 需 要 消 耗 细 胞 代 谢 能 ， 不 依 靠 专 一 膜 蛋 白 分 子 ， 使 物 质 顺 浓 度 梯 度 从 膜 一 侧 转 运 到 另 一 侧 1、 膜 物 质 转 运 工 具 -膜 运 输 蛋 白 ： 转 运 特 定 类 型 物 质 的 膜 蛋 白 载 体 蛋 白 (carrier protein)： 通 过 蛋 白 质 发 生 可 逆 的 构 象 变 化 进 行 物 质 运 输 通 道 蛋 白 (channel protein)： 蛋 白 质 在 膜 上 形 成 一 个 亲 水 性 通 道 ， 允 许 特 定 溶 质 穿 越按 运 输机 制 分 类（ 二 ） 膜 运 输 蛋 白 介 导 物 质 穿 膜 运 输 2、 膜 物 质 转 运 方 向 的 控 制 因 素 -物 质 的 电 化 学 梯 度 （ 包 括 浓 度 梯 度 和 跨 膜 电 压 ） 根 据 物 质 转 运 与 能 量 耦 联 ， 分 为 两 类 运 输 方 式 ： 被 动 转 运 (passive transport)：物 质 借 助 于 膜 转 运 蛋 白 ， 顺 着 电 化 学 梯 度 自 发 穿 越 细 胞 膜 ， 不 需 消 耗 能 量 主 动 转 运 (active transport)：物 质 借 助 于 膜 转 运 蛋 白 ， 逆 着 电 化 学 梯 度 穿 越 细 胞 膜 ， 需 消 耗 能 量 载 体 蛋 白 -既 参 与 主 动 转 运 又 参 与 被 动 转 运通 道 蛋 白 -只 参 与 被 动 转 运 1、 易 化 扩 散简 单 扩 散 速 率 与 易 化 扩 散 速 率 比 较 在 一 定 限 度 内 与 物 质 的 浓 度 差 成 正比 ， 当 所 有 载 体 蛋 白 的 结 合 部 位 全部 被 占 据 时 ， 速 率 达 最 大 并 维 持 在此 水 平 上 。与 物 质 浓 度 差 成 正 比特 点 ： 借 助 于 载 体 蛋 白 的 帮 助 ， 不 消 耗 代 谢 能 ， 顺 浓 度 梯 度 “ 易 位 ” 转 运 物 质 高 度 专 一 性 2、 ATP驱 动 泵特 点 ： 借 助 于 载 体 蛋 白 的 帮 助 ， 消 耗 代 谢 能P-型 离 子 泵V-型 质 子 泵F-型 质 子 泵ABC转 运 体 负 责 转 运 离 子负 责 转 运 小 分 子 2、 ATP驱 动 泵 钠 钾 泵 (Na+-K+pump) 化 学 本 质 ： Na+-K+ ATP酶 ， 兼 有 载 体 蛋 白 和 酶 的 双 重 活 性 化 学 组 成 ： 大 亚 基 ： 跨 膜 蛋 白 ， 催 化 部 位小 亚 基 ： 膜 外 半 嵌 入 的 糖 蛋 白 ， 作 用 不 详内 侧 ： Na+、 ATP的 结 合 部 位外 侧 ： K+、 乌 本 苷 的 结 合 部 位 钠 钾 泵 (Na+-K+pump) 运 输 过 程 ： 逆 电 化 学 梯 度 转 运 Na+和 K+2、 ATP驱 动 泵 钠 钾 泵 (Na+-K+pump) 工 作 效 率1个 ATP酶 分 子 每 秒 钟 水 解 1000个 ATP分 子 ；每 水 解 1分 子 ATP所 释 放 的 能 量 可 泵 出 3个 Na+， 同 时 泵 入 2个 K+。 生 理 意 义A、 维 持 细 胞 内 外 钠 、 钾 离 子 的 浓 度 梯 度 ；B、 维 持 膜 电 位 ；C、 调 节 细 胞 内 外 渗 透 压 ；D、 为 细 胞 主 动 运 输 葡 萄 糖 、 氨 基 酸 提 供 驱 动 力 。2、 ATP驱 动 泵 3、 协 同 运 输 (cotransport)由 Na+-K+泵 与 载 体 蛋 白 协 同 作 用 ， 靠 间 接 消 耗 ATP所 完 成 的 主 动 运 输 方 式 。 钠 离 子 浓 度 梯 度 驱 动 的 葡 萄 糖 主 动 运 输 由 两 种 载 体 蛋 白 协 同 完 成 钠 钾 泵 ： 将 Na+泵 出 细 胞 ， 造 成 胞 内 外 的 Na+浓 度 梯 度 钠 驱 动 葡 萄 糖 载 体 蛋 白 ： 利 用 Na+ 势 能 驱 动 ， 结 合 葡 萄 糖 ， 使 之 与 Na +相 伴 进 入 细 胞 （ 因 此 又 称 共 运 输 ） 4、 离 子 通 道 扩 散特 点 ： 快 速 、 特 异 性 强 ， 由 通 道 蛋 白 构 成 的 闸 门 控 制 间 断 开 放 ， 顺 电 化 学 梯 度 转 运 物 质 ， 不 需 要 消 耗 细 胞 代 谢 能离 子 通 道 蛋 白 的 类 型 ： A 电 压 门 控 通 道 (voltage gated channel)B 配 体 门 控 通 道 (ligand gated channel)C 应 力 激 活 通 道 (stress-activated channel) (二 )小 分 子 和 离 子 的 穿 膜 运 输 方 式思 考 题 ：1、 各 类 小 分 子 物 质 的 穿 膜 机 制 有 何 不 同 ？ 各 自 有 哪 些 穿 膜 运 输 方 式 ？2、 为 什 么 细 胞 中 葡 萄 糖 的 穿 膜 运 输 要 有 两 种 形 式 ？ 分 别 是 如 何 完 成 的 ？ 概 念 ： 大 分 子 及 颗 粒 物 质 并 不 直 接 穿 越 细 胞 膜 ,而 是 通 过 一 系 列 膜 囊泡 的 形 成 和 融 合 来 完 成 物 质 转 运 ， 此 过 程 需 消 耗 能 量 。 分 类 胞 吞 作 用胞 吐 作 用 吞 噬 作 用胞 饮 作 用受 体 介 导 的 胞 吞 作 用结 构 性 分 泌调 节 性 分 泌 依 据 作 用 方 式 不 同依 据 吞 入 物 质 差 异 （ 一 ） 胞 吞 作 用 (endocytosis)定 义 ： 细 胞 表 面 发 生 内 陷 ， 由 细 胞 膜 将 胞 外 大 分 子 或 颗 粒 物 质 包 围 成 小 泡 ， 脱 离 细 胞 膜 进 入 细 胞 内 的 运 输 过 程 。1. 吞 噬 作 用 (phagocytosis) 指 细 胞 内 吞 较 大 固 体 颗 粒 或 分 子 复 合 物 的 过 程 ， 如 细 菌 、 细 胞 碎 片 、 无 机 尘 粒 等 吞 噬 作 用 形 成 的 囊 泡 称 吞 噬 体 （ phagosome) 是 原 生 动 物 获 取 营 养 的 重 要 方 式 在 高 等 动 物 和 人 类 是 机 体 免 疫 系 统 的 重 要 功 能 （ 一 ） 胞 吞 作 用 (endocytosis)2.胞 饮 作 用 (pinocytosis) 指 细 胞 内 吞 大 分 子 溶 液 物 质 或 极 微 小 颗 粒 的 活 动 吞 饮 形 成 的 囊 泡 称 胞 饮 体 (pinosome) 大 多 数 细 胞 具 有 吞 饮 作 用 （ 一 ） 胞 吞 作 用 (endocytosis)3.受 体 介 导 的 胞 吞 作 用 (receptor mediated endocytosis) 概 念 ： 特 异 性 很 强 的 胞 吞 作 用 ， 大 分 子 与 质 膜 上 的 受 体 特 异 性 结 合 ， 然 后 内 陷 成 有 被 小 窝 ， 继 之 形 成 有 被 小 泡 ， 完 成 物 质 传 送 。细 胞 对 胆 固 醇的 摄 取 为 例 ： （ 二 ） 胞 吐 作 用 (exocytosis)细 胞 内 某 些 物 质 由 膜 包 围 成 小 泡 从 细 胞内 部 逐 步 移 到 质 膜 下 方 ， 与 质 膜 融 合 ，把 物 质 排 到 细 胞 外 的 运 输 过 程 。概 念 ：按作用方式分类 结 构 性 分 泌调 节 性 分 泌 穿 胞 吞 吐 作 用 （ 三 ） 质 膜 循 环定 义 ： 在 细 胞 的 内 吞 与 外 吐 过 程 中 伴 随 着 膜 的 运 动 ， 质 膜与 细 胞 内 膜 之 间 不 断 地 进 行 着 移 位 、 融 合 或 重 组 ， 并 处于 一 种 动 态 平 衡 中 ， 这 一 现 象 称 质 膜 循 环 。