普通植物病理学12章

第十二章 植物病害的流行与预测 植物病害流行是植物群体发病的现象 。 在植物病理学发展过程中 ， 曾经把病害在较短时间内突然大面积 严重发生从而造成重大损失的过程称为病害的流行 ， 而在定量流 行学中则把植物群体的病害数量在时间和空间中的增长都泛称为 流行 。 植物病害的预测是依据流行学原理和方法估计病害发生时期和数 量 ， 指导病害防治或病害管理 。 在群体水平研究植物病害发生规律 、 病害预测和病害管理的综合 性学科则称为植物病害流行学 (botanical epidemiology)， 它是植物 病理学的分支学科 。 植物病害流行的时间和空间动态及其影响因素是植物 病害流行学的研究重点 。 病原物群体在环境条件和人为干预下与植物群体相互 作用导致病害流行 ， 因而植物病害流行是一个极其复 杂的生物学过程 ， 需要采用定性与定量相结合的方法 进行研究 ， 即定性描述病害群体性质和通过定量观测 建立关于群体动态的数学模型 。 第一节 植物病害的流行 一、植物病害的计量 发病率 是发病植株或植物器官 (叶片 、 根 、 茎 、 果实 、 种子等 )占 调查植株总数或器官总数的百分率 ， 用以表示发病的普遍程度 。 病害严重度 表示植株或器官的罹病面积 (例如病斑面积占总面积的 比率 )。 严重度用分级法表示 ， 亦即将发病的严重程度由轻到重划 分出几个级别 ， 分别用各级的代表值或百分率表示 。 病情指数 是全面考虑发病率与严重度两者的综合指标 。 若以叶片 为单位 ， 当严重度用分级代表值表示时 ， 病情指数计算公式： 当严重度用百分率表示时 ， 则用以下公式计算： 病情指数普遍率 严重度 100( 最高一级代表值调查总叶数 各级代表值）各级病叶数病情指数 玉米小斑病严重度分级标准 严重度分级 各级 代表值 分级标准 1级 0 全株叶片无病斑 2级 0. 5 植株下部叶片有零星病斑 （ 占总叶面积 10%以下 ） 3级 1 植株下部叶片有少量病斑 （ 占总叶面积 10% 25%） 4级 2 植株下部叶片有中量病斑 （ 占总叶面积 25% 50%） ；中部叶 片有少量病斑 （ 占总叶面积 10% 25%） 5级 3 植株下部叶片有多量病斑 （ 占总叶面积 50%以上 ） ， 出现大片枯死现象； 中部叶片有中量病斑 （ 占总叶面积 25% 50%） ；上部叶片有少量病斑 （ 占总叶面积 10% 25%） 6级 4 植株下部叶片基本枯死；中部叶片有多量病斑 （ 占总叶面积 50%以上 ） ， 出现大片枯死现象 ， 上部叶片有中量病斑 （ 占总 叶面积 25% 50%） 7级 5 全株基本枯死 二、植物病害的流行学类型 1、单循环病害 (monocyclic disease) 2、多循环病害 (polycyclic disease) 1、单循环病害 (monocyclic disease) 是指在病害循环中只有初侵染而没有再侵染 ， 或者虽有再侵染 ， 但作用很小的病害 。 如黑穗病 、 枯萎病 、 黄萎病类 。 此类病害多为种传或土传的全株性或系统性病害 ， 其自然传播距 离较近 ， 传播效能较小 。 病原物可产生抗逆性强的休眠体越冬 ， 越冬率较高 ， 较稳定 。 单循环病害每年的流行程度主要取决于初始菌量 。 寄主的感病期 较短 在病原物侵入阶段易受环境条件影响 ， 一旦侵入成功 ， 则 当年的病害数量基本已成定局 ， 受环境条件的影响较小 。 此类病害在 个生长季中菌量增长幅度虽然不大 ， 但能够逐年积 累 ， 稳定增长 ， 若干年后将导致较大的流行 ， 因而也称为 “ 积年 流行病害 ” 。 2、多循环病害 (polycyclic disease) 是指在一个生长季中病原物能够连续繁殖多代，从而发生多次再侵染的 病害，例如马铃薯晚疫病、稻瘟病、稻白叶枯病、麦类锈病、玉米大、 小斑病等气流和流水传播的病害。 这类病害绝大多数是局部侵染的，寄主的感病时期长，病害的潜育期短。 病原物的增殖率高，但其寿命不长，对环境条件敏感，在不利条件下会 迅速死亡。 病原物越冬率低而不稳定，越冬后存活的菌量 (初始菌量 )不高。 多循环病害在有利的环境条件下增长率很高，病害数量增幅大，具有明 显的由少到多，内点到面的发展过程，可以在一个生长季内完成菌量积 累，造成病害的严重流行，因而又称为“单年流行病害”。 马铃薯晚疫病 在最适天气条件下潜育期仅 3 4天 ， 在一个生长季内 再侵染 10代以上 ， 病斑面积约增长 10亿倍 。 个田间调查实例表明 ， 马铃薯晚疫病菌初侵染产生 的中心病株很少 ， 在所调查的 4669 地块内只发现了 1 株中心病株 ， 10天后在其四周约 1000 面积内出现了 1 万余个病斑 ， 病害数量增长极为迅速 。 但是 ， 由于各年气象条件或其它条件的变化 ， 不同年 份流行程度波动很大 ， 相邻的两年流行程度无相关性 ， 第一年大流行 ， 第二年可能发病轻微 。 3、单年流行病与积年流行病比较 比较项目 单年流行病 积年流行病 生活史 多循环 单循环 再侵染 多次 无 病原物繁殖率 高 低 发病部位 局部叶斑病 系统根病 传播方式 气传、雨传、远 种传、土传、近 环境敏感性 强 弱 传播体寿命 短 长 病原物越冬率 低 高 典型病害 黄瓜霜霉病 玉米黑穗病 防治对策 降低流行速度（ r） 消灭初始菌源 (X0) 4、防治策略比较 单循环病害与多循环的流行特点不同 ， 防治策略也不 相同 。 防治单循环病害 ， 消灭初始菌源很重要 ， 除选用抗病 品种外 ， 田园卫生 、 土壤消毒 、 种子清毒 、 拔除病株 等措施都有良好防效 。 即使当年发病很少 ， 也应采取 措施抑制菌量的逐年积累 。 防治多循环病害主要应种植抗病品种 ， 采用药剂防治 和农业防治措施 ， 降低病害的增长率 。 三、病害流行的时间动态 植物病害的流行是一个发生 、 发展和衰退的过 程 。 这个过程是由病原物对寄主的侵染活动和 病害在空间和时间中的动态变化表现出来的 。 病害流行的时间动态是流行学的主要内容之一 ， 在理论上和应用上都有重要意义 。 按照研究的时间规模不同 ， 流行的时间动态可 分为季节流行动态和逐年流行动态 。 1、植物病害季节流行动态 在一个生长季中如果定期系统调查田旬发病情况 ， 取 得发病数量 (发病率或病情指数 )随病害流行时间而变化 的数据 ， 再以时间为横坐标 ， 以发病数量为纵坐标 ， 绘制成发病数量随时间而变化的曲线 。 该曲线被称为 病害的季书流行曲线 (disease progress curve)。 曲线的起点在横坐标上的位置为病害始发期 ， 斜线反 映了流行速率 ， 曲线最高点表明流行程度 。 病害季节流行曲线 S型曲线：黄瓜霜霉病 初始病情很低，其后病情随着时间不断上升直至饱和点， 而寄主群体不再增长。 单峰曲线：白菜白斑病 植物生长前中期发病且达到高峰，后期因寄主抗性增强 或气候条件变为不利，导致病情不再发展，但寄主全体 群体仍继续生长，故病情高峰从高峰处下降。 多峰曲线：玉米大斑病、稻瘟病 一个季节中病害由于环境变化或寄主阶段抗病性变化出 现两个或两个以上的高峰。 季节流行曲线常见形式 A. S型曲线 B. 单峰曲线 C. 双峰曲线 D. 多峰曲线 病害流行过程的阶段划分 0 20 40 60 80 100 始发期 始发期 衰退期 0.5 1.0 病 情 指 数 日期 指数增长模型 Exponential growth Model 模型形式 (Malthus方程 ) 微分形式： dx / dt = r e . X 积分形式： xt = x0 . e rt 直线方式： ln(xt) = ln (xo) + re .t x0为初始病情 xt为 t时间病情 r为指数增长率 e=2.71828 模型假设条件： 1.只考虑生殖率 ,不考虑死亡率 .既无老病斑报废。 2.生物的生存条件无限 .既寄主组织无限。 3.环境条件稳定 .既无病害增长自我抑制作用。 模型函数图象： J 型曲线，适用于病害定性分析和描述发病初期。 逻辑斯蒂模型 Logistic Model 模型形式（自我抑制性生长方程） 微分形式： dN / dt = rN(K - NK) 积分形式： N= K/1+c.e-rt 直线形式： ln(x/1-x ) = ln x0 / (1-x0) + r ( t2 - t1 ) 常规形式： x x0 = . ert 1-x 1-x 0 x0为初始病情 xt为 t时间病情 r为表观侵染速率 e =2.71828 模型图象：对称 S型曲线，适用于描述病害流行 四、病害流行的空间动态 植物病害流行的空间动态 ， 亦即病害的 传播过程 ， 反映了病害数量在空间中的 发展规律 。 病害的时间动态和空间动态是相互依存 、 平行推进的 ， 没有病害的增殖 ， 就不可 能实现病害的传播；没有有效的传播也 难以实现病害数量的继续增长 ， 也就没 有病害的流行 。 1、病害的传播特点 主要因病原物种类及其传播方式而异 。 气传病害的自然传播距离相对较大 ， 其变化主要受气 流和风的影响 。 土传病害自然传播距离较小 ， 主要受田间耕作 、 灌溉 等农事活动以及线虫等生物介体活动的影响 。 虫传病害的传播距离和效能主要取决于传病昆虫介体 的种群数量 、 活动能力以及病原物与介体昆只之间的 相互关系 。 2、病害传播是病原物有效传播的结果 气流传播包括孢子由产孢器官向大气中释放 ， 随气流飞散和着落 在植物体表等三个过程 。 孢子的气流传播规律几乎与空中非生物微粒的气流传播一样 ， 受 其形状 、 大小 、 比重 、 表面特性和气流运动等物理学因素的影响 。 但孢子经过传播以后能否萌发和侵染 ， 引起植物发病还受到一系 列生物学因素的制约 ， 包括孢子的数量 、 密度 、 抗逆性和致病性 ， 寄主植物的数量 、 分布和感病性 ， 以及对孢子萌发 、 侵入和扩展 有显著作用的环境因子等 。 只有导致侵染和发病的孢子 ， 才最终实现了病害的传播 。 3、病害近程、中程和远程传播 流行学中常用一次传播距离和一代传播距离的概念。 一次传播距离：病原菌孢子从释放到侵入植物体这段时间内所引 起的病害传播，以日为时间单位，表述为一日之内实现的病害传 播距离。 一代传播距离：病害一个潜伏期内多次传播所实现的传播距离。 一次传播距离在百米以下的，称为近程传播；传播距离为几百米 至几公里的，称为中程传播；传播距离达到数十公里乃至数百公 里以远的为远程传播。 4、远程传播 大量孢子被上升气流 、 旋风等抬升离开地面达到千米以上的高空 ， 形 成孢子云 ， 继而又被高空气流水平运送列上百公里乃至数千公里之外 ， 最后靠锋面降雨 、 湍流或重力作用降落地面 ， 实现了远程传播 。 远程传播的病害有小麦锈病 、 燕麦冠锈病和叶锈病 、 小麦白粉病 、 玉 米锈病 、 烟草霜霉病等少数病害 。 北美洲小麦秆锈病菌在美国南部的得克萨斯州越冬 ， 而在北方诸州和 加拿大越夏 ， 每年春夏季由南向北 。 秋季由北向南发生两次边距离传 播 。 利用飞机在高空捕捉秆锈菌夏孢子 ， 证明直至 4千米的高空都有孢子分 布 。 我国小麦条锈病和秆锈病在不同流行区域间也发生菌源交流和远距离 传播现象 。 五、病害流行的因素 植物病害的流行受到寄主植物群体 、 病 原物群体 、 环境条件和人类活动诸方面 多种因素的影响 ， 这些因素的相互作用 决定了流行的强度和广度 。 在诸多流行因素中最重要的有以下几方 面： 1感病寄主植物 存在感病寄主植物是流行的基本前提 。 感病的野生植物和栽培植物都是广泛存在的 。 虽然人类已能通过抗病育种选育高度抗病的品种 ， 但 是现在所利用的主要是小种专化性抗病性 ， 在长期的 育种实践中因不加选择而逐渐失去了植物原有的非小 种专化性抗病性 ， 致使抗病品种的遗传基础狭窄 ， 易 因病原物群体致病性变化而丧失抗病性 ， 沦为感病品 种 。 2寄主植物大面积集中栽培 农业规模经营和保护地栽培的发展 ， 往 往在特定的地区大面积种植单一农作物 甚至单一品种 ， 从而特别有利于病害的 传播和病原物增殖 ， 常导致病害大流行 。 3具有强致病性的病原物 许多病原物群体内部有明显的致病性分化现象 ， 具有强致病性的小种或菌株 、 毒株占据优势就 有利于病害大流行 。 在种植寄主植物抗病品种时 ， 病原物群体中具 有匹配致病性 (毒性 )的类型将逐渐占据优势 ， 使品种抗病性丧失 ， 导致病害重新流行 。 4病原物数量巨大 有些病原物能够大旦繁殖和有效传播， 短期内能积累巨大菌量。 有的抗逆性强，越冬或越夏存活率高， 初侵染菌源数量较多，这些都是重要的 流行因素。 对于生物介体传播的病害，传毒介休数 量也是重要的流行因素。 5有利的环境条件 环境条件主要包括气象条件 、 土壤条件 、 栽培条件等 。 有利于流行的条件应能持续足够长的时间 ， 且出现在病原物繁殖和侵 染的关键时期 。 气象因素能够影响病害在广大地区的流行 ， 其中以温度 、 水分 (包括湿 度 、 雨量 、 雨日 、 雾和露 )和日照最为重要 。 气象条件既影响病原物的 繁殖 、 传播和侵入 ， 又影响寄主植物的抗病性 。 寄主植物在不适宜的条件下生长不良 ， 抗病能力降低 ， 可以加重病害 流行 。 土壤因素包括土壤的理化性质 、 土壤肥力和土壤微生物等 ， 往往只影 响病害在局部地区的流行 。 人类在农业生产中所采用的各种栽培管理措施 ， 在不同情况下对病害 发生有不同的作用 ， 需要具体分析 。 栽培管理措施还可以通过改变上 述各项流行因素而影响病害流行 。 6、病害流行的地区差异和年际波动 按照病害流行程度和流行频率的差异可划分为病害常 发区 、 易发区和偶发区 。 常发区是流行的最适宜区 ， 易发区是病害流行的次适 宜区 ， 而偶发区为不适宜区 ， 仅个别年份有一定程度 的流行 。 病害流行的年际波动以气传和生物介体传播的病害最 大 ， 根据各年的流行程度和损失情况可划分为大流行 、 中度流行 、 轻度流行和不流行等类型 。 第二节 植物病害的预测 依据病害的流行规律 ， 利用经验的或系统模拟的方法估计一定时限 之后病害的流行状况 ， 称为预测 (prediction,prognosis)。 由权威机构发布预测结果 ， 称为预报 (forecasting)。 有时对两者并不作严格的区分 ， 通称病害预测预报 ， 简称病害测报 。 代表一定时限后病害流行状况的指标 ， 例如病害发生期 、 发病数量 和流行程度的级别等称为预报 (测 )量 ， 而据以估计预报量的流行因 素称为预报 (测 )因子 。 当前病害预测的主要目的是用作防治决策参考和确定药剂防治的时 机 、 次数和范围 。 一、预测的种类 按预测内容和预报量的不同可分为： 1、 流行程序预测 2、 发生期预测 3、 损失预测 1、流行程度预测 最常见的预测种类 。 预测结果可用具体的发病数量 (发病率 、 严重度 、 病性指数等 )作定量的表达 ， 也可用流行级别作 定性的表达 。 流行级别多分为大流行 、 中度流行 (中度偏低 、 中等 、 中度偏重 )、 轻度流行和不流行 ， 具体分 级标准根据发病数量或损失率确定 ， 因病害而 异 。 2、病害发生期预测 病害发生期预测是估计病害可能发生的时期 。 果树与蔬菜病害多根据小气候因子预测病原菌集中侵 染的时期 ， 即临界期 (critical period)， 以确定喷药防治 的适宜时机 ， 这种预测亦称为侵染预测 。 德国一种马铃薯晚疫病预测办法是在流行始期到达之 前 ， 预测无侵染发生 ， 发出安全预报 ， 这称为负预测 (negative prognosis)。 3、损失预测 损失预测也称损失估计 (disease loss assessment)，主要根据病害流行程 度预测减产量，有时还将品种、栽培、气象条件等因素用作预测因子。 在病害综合防治中，常应用经济损害水平 (economic injury level)和经济 阈值 (economic threshold)等概念。 经济损害水平是指造成经济损失的最低发病数量。 经济阈值是指应该采取防治措施时的发病数量，此时防治可防止发病 数量超过经济损害水平，防治费用不高于因病害减轻所获得的收益。 损失预测结果可用以确定发病数量是否已经接近或达到经济阈值。 4、长期预测、中期预测和短期预测 长期预测亦称病害趋势预测 ， 指一个季度以上 ， 有的是 年或多 年 ， 多根据病害流行的周期性和长期天气预报等资料作出 。 预测 结果指出病害发生的大致趋势 ， 需要以后用中 、 短期预测加以订 正 。 中期预测的时限一般为一个月至一个季度 ， 多根据当时的发病数 量或者菌量数据 ， 作物生育期的变化以及实测的或预测的天气要 素作出预测 ， 准确性比长期预测高 ， 预测结果主要用于作出防治 决策和作好防治准备 。 短期预报的时限在一周之内 ， 有的只有几天 ， 主要根据天气要素 和菌源情况作出 ， 预测结果用以确定防治适期 。 侵染预测就是一 种短期预测 。 二、预测的依据 病害流行预测的预测因子应根据病害的 流行规律 ， 由寄主 、 病原物和环境因素 中选取 。 一般说来 ， 菌量 、 气象条件 、 栽培条件 和寄主植物生育状况等是最重要的预测 依据 。 1根据菌量预测 单循环病害的侵染概率较为稳定 ， 受环境条件影响较小 ， 可以根据越 冬菌量预测发病数量 。 对于小麦腥黑穗病 、 谷子黑粉病等种传病害 ， 可以检查种子表面带有 的厚垣孢子数量 ， 用以预测次年田间发病率 。 在美国还利用 5月份棉田土壤中黄萎病菌微菌核数量预测 9月份棉花黄 萎病病株率 。 菌量也用于麦类赤霉病预测 ， 检查稻桩或田间玉米残秆 上子囊壳数量和子囊孢成熟度 ， 或者用孢子捕捉器捕捉空中孢子 。 多循环病害有时也利用菌量作预测因子 。 水稻白叶枯病病原细菌大量繁殖后 ， 其噬菌体数量激增 ， 可以测定水 田中噬菌体数量 ， 用以代表病原细菌雨量 。 稻田病害严重程度与水中 噬菌体数量高度正相关 ， 可以利用噬菌体数量预测白叶枯病发病程度 。 2根据气象条件预测 多循环病害的流行受气象条件影响很大 ， 而初侵染菌源不是限制 因素 ， 对当年发病的影响较小 ， 通常根据气象因素预测 。 有些单循环病害的流行程度也取决于初侵染期间的气象条件 ， 可 以利用气象因素预测 。 英国和荷兰利用 “ 标蒙法 ” 预测马铃薯晚疫病侵染时期 ， 该法指 出若相对照度连续 48小时高于 75%， 气温不低 16 ， 则 14 21天 后田间将出现中心病株 。 葡萄霜霉病菌 ， 以气温为 11 20 ， 并有 6小时以上叶面结露时间 为预测侵染的条件 。 苹果和梨的锈病是单循环病害 ， 每年只有一次侵染 ， 菌源为果园 附近桧柏上的冬孢子角 。 在北京地区 ， 取年 4月下旬至 5月中旬若 出现大于 15mm的将雨 ， 且其后连续 2天相对湿度大于 40%， 则 6月 份将大量发病 。 3根据菌量和气象条件进行预测 综合菌量和气象因素的流行学效应 ， 作为预测的依据 ， 已用于许多病害 。 有时还把寄主植物在流行前期的发病数量作为菌量因 素 ， 用以预测后期的流行程度 。 我国北方冬麦区小麦条锈病的春季流行通常依据秋苗 发病程度 、 病菌越冬率和春季降水情况预测 。 我国南方小麦赤霉病流行程度主要根据越冬菌量和小 麦扬花灌浆期气温 、 雨量和雨日数预测 ， 在某些地区 菌量的作用不重要 ， 只根据气象条件预测 。 4根据菌量、气象条件、栽培条件 和寄主植物生育状况预测 有些病害的预测除应考虑菌量和气象因素外 ， 还要考虑栽培条件 和寄主植物的生育期和生育状况 。 例如 ， 预测稻瘟病的流行 ， 需注意氮肥施用期 、 施用量及其与有 利气象条件的配合情况 。 在短期预测中 ， 水稻叶片肥厚披垂 ， 叶色墨绿 ， 则预示着稻瘟病 可能流行 。 水稻纹枯病流行程度主要取决于栽植密度 、 氮肥用量和气象条件 ， 可以作出流行程度因密度和施肥量而异的预测式 。 油莱开花期是菌核病的易感阶段 ， 预测菌核病流行多以花期降雨 量 、 油菜生长势 、 油菜始花期迟早以及菌源数量 (花朵带病率 )作 为预测因子 。 三、预测方式 病害的预测可以利用经验预测模型或者 系统模拟模型 。 当前所广泛利用的是经验式预测 。 这需 要搜集有关病情和流行因素的多年多点 的历史资料 ， 经过综合分析或统计计算 建立经验预测模型用于预测 。 1、 综合分析预测法 综合分析预测法是一种经验推理方法 ， 多用于中 、 长期预测 。 预测人员调查和收集有关品种 、 菌量 、 气象因素和栽培管理诸方 面的资料 ， 与历史资料进行比较 ， 经过全面权衡和综合分析后 ， 依据主要预测因子的状态和变化趋势估计病害发生期和流行程度 。 北方冬麦区小麦条锈病冬前预测 (长期预测 )可概括为：若感病品 种种植面积大 ， 秋苗发病多 ， 冬季气温偏高 ， 土壤墒情好 ， 或虽 冬季气温不高 ， 但积雪时间长 ， 雪层厚 ， 而气象预报次年 3 4月 份多雨 ， 即可能大流行或中度流行 。 早春预测 (中期预测 )的经验推理为：如病菌越冬率高 ， 早春菌源 量大 ， 气温回升早 ， 春季关键时期的雨水多 ， 将发生大流行或中 度流行 。 如早春菌源量中等 ， 春季关键时期雨水多 ， 将发生中度 流行甚至大流行 。 如早春菌源量很小 ， 除非气候环境条件特别有 利 ， 一般不会造成流行 。 小麦条锈病春季流行程度预测表 4 月份雨露流行情况 菌 量 3 月下旬至 4 月 下旬平均每亩病 点数） 雨露日 15 天以上 雨量 50m m 以上 雨露日 10 1 5 天以上 雨量 15 2 0 m m 以上 雨露日 5 天以上 雨量 10m m 以下 10 个 1 10 个 1 个以下 大流行 大流行或中度流行 中度流行 中度流行或大流行 中度流行 轻度流行 中度流行 轻度流行 不流行 2、数理统计预测法 数理统计预测法是运用统计学方法利用多年多点历史 资料建立数字模型预测病害的方法。 当前主要用回归分析、判别分析以及其它多变量统计 方法选取预测因子，建立预测式。 此外，一些简易概率统计方法，如多因子综合相关法、 列联表法、相关点距图法、分档统计法等也被用于加 工分析历史资料和观测数据，用于预测。 3、系统模拟预测模型 系统模拟预测模型是一种机理模型 。 建立模拟模型的第一步是把从文献 、 实验室和田间收集的有关信 息进行逻辑汇总 、 形成概念模型 ， 概念模型通过实验加以改进 ， 并用数学语言表达即为数学模型 ， 再用计算机语言译为计算机程 序 ， 经过检验和有效性 、 灵敏度测定后即可付诸使用 。 使用时 ， 在一定初始条件下输入数据 ， 使状态变数的病情依据特 定的模型 (程序 )按给定的速度逐步积分或总和 ， 外界条件通过影 响速度变数而影响流行 ， 最后打印出流行曲线图 。