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第二讲 质膜的结构与功能 主讲 武梅 质膜( plasma membrane) 包在细胞外面,所以 又称 细胞膜( cell membrane) ,它不仅是区分 细胞内部与周围环境的动态屏障,更是细胞物质 交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜, 称为 细胞内膜 。 质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具 有相似性,故总称为 生物膜( biomembrane) 。 生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础,细 胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传 递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。 图 1 动物细胞的结构 图 2 植物细胞的结构 一 . Overview of membrane functions 1. Compartmentalization 2. Scaffold biochemical activities 3. Providing a selectively permeable barrier 4. Transporting solutes 5. Responding to external signal 6. Intercellular interaction 7. Energy transduction A summary of membrane functions in a plant cell. 二 . 膜的分子结构 1. 膜的分子结构模型: E. Overton ( 1895) Gorter b. fused cell; c. The effect of temperature on the diffusion of membrane proteins. Measuring the diffusion rates of membrane proteins by fluorescence recovery after photobleaching(FRAP). a. Precedure of FRAP b. The rate of fluorescence recovery within the illuminated spot 膜流动性的生理意义 质膜的流动性是保证其正常功能的必要 条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传 递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以 及激素的作用等等都与膜的流动性密切 相关。当膜的流动性低于一定的阈值时, 许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之 如果流动性过高,又会造成膜的溶解。 膜的不对称性 质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异, 称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖 在膜上均呈不对称分布,导致膜功能的不对称 性和方向性,即膜内外两层的流动性不同,使 物质传递有一定方向,信号的接受和传递也有 一定方向等。 样品经冰冻断裂处理后,细胞膜往往从脂双层中央断 开,为了便于研究,各部分都有固定的名称: ES,质 膜的细胞外表面( extrocytopasmic surface); PS, 质膜的原生质表面( protoplasmic surface); EF ( extrocytopasmic face),质膜的细胞外小页断裂面; PF( protoplasmic face),原生质小页断裂面。 膜各个断面的名称 四、细胞被( cell coat) 动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构, 称为 细胞外被 ( cell coat)或 糖萼 ( glycocalyx)。用重金属染料染色后,在电 镜下可显示厚约 1020nm的结构,边界不甚明 确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸 出的寡糖链组成的,实质上是质膜结构的一部 分 . 细胞外被的作用有: a、 保护作用 b、 细胞识别 :细胞识别与构成细胞外被的寡糖 链密切相关。细胞表面尚有寡糖的专一受体, 对具有一定序列的寡糖链具有识别作用。 c、 决定血型 :红细胞质膜上的糖鞘脂是 AB0血 型系统的血型抗原,血型免疫活性特异性的分 子基础是糖链的糖基组成。 A型血的糖链末端 为 N-乙酰半乳糖; B型血为半乳糖; AB型两种 糖基都有, O型血则缺少这两种糖基。 五、质膜的功能 Four basic mechanisms by which solute molecules move across membrane. A. simple diffusion from high to low concentration; b. simple diffusion through an aqueous channel; c. facilitated diffusion in which solute molecular bind specifically to a membrane carrier; d. active transport by a protein transporter. (一)被动运输 1、 简单扩散 也叫自由扩散( free diffusing),特点是: 沿浓度梯度(或电化学梯度)扩散; 不需要 提供能量; 没有膜蛋白的协助。 不同物质透过人 工脂双层的能力 2、 协助扩散 也称促进扩散( faciliatied diffusion),其运输特 点是: 比自由扩散转运速率高; 存在最大转运速率; 在一定限度内运输速率 同物质浓度成正比。如超过一定限度,浓度再 增加,运输也不再增加。因膜上载体蛋白的结 合位点已达饱和; 有特异性,即与特定溶质结合。这类特殊的载 体蛋白主要有离子载体和通道蛋白两种类型。 ( 1) 离子载体 离子载体( ionophore),是疏水性的小分子, 可溶于双脂层,提高所转运离子的通透率,多 为微生物合成,是微生物防御被捕食或与其它 物种竞争的武器, 离子载体也是以被动的运输方式运输离子,可 分成 可动离子载体 ( mobile ion carrier)和 通 道离子载体 ( channel former)两类。 缬氨霉素的分子结构 短杆菌肽构成的通道 (二)主动运输 主动运输的 特点 是: 逆浓度 梯度(逆化学梯度)运输; 需要 能量 (由 ATP直接供能)或与释放能量的 过程偶联(协同运输); 都有 载体 蛋白。 主动运输所需的 能量 来源主要有: 协同运输中的 离子梯度 动力; ATP驱动的泵通过水解 ATP获得能量; 光 驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌。 1、 Coupling active transport to ATP hydrolysis(Na/K ATPase) 实际上就是 Na+-K+ATP酶,一般认为是由 2个大亚基、 2个小亚基组成的 4聚体。 Na/K-ATPase transport cycle. Na (1)bind to protein, ATP is hydrolyzed, P transferred to the protein(2),changing its conformation (3) and allowing Na to be expelled to the external space. K bind to the protein (4), then the P removed (5), which caused the protein to snap back to its original conformation, moving K to the inside of the cell(6). 钠钾泵的一个特性是它对离子的转运循环依赖自磷酸 化过程, ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天 冬氨酸残基上,导致构象的变化。所以也叫 P-type。 Na+-K+泵作用是: 维持细胞的 渗透性 ,保持细胞的体积; 维持低 Na+高 K+的细胞 内环境 , 维持细胞的 静息电位 。 乌本苷( ouabain)、地高辛( digoxin)等强心剂能 抑制心肌细胞 Na+-K+泵的活性; Mg 2+和少量膜脂有助 于提高其活性。 2、 钙泵( Ca2+ pump) (三)协同运输 ( cotransport) 一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。 物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的 电化学浓度梯度,而维持这种电化学势的是钠 钾泵或质子泵。 - 动物细胞中常常利用膜两侧 Na+浓度梯度来驱动, - 植物细胞和细菌常利用 H+浓度梯度来驱动。 根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方 向,协同运输又可分为: 同向协同 ( symport) 与 反向协同 ( antiport)。 (四) 膜泡运输 真核细胞通过 内吞作用 ( endocytosis) 和 外排作用 ( exocytosis)完成大分子与 颗粒性物质的跨膜运输。 在转运过程中,质膜内陷,形成包围细 胞外物质的囊泡,因此又称膜泡运输。 细胞的内吞和外排活动总称为 吞排作用 ( cytosis)。 1、 吞噬作用 细胞内吞较大的固体颗粒物质,如细菌、细胞碎片 等,称为 吞噬 作用( phagocytosis)。 吞噬作用 2、 胞饮作用 细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质,这 种内吞作用称为 胞饮 作用( pinocytosis)。 胞饮作用 3、 外排作用 某些大分子物质通过形成 小囊泡从细胞内部移至细 胞表面,小囊泡的膜与质 膜融合,将物质排出细胞 之外,这个过程称为 外排 作用( exocytosis),细 胞内不能消化的物质和合 成的分泌蛋白都是通过这 种途径排出的。 4、受体介导的内吞作用 有被小窝 (coated pits):存在所有的动物细胞中, 并占膜表面积的 2%左右。受体介导过程中,一 些特定的大分子结合到特定的细胞表面受体, 这些表面受体所处的质膜部位称为有被小窝。 包涵素 (clathrin):纤维蛋白,由分子量 18万的 H链和 3-4万的 L链构成。分子量约 180kD 接合素 (adaptin):多亚单位复合物,能识别特 异的跨膜蛋白受体,并将其连接到包涵素的包 被上 接合素识别的内吞作用的信号肽 受体介导的内吞过程 受体蛋白的命运 大部分受体返回到原来的同一质膜的结构域 有些受体最后进入溶酶体被降解 有些转到质膜不同的结构域,介导转移作用的 过程 外排作用 : 细胞从高尔基器形成的分泌囊泡流动 到质膜,囊泡膜与质膜融合,囊泡膜的蛋白与脂 类成为质膜新成分,泡内的可溶性蛋白分泌到细 胞外的过程。 组成分泌途径 ( constitutive secretory pathway) 调节分泌途径 ( regulated secretory pathway) 被内吞受体蛋白的命运 外排作用中的组成分泌途径和调节分泌途径 The End
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