谷氨酰胺与鱼类消化吸收能力关系研究进展

谷氨酰胺与鱼类消化吸收谷氨酰胺与鱼类消化吸收能力关系研究进展能力关系研究进展冯琳，姜俊，周小秋冯琳，姜俊，周小秋*四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所 四川雅安四川雅安 625014625014四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所主要内容主要内容前言前言生产性能生产性能消化吸收能力消化吸收能力作用机制作用机制四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所前言前言鱼是低等生物，消化能力弱鱼是低等生物，消化能力弱血液中丰富的游离氨基酸之一血液中丰富的游离氨基酸之一谷氨酰胺营养研究刚起步谷氨酰胺营养研究刚起步四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所1、谷氨酰胺（、谷氨酰胺（Gln）提高鱼生长性能）提高鱼生长性能1.1 Gln促进鱼生长促进鱼生长Gln的适宜添加量：1.22 结果说明：结果说明：Gln促进建鲤生长促进建鲤生长图图1 1 GlnGln对建鲤对建鲤PWGPWG的影响的影响（LinLin和和ZhouZhou，20062006）四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所图图2 Gln对建鲤采食量的影响对建鲤采食量的影响（Lin和和Zhou，2006）图图3 Gln对建鲤饲料效率的影响对建鲤饲料效率的影响（Lin和和Zhou，2006）结果说明：结果说明：Gln促进鱼生长与提高其采食量和饲料效率有关。促进鱼生长与提高其采食量和饲料效率有关。PWG与采食量和饲料效率呈极显著正相关与采食量和饲料效率呈极显著正相关四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所1.2 Gln提高营养物质的利用能力提高营养物质的利用能力鱼种类鱼种类蛋白质沉积率蛋白质沉积率 脂肪沉积率脂肪沉积率灰分沉积率灰分沉积率建鲤建鲤1373822 罗非鱼罗非鱼217表表1 Gln对鱼类营养物质沉积率的影响对鱼类营养物质沉积率的影响*相关分析发现：饲料利用率与蛋白质沉积率和脂肪相关分析发现：饲料利用率与蛋白质沉积率和脂肪沉积率均呈显著或极显著的正相关。沉积率均呈显著或极显著的正相关。*，表示最适组较未添加组提高或降低的百分比，表示为测定，P 0.05。1-Lin和Zhou，2006；2-杨奇慧等，2008。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所提高蛋白质、脂肪和矿物质沉积能力的原因。提高蛋白质、脂肪和矿物质沉积能力的原因。提高了鱼的消化吸收能力？（已开展了一些研究）提高了鱼的消化吸收能力？（已开展了一些研究）提高了鱼的营养物质合成能力？（未见报道）提高了鱼的营养物质合成能力？（未见报道）鱼的两个能力都有提高？（未见报道）鱼的两个能力都有提高？（未见报道）四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所2、Gln对鱼消化吸收能力的影响对鱼消化吸收能力的影响四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所2.1 Gln对鱼消化能力的影响对鱼消化能力的影响酶促化学消化是鱼主要的消化方式，肠内消化酶促化学消化是鱼主要的消化方式，肠内消化酶活力是其消化能力的重要标识（周小秋，酶活力是其消化能力的重要标识（周小秋，2008）。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所图图4 Gln对建鲤肠道蛋白酶活力的影响对建鲤肠道蛋白酶活力的影响（Lin和和Zhou，2006）。）。图图5 Gln对建鲤肠道脂肪酶活力的影响对建鲤肠道脂肪酶活力的影响（Lin和和Zhou，2006）。）。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所图图6 6 GlnGln对哲罗鲑肠道蛋白酶活力的影响对哲罗鲑肠道蛋白酶活力的影响 （徐奇友等，2010）图图7 7 GlnGln对哲罗鲑肠道脂肪酶活力的影响对哲罗鲑肠道脂肪酶活力的影响 （徐奇友等，2010）结果说明：结果说明：GlnGln能提高哲罗鲑对蛋白质和脂肪的消化能力能提高哲罗鲑对蛋白质和脂肪的消化能力。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所以上的研究表明：以上的研究表明：Gln提高了鱼类对蛋白质提高了鱼类对蛋白质和脂肪的消化能力。和脂肪的消化能力。营养物质是否会影响鱼类吸收能力营养物质是否会影响鱼类吸收能力四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所2.2 Gln对鱼类吸收能力的影响对鱼类吸收能力的影响肠道是营养物质吸收的主要场所。肠道是营养物质吸收的主要场所。其吸收能力与肠道内壁面积相关，面积其吸收能力与肠道内壁面积相关，面积越大，吸收能力越强越大，吸收能力越强（一色泰等，（一色泰等，1992）。皱襞高度是反映吸收面积大小的最重要指皱襞高度是反映吸收面积大小的最重要指标标(Halver&Hardy,2002)。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所图图8 Gln对建鲤肠道皱襞高度的影响对建鲤肠道皱襞高度的影响（Lin和和Zhou，2006）2.2.1 Gln提高了鱼的肠道吸收面积提高了鱼的肠道吸收面积Gln能增加建鲤前、中、后肠吸收面积，提高其吸收能力。能增加建鲤前、中、后肠吸收面积，提高其吸收能力。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所Gln对日本对虾肠道皱襞高度的影响对日本对虾肠道皱襞高度的影响图图9 Gln对日本对虾肠道皱襞高度的影响对日本对虾肠道皱襞高度的影响（叶均安等，（叶均安等，2009）Gln能增加日本对虾肠道的吸收面积能增加日本对虾肠道的吸收面积四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所2.2.2 Gln提高了鱼类收酶的活力提高了鱼类收酶的活力营养物质主要通过主动转运形式吸收营养物质主要通过主动转运形式吸收Na+,K+-ATPase 的活性可反映肠黏膜吸收的活性可反映肠黏膜吸收能力能力(Rboads等，等，1998)。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所图图10 Gln对建鲤肠道对建鲤肠道Na+,K+-ATPase活力的影响活力的影响（Lin和和Zhou，2006）Gln提高了建鲤的刷状缘提高了建鲤的刷状缘Na+,K+-ATPase活力，从而提高了活力，从而提高了对营养物质的吸收能力对营养物质的吸收能力。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所图图11 11 GlnGln对哲罗鲑肠道对哲罗鲑肠道NaNa+,K,K+-ATPase-ATPase活力的影响活力的影响 （徐奇友等，（徐奇友等，20102010）Gln提高了哲罗鱼的刷状缘提高了哲罗鱼的刷状缘Na+,K+-ATPase活力，从而提高活力，从而提高了对营养物质的吸收能力了对营养物质的吸收能力。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所2.2.3 Gln提高了草鱼肠道对氨基酸的吸收能力提高了草鱼肠道对氨基酸的吸收能力Gln促进了草鱼肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收促进了草鱼肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收图图12 Gln对草鱼肠道氨基酸吸收的影响对草鱼肠道氨基酸吸收的影响（叶元土等，（叶元土等，2007）四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所以上结果说明：以上结果说明：GlnGln提高鱼类的消化吸收能力提高鱼类的消化吸收能力其作用机制其作用机制消化能力与消化器官生长发育密切相关。消化能力与消化器官生长发育密切相关。肠细胞是鱼类肠道主要的功能性细胞，其正常生肠细胞是鱼类肠道主要的功能性细胞，其正常生长发育、结构和功能正常与肠道功能联系密切。长发育、结构和功能正常与肠道功能联系密切。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3、Gln影响鱼消化吸收能力的机制影响鱼消化吸收能力的机制四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.1.Gln促进了建鲤消化器官的生长发育促进了建鲤消化器官的生长发育Gln促进了鱼类肝胰脏和肠道的生长发育。促进了鱼类肝胰脏和肠道的生长发育。肝胰体指数肝胰体指数 肝胰脏蛋白肝胰脏蛋白 肠体指数肠体指数肠长指数肠长指数肠蛋白含量肠蛋白含量45%45%28%28%49%49%9%9%32%32%表表2 Gln对建鲤消化器官体指数和蛋白含量的影响对建鲤消化器官体指数和蛋白含量的影响*表示最适组（1.2%Gln）较未添加组提高的百分比，P 0.05。Lin和Zhou，2006。3.1.1 Gln促进了建鲤肝胰脏和肠道的生长发育促进了建鲤肝胰脏和肠道的生长发育四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.1.2 Gln改善了建鲤肠道黏膜的结构改善了建鲤肠道黏膜的结构Gln改善前、中、后肠黏膜结构。改善前、中、后肠黏膜结构。肠细胞的生长发育肠细胞的生长发育图图13 Gln对建鲤肠道黏膜结构的影响对建鲤肠道黏膜结构的影响（周小秋等，（周小秋等，2005）0Gln，前肠，前肠1.2%Gln，前肠，前肠0Gln，中肠，中肠1.2%Gln，中肠，中肠0Gln，后肠，后肠1.2%Gln，后肠，后肠四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.2 Gln对鱼肠细胞增殖分化和功能的影响对鱼肠细胞增殖分化和功能的影响图图14 Gln对鱼肠细胞生长的影响对鱼肠细胞生长的影响（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2005）A 0mg/L GlnB 1000mg/L GlnGln缺乏，仍有少量细胞存活生长，形成一些小的细胞集落缺乏，仍有少量细胞存活生长，形成一些小的细胞集落(A);1000mg/L时，迅速生长，贴壁生长数量明显增多时，迅速生长，贴壁生长数量明显增多(B)3.2.1 Gln促进了鱼肠细胞生长促进了鱼肠细胞生长四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.2.2 Gln促进了鱼肠细胞增殖分化促进了鱼肠细胞增殖分化肠细胞增殖分化是肠道生长发育的基础。肠细胞增殖分化是肠道生长发育的基础。MTT OD值能敏值能敏感反应细胞增殖，感反应细胞增殖，AKP活力则能敏感反应肠细胞发育状况。活力则能敏感反应肠细胞发育状况。图图15 15 GlnGln对鱼肠细胞对鱼肠细胞 MTT OD MTT OD值的影响值的影响（JiangJiang和和ZhouZhou，20092009）图图16 16 GlnGln对鱼肠细胞对鱼肠细胞AKPAKP活力的影响活力的影响（JiangJiang和和ZhouZhou，20092009）Gln促进了鱼肠细胞的增殖分化促进了鱼肠细胞的增殖分化四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所Gln(mg/L）细胞蛋白沉积量（细胞蛋白沉积量（g）蛋白质沉积率（蛋白质沉积率（%）0433.2b1.4c300893.0a5.4c700743.4a7.9b1000716.8a8.0b1200707.4a9.4b1400858.0a14.3a3.2.3 Gln提高鱼肠细胞营养物质利用能力提高鱼肠细胞营养物质利用能力表表3 Gln对鱼肠细胞蛋白质沉积量和沉积率的影响对鱼肠细胞蛋白质沉积量和沉积率的影响（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2005）Gln提高了鱼类肠细胞蛋白质利用能力提高了鱼类肠细胞蛋白质利用能力四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所Gln(mg/L）氨生成与氨生成与Gln消耗量比率（消耗量比率（%）0-30045.1a70025.6b100020.4bc120014.7c140013.1c表表4 Gln对鱼肠细胞氨生成量的影响对鱼肠细胞氨生成量的影响（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2005）Gln降低了鱼类肠细胞氨产量。降低了鱼类肠细胞氨产量。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.3 Gln对鱼肠细胞氧化损伤的对鱼肠细胞氧化损伤的保护作用保护作用四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.3.1 Gln保证鲤肠细胞膜结构完整性和功能正常保证鲤肠细胞膜结构完整性和功能正常表表6 Gln对鲤对鲤肠细胞培养液中肠细胞培养液中LDH活力的影响活力的影响（周小秋等，（周小秋等，2009）Gln对肠细胞膜结构的完整性具有保护作用对肠细胞膜结构的完整性具有保护作用。LDH是胞浆内酶，其溢出胞外的酶活力是反映细胞膜结构完整性的重要指标是胞浆内酶，其溢出胞外的酶活力是反映细胞膜结构完整性的重要指标四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所Na+，K+-ATPase活力可以反映细胞的代谢水平和小肠粘膜活力可以反映细胞的代谢水平和小肠粘膜的吸收功能（的吸收功能（Zhou等，等，2007）。）。-GT是一种质膜结合蛋白，它能催化下谷氨酞基团的转移是一种质膜结合蛋白，它能催化下谷氨酞基团的转移，参与，参与“-谷氨酞循环谷氨酞循环”和氨基酸的跨细胞膜转运，是氨基和氨基酸的跨细胞膜转运，是氨基酸和蛋白质的吸收必须的（酸和蛋白质的吸收必须的（Elce等，等，2001）。）。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所表表7 Gln对鱼肠细胞对鱼肠细胞Na+,K+-ATPase和和-GT活力的影响活力的影响（陈瑾和周小秋，（陈瑾和周小秋，2009）Gln保证了肠细胞的功能正常保证了肠细胞的功能正常四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所细胞氧化损伤通常会引起肠细胞生长受阻、结构和细胞氧化损伤通常会引起肠细胞生长受阻、结构和功能异常。功能异常。鱼肠细胞很容易受到氧化损伤。鱼肠细胞很容易受到氧化损伤。关于关于GlnGln对鱼肠细胞氧化损伤的保护作用开展了一对鱼肠细胞氧化损伤的保护作用开展了一些研究。些研究。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所 结果说明：结果说明：Gln对鱼类肠细胞脂质和蛋白质氧对鱼类肠细胞脂质和蛋白质氧化损伤有保护作用。化损伤有保护作用。3.3.2 Gln对鱼肠细胞氧化损伤的有保护作用对鱼肠细胞氧化损伤的有保护作用表表8 Gln对鱼对鱼肠细胞肠细胞MDA和蛋白质羰基含量的影响和蛋白质羰基含量的影响（Chen和和Zhou，2009）MDA和蛋白质羰基和蛋白质羰基可敏感反映细胞脂质和蛋白质的氧化损伤可敏感反映细胞脂质和蛋白质的氧化损伤四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所通常体内的自由基以含氧自由基为主，通常包括：通常体内的自由基以含氧自由基为主，通常包括：超氧阴超氧阴离子自由基离子自由基、羟自由基羟自由基、单线态氧以及过氧化氢等。过多、单线态氧以及过氧化氢等。过多的活性氧会对细胞产生毒性效应，生物大分子氧化破坏，的活性氧会对细胞产生毒性效应，生物大分子氧化破坏，细胞损伤，功能异常。细胞损伤，功能异常。超氧阴离子是细胞超氧阴离子是细胞第一个生成的氧自由基第一个生成的氧自由基，是所有氧自由，是所有氧自由基的前身；羟自由基是基的前身；羟自由基是化学性质最活泼的活性氧分子化学性质最活泼的活性氧分子。因此，因此，超氧阴离子自由基和羟自由基的清除能力对细胞非超氧阴离子自由基和羟自由基的清除能力对细胞非常重要，是细胞抗氧化能力的重要标识常重要，是细胞抗氧化能力的重要标识（Halliwe等，等，2004）。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.3.2 Gln对鱼肠细胞抗氧化能力的影响对鱼肠细胞抗氧化能力的影响 Gln使鱼肠细胞抗超氧阴离子和羟自由基能力保持正常水使鱼肠细胞抗超氧阴离子和羟自由基能力保持正常水平，维持了肠细胞的抗氧化能力。平，维持了肠细胞的抗氧化能力。表表9 9 GlnGln对鱼肠细胞对鱼肠细胞超氧阴离子和羟自由基清除能力影响超氧阴离子和羟自由基清除能力影响（陈瑾和周小秋等，（陈瑾和周小秋等，20092009）四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所在抗氧化防护体系中，抗氧化酶可协助清除自由基，减轻和在抗氧化防护体系中，抗氧化酶可协助清除自由基，减轻和消除氧化损伤，主要的包括：消除氧化损伤，主要的包括：超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）：加速超氧阴离子发生歧化作用，：加速超氧阴离子发生歧化作用，清除超氧阴离子清除超氧阴离子过氧化氢酶（过氧化氢酶（CAT）：可催化可催化H2O2转变为转变为H2O和和O2谷胱甘肽过氧化物酶（谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）：催化几乎所有的有机氢过氧：催化几乎所有的有机氢过氧化物化物(ROOH)转变为转变为ROH，减轻对机体的损伤，减轻对机体的损伤谷胱甘肽还原酶（谷胱甘肽还原酶（GR）：催化谷胱甘肽氧化型还原为还原型：催化谷胱甘肽氧化型还原为还原型谷胱甘肽谷胱甘肽-S-转移酶（转移酶（GST）：催化某些内源性或外来有害物：催化某些内源性或外来有害物质的亲电子基团与还原型谷胱甘肽的琉基结合，增加其疏水质的亲电子基团与还原型谷胱甘肽的琉基结合，增加其疏水性使其易于排出体外，从而达到解毒的目的。性使其易于排出体外，从而达到解毒的目的。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.3.3 Gln对鱼肠细胞抗氧化酶系统的影响对鱼肠细胞抗氧化酶系统的影响表表9 Gln对鱼肠细胞抗氧化酶活力的影响对鱼肠细胞抗氧化酶活力的影响（Chen和和Zhou，2009）Gln处理组酶活与对照组无差异。因此，处理组酶活与对照组无差异。因此，Gln对肠细胞对肠细胞的抗氧化酶性抗氧化系统有保护作用的抗氧化酶性抗氧化系统有保护作用四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.3.4 Gln对鱼肠细胞抗氧化非酶系统的影响对鱼肠细胞抗氧化非酶系统的影响 Gln使鱼肠细胞非酶抗氧化物使鱼肠细胞非酶抗氧化物GSH及比例保持正常水平及比例保持正常水平，维持了肠细胞的非酶抗氧化物清除自由基的能力。，维持了肠细胞的非酶抗氧化物清除自由基的能力。表表10 Gln对鱼肠细胞对鱼肠细胞GSH含量含量的影响的影响（Chen和和Zhou，2009）GSH是鱼类最主要的非酶抗氧化物质，其含量是细胞抗氧能力的重要标识是鱼类最主要的非酶抗氧化物质，其含量是细胞抗氧能力的重要标识四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.4 Gln对鱼肠细胞蛋白合成能力的影响对鱼肠细胞蛋白合成能力的影响蛋白质是细胞功能的直接执行者，蛋白质合成是肠细胞增殖分化基础。蛋白质是细胞功能的直接执行者，蛋白质合成是肠细胞增殖分化基础。Gln提高了鱼前、中肠细胞蛋白质合成能力提高了鱼前、中肠细胞蛋白质合成能力图图17 Gln对鱼肠细胞对鱼肠细胞 蛋白质合成率的影响蛋白质合成率的影响（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2009）*nsnsnsns1：前肠；：前肠；2、3：中肠；：中肠；47：后肠：后肠四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.4.1 TOR与与Gln促进肠细胞蛋白质合成调控促进肠细胞蛋白质合成调控TOR是细胞蛋白质合成调控的关键信号分子。是细胞蛋白质合成调控的关键信号分子。图图18 TOR与与IECs蛋白质合成蛋白质合成力调控力调控（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2009）TOR信号参与了信号参与了Gln促进鲤促进鲤IECs蛋白质的调控蛋白质的调控。a ab bc cRAP：TOR抑制剂抑制剂四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.4.2 GLS与与Gln促进肠细胞蛋白质合成调控促进肠细胞蛋白质合成调控GLS是细胞代谢分解利用是细胞代谢分解利用Gln的关键酶。的关键酶。图图19 GLS与肠细胞蛋白质与肠细胞蛋白质合成合成力调控力调控（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2009）DON：GLS抑制剂抑制剂GLS参与了参与了Gln促进鱼类促进鱼类IECs蛋白质合成的调控蛋白质合成的调控。abc四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.4.3 其它途径参与了其它途径参与了肠细胞蛋白质合成调控肠细胞蛋白质合成调控*图图20 同时添加同时添加TOR和和GLS的抑制剂后肠细胞蛋白质合成率的变化的抑制剂后肠细胞蛋白质合成率的变化（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2009）存在存在TOR和和GLS以外的途径参与以外的途径参与Gln促进鱼促进鱼肠细胞蛋白肠细胞蛋白质合成的调控。质合成的调控。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.4.4 Gln对鲤肠细胞中对鲤肠细胞中GLS基因表达的影响基因表达的影响图图21 Gln对鱼肠细胞对鱼肠细胞 GLS mRNA表达量表达量的的影响影响（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，2009）Gln提高提高了了鱼肠细胞鱼肠细胞GLS基因基因的的表达表达四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所3.4.5 Gln对鲤肠细胞中对鲤肠细胞中TOR基因表达的影响基因表达的影响Gln提高了鱼类肠细胞提高了鱼类肠细胞TOR基因的表达。基因的表达。Gln可能通过促进肠细胞可能通过促进肠细胞TOR基因表达的方式提高肠细胞的基因表达的方式提高肠细胞的蛋白质合成能力。蛋白质合成能力。Gln 0 mg/L1 mg/LTOR mRNA0.150.02a 0.220.02b 表表11 11 GlnGln对对鲤肠细胞中鲤肠细胞中TORTOR基因表达基因表达的影响的影响（姜俊和周小秋，（姜俊和周小秋，20092009）四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所Gln的可能作用途径的可能作用途径Gln抗氧化酶和非酶物质抗氧化酶和非酶物质抗氧化能力抗氧化能力消化吸收能力力消化吸收能力力细胞增殖分化、结构和功能细胞增殖分化、结构和功能TOR 基因表达基因表达蛋白质合成蛋白质合成GLS 基因表达基因表达Gln代谢利用代谢利用四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所结结 语语1、Gln可通过提高肠道的消化吸收能力，改善营养物质利用从可通过提高肠道的消化吸收能力，改善营养物质利用从而促进鱼类生长。而促进鱼类生长。2、Gln促进肠细胞增殖分化和提高营养物的利用能力。促进肠细胞增殖分化和提高营养物的利用能力。3、Gln对肠细胞结构完整性及功能正常有保护作用，其保护作对肠细胞结构完整性及功能正常有保护作用，其保护作用是通过保证酶性和非酶性抗氧化系统功能正常。用是通过保证酶性和非酶性抗氧化系统功能正常。4、Gln可提高鱼前、中肠细胞蛋白质合成能力，其合成能力提可提高鱼前、中肠细胞蛋白质合成能力，其合成能力提高与调控蛋白质合成信号分子高与调控蛋白质合成信号分子TOR和和GLS基因表达通路有关。基因表达通路有关。四川农业大学动物营养研究所四川农业大学动物营养研究所进一步研究的问题进一步研究的问题1、关于、关于Gln通过保护鱼肠细胞的结构和功能正常已经证实，通过保护鱼肠细胞的结构和功能正常已经证实，但是否通过其提高抗氧化能力及其作用机制需要进一步研究。但是否通过其提高抗氧化能力及其作用机制需要进一步研究。2、关于、关于Gln是否对鱼肠细胞损伤有修复作用及其作用机制是否对鱼肠细胞损伤有修复作用及其作用机制需要进一步研究。需要进一步研究。3、关于、关于Gln影响肠细胞蛋白质合成的信号通路与影响肠细胞蛋白质合成的信号通路与TOR和和GLS通路有关，但是其它通路是什么需要进一步研究。通路有关，但是其它通路是什么需要进一步研究。Thank you！