第四章病原物的侵染和侵染概率

1第四章第四章 病原物的侵染和侵染概率病原物的侵染和侵染概率2 此类病害多为种传或土传的全株性或系统性病此类病害多为种传或土传的全株性或系统性病害，其自然传播距离较近，传播效能较小。病原物害，其自然传播距离较近，传播效能较小。病原物可产生抗逆性强的休眠体越冬，越冬率较高，较稳可产生抗逆性强的休眠体越冬，越冬率较高，较稳定。定。小麦散黑穗病病穗率每年增长小麦散黑穗病病穗率每年增长410倍，如第倍，如第一年病穗率仅为一年病穗率仅为0.1%，则第四年病穗率将达到，则第四年病穗率将达到30%左右，造成严重减产。左右，造成严重减产。单循环病害单循环病害（monocyclic disease），指在一个），指在一个生长季节中没有再侵染的病害，如麦类黑粉病、生长季节中没有再侵染的病害，如麦类黑粉病、水水稻恶苗病、稻曲病、大麦条纹病、棉花枯萎病和黄稻恶苗病、稻曲病、大麦条纹病、棉花枯萎病和黄萎病萎病等。等。31.越冬越冬 2.病菌萌发侵入病菌萌发侵入3.病菌进入维管束定殖病菌进入维管束定殖 4.发病发病 4 多循环病害多循环病害(polycyclic disease)，指在一个生长，指在一个生长季节中有多次再侵染的病害，如水稻稻瘟病、季节中有多次再侵染的病害，如水稻稻瘟病、麦类麦类锈病、玉米大、小斑病、马铃薯晚疫病等气流和流锈病、玉米大、小斑病、马铃薯晚疫病等气流和流水传播的病害水传播的病害等。等。这类病害绝大多数是局部侵染的，寄主的感病时这类病害绝大多数是局部侵染的，寄主的感病时期长，病害的潜育期短。病原物的增殖率高，但其期长，病害的潜育期短。病原物的增殖率高，但其寿命不长，对环境条件敏感，在不利条件下会迅速寿命不长，对环境条件敏感，在不利条件下会迅速死亡。病原物越冬率低而不稳定，越冬后存活的菌死亡。病原物越冬率低而不稳定，越冬后存活的菌量（初始菌量）不高。量（初始菌量）不高。5 以以马铃薯晚疫病马铃薯晚疫病为例，在最适天气条件为例，在最适天气条件下潜育期仅下潜育期仅34天，在一个生长季内再侵染天，在一个生长季内再侵染10代以上，病斑面积约增长代以上，病斑面积约增长10亿倍，亿倍，个田个田间调查实例表明，马铃薯晚疫病菌初侵染产生间调查实例表明，马铃薯晚疫病菌初侵染产生的中心病株很少，在所调查的的中心病株很少，在所调查的4669地块内地块内只发现了只发现了1株中心病株，株中心病株，10天后在其四周约天后在其四周约1000面积内出现了面积内出现了1万余个病斑，病害数量万余个病斑，病害数量增长极为迅速。增长极为迅速。6多循环病害多循环病害78 在现代流行学中用得较多的是在现代流行学中用得较多的是单利病害单利病害(simple interest disease)和和复利病害复利病害(compound interest disease)或者或者单年流行单年流行病害病害(monoetic epidemic)和和积年流行病害积年流行病害(polyetic epidemic)。94.1 侵染链和侵染环侵染链和侵染环侵染链侵染链(infection chain)是是Gamann(1946)Gamann(1946)提出的，提出的，是指侵染物体从寄主到寄主的一系列的传播，其中是指侵染物体从寄主到寄主的一系列的传播，其中包含多个环节，已被侵染的植物称为散布体，将被包含多个环节，已被侵染的植物称为散布体，将被侵染的植物称为接受体。侵染链中的各个环节称为侵染的植物称为接受体。侵染链中的各个环节称为“侵染环侵染环”。侵染环侵染环(infection cycle)指由一次侵染到下一次侵染指由一次侵染到下一次侵染之间各个阶段所组成的一个周期，是侵染链中的一个之间各个阶段所组成的一个周期，是侵染链中的一个环节，相当于环节，相当于“世代世代”。10萌发萌发芽管芽管附着器等附着器等存活存活侵入侵入定殖定殖致病致病过程过程侵侵染染病痕病痕扩大扩大病痕病痕存活存活孢子孢子梗梗子座子座等等孢子孢子形成形成存活存活孢子孢子成熟成熟传传播播孢子孢子释放释放孢子孢子散布散布孢子孢子着落着落孢子形成孢子形成114.2 病原物的传播和侵染病原物的传播和侵染1.传播单位传播单位 病原物的一个传播和存活的结构称为传播单位。病原物的一个传播和存活的结构称为传播单位。能被视觉识别和计数。一个传播单位可以是病原能被视觉识别和计数。一个传播单位可以是病原真菌的单一孢子、一群孢子、一个菌丝片段、或真菌的单一孢子、一群孢子、一个菌丝片段、或为此目的而形成的专门菌体或其它结构。为此目的而形成的专门菌体或其它结构。122.侵染单位侵染单位 当一个传播单位与一个适当的植物感病当一个传播单位与一个适当的植物感病部位接触，给以合适的环境条件，一个传播单部位接触，给以合适的环境条件，一个传播单位变成为一个侵染单位。一个侵染单位可引致位变成为一个侵染单位。一个侵染单位可引致植物的一次侵染。植物的一次侵染。13Heald(1921)：孢子负荷量：孢子负荷量Horsfall(1932)：接种体势能：接种体势能Gaeumann(1950)：侵染数限：侵染数限多于一个的接种体才能实现一次侵染多于一个的接种体才能实现一次侵染3.接种体数量与病害数量的关系接种体数量与病害数量的关系14Vanderplank(1975)Vanderplank(1975)侵染实体侵染实体 (infection entity)(infection entity)：起作用的病原体起作用的病原体是一个自足的单位，称为侵染实体。是一个自足的单位，称为侵染实体。这个实体可能是这个实体可能是一个由若干孢子组成的传播单位（如小麦条锈菌夏孢一个由若干孢子组成的传播单位（如小麦条锈菌夏孢子常多个粘成一团），也可能是单一的真菌孢子、细子常多个粘成一团），也可能是单一的真菌孢子、细菌细胞或病毒质粒。菌细胞或病毒质粒。在复合的侵染实体内部，可能有兼性的协同现象在复合的侵染实体内部，可能有兼性的协同现象（如孢子释放的物质互相刺激萌发），不论其中有几（如孢子释放的物质互相刺激萌发），不论其中有几个孢子萌发和侵染，但只一个侵染。个孢子萌发和侵染，但只一个侵染。15传播单位和侵染实体是不同的概念，传播单位和侵染实体是不同的概念，“实体实体”含有含有“自足自足”的意义，自足是一种遗传的、的意义，自足是一种遗传的、内在的品质；传播单位没有自足的含义。内在的品质；传播单位没有自足的含义。侵染实体是独立地起着侵染作用的，各实体侵染实体是独立地起着侵染作用的，各实体之间没有专用的协同作用。因此之间没有专用的协同作用。因此Vanderplank 提出了一个提出了一个“侵染实体的独侵染实体的独立作用原理立作用原理”16 实验的原点定律实验的原点定律 用一个微型操作器，把一个个单孢子分别用一个微型操作器，把一个个单孢子分别移植到一张叶片上，将接种引致的病痕数对侵移植到一张叶片上，将接种引致的病痕数对侵染实体数作图，可得到一条通过原点（染实体数作图，可得到一条通过原点（0,0）的）的直线，从而证明造成一个侵染只需要一个而不直线，从而证明造成一个侵染只需要一个而不是多个侵染实体。这样的实验结果可以从不少是多个侵染实体。这样的实验结果可以从不少文献资料中获得。文献资料中获得。Vanderplank 根据这些结果，根据这些结果，总结出一个实验定律：总结出一个实验定律：“当以病害对接种体当以病害对接种体（两者都在算术比例上）作图时，其曲线在原（两者都在算术比例上）作图时，其曲线在原点点(0,0)开始开始”。17 4.关于侵染的概率观点关于侵染的概率观点-侵染的根本原理侵染的根本原理 一个传播单位从受病部位传播到感病部位，要经一个传播单位从受病部位传播到感病部位，要经过释放、传播、降落的过程，并不是所有传播单位过释放、传播、降落的过程，并不是所有传播单位都能到达感病部位。已经到达感病部位的传播单位，都能到达感病部位。已经到达感病部位的传播单位，并不是全部都能变成侵染单位或侵染实体。因此，并不是全部都能变成侵染单位或侵染实体。因此，有效的传播单位只是那些已经产生的大数量的一个有效的传播单位只是那些已经产生的大数量的一个分数。因此，对于病原物的侵染，可以用分数。因此，对于病原物的侵染，可以用概率概率的术的术语来思考，这是方便和现实的。语来思考，这是方便和现实的。1819 例如，例如，TMV 如果平均要如果平均要100万个质粒才万个质粒才能侵染一株烟草，则任何一个质粒的侵染概率能侵染一株烟草，则任何一个质粒的侵染概率是百万分之一。是百万分之一。Buller 估计某些担子菌每个估计某些担子菌每个子实体产生子实体产生1091012个孢子；在这些稳定的个孢子；在这些稳定的真菌种群中，任何一个孢子的侵染概率属于真菌种群中，任何一个孢子的侵染概率属于10-1210-9数量级。数量级。一般气传的真菌病害，其病原物侵染概一般气传的真菌病害，其病原物侵染概率之小和繁殖材料浪费之大都是惊人的。率之小和繁殖材料浪费之大都是惊人的。204.3 侵染概率侵染概率侵染概率侵染概率(infection probability)是指病原物的一个传是指病原物的一个传播体着落于寄主体表后，在一定条件下得以侵染成播体着落于寄主体表后，在一定条件下得以侵染成功，引致发病的概率。功，引致发病的概率。在一般的研究中，用侵染概率较为简便直观，它把菌在一般的研究中，用侵染概率较为简便直观，它把菌量和发病数量的关系直接表达出来。但在较更细致的量和发病数量的关系直接表达出来。但在较更细致的系统分析和模拟中，常将侵染过程分为侵入、扩展、系统分析和模拟中，常将侵染过程分为侵入、扩展、显症、产孢等子过程，这就要求应用侵入率的概念。显症、产孢等子过程，这就要求应用侵入率的概念。21 侵入率侵入率=侵入点数侵入点数/接种的传播体个数接种的传播体个数 侵染概率侵染概率=发病点数发病点数/接种的传播体个数接种的传播体个数 侵染概率侵染概率=侵入率侵入率*定殖成功率（引致显症）定殖成功率（引致显症）在定量流行学上，每一概念最好都能定量、在定量流行学上，每一概念最好都能定量、能测量，而且要便于分析和综合，这是我们采能测量，而且要便于分析和综合，这是我们采用侵染概率这一概念的出发点，由此入手，先用侵染概率这一概念的出发点，由此入手，先研究在一定条件下：研究在一定条件下：病害数量病害数量=菌量菌量*侵染概率侵染概率22再研究侵染概率因病原物致病性、寄主抗病性和环境再研究侵染概率因病原物致病性、寄主抗病性和环境条件而变的定量关系，从而得到在任一环境条件下病条件而变的定量关系，从而得到在任一环境条件下病害数量的表达式：害数量的表达式：病害数量病害数量=菌量菌量*侵染概率侵染概率 侵染概率侵染概率=F（致病性，抗病性，环境条件）（致病性，抗病性，环境条件）23 在田间工作中，传播体的绝对数是难以估算的，在田间工作中，传播体的绝对数是难以估算的，只好采用间接的方法，用亲代病情来代表相对菌量，只好采用间接的方法，用亲代病情来代表相对菌量，一定数量的亲代病情在一日之内传播侵染引致一定一定数量的亲代病情在一日之内传播侵染引致一定数量的子代病情，亲代病情和子代病情采用同一计数量的子代病情，亲代病情和子代病情采用同一计量单位，这样算出的侵染概率为相对侵染概率，即量单位，这样算出的侵染概率为相对侵染概率，即通常所说的通常所说的病害日传染率：病害日传染率：相对侵染概率（病害日传染率）相对侵染概率（病害日传染率）=子代病点数子代病点数/亲代病点数亲代病点数/日日 病情日传染率尽管较粗略，但在研究大面积病病情日传染率尽管较粗略，但在研究大面积病情发展时，观测、计算和应用均较简便。情发展时，观测、计算和应用均较简便。24 此外，在许多病害中，特别是对土壤病害此外，在许多病害中，特别是对土壤病害的研究，接种量常按单位面积或每克土壤所含的研究，接种量常按单位面积或每克土壤所含传播体数量计，病情常按病株率计，从而导出传播体数量计，病情常按病株率计，从而导出接种量（或密度）接种量（或密度）-发病数量曲线发病数量曲线（Inoculum Density-Disease Incidence Curve），简称），简称ID-DI曲线，曲线上各点的斜曲线，曲线上各点的斜率便反映了各点上的侵染概率。率便反映了各点上的侵染概率。251.1.最简单的情况最简单的情况 在接种体一定数量范围内，发病点数和接种体数在接种体一定数量范围内，发病点数和接种体数量成正比，而且呈直线关系，直线从原点开始，斜率量成正比，而且呈直线关系，直线从原点开始，斜率即侵染概率，当斜率等于即侵染概率，当斜率等于1 1时，侵染概率等于时，侵染概率等于100%100%，但这种情况极为罕见。但这种情况极为罕见。26 接种量或接种密度不断加大，寄主接种量或接种密度不断加大，寄主面积或群体一定，面积或群体一定，侵染位点侵染位点有限。有限。重叠侵染重叠侵染272.在同一位点同时或先后遭受不只一次的侵在同一位点同时或先后遭受不只一次的侵染，这不只一次的侵染最终造成一个发病点染，这不只一次的侵染最终造成一个发病点数。数。结果造成随着接种量的不断加大，发病结果造成随着接种量的不断加大，发病点数的增长逐渐缓慢，直至停止，点数的增长逐渐缓慢，直至停止，ID-DI曲曲线斜率渐小，直至水平。这一变化可用数学线斜率渐小，直至水平。这一变化可用数学模型去拟合，这就是下述的模型去拟合，这就是下述的“重叠侵染重叠侵染”模模型，实质上就是泊松分布的应用。型，实质上就是泊松分布的应用。28 假定寄主体的全部位点在感病性上是均假定寄主体的全部位点在感病性上是均匀一致的，再假定病原物传播体着落和侵染匀一致的，再假定病原物传播体着落和侵染某一位点是随机的，那么，寄主的位点中，某一位点是随机的，那么，寄主的位点中，遭受遭受0、1、2 和和n次侵染的位点的概率可次侵染的位点的概率可按泊松分布估计，即：按泊松分布估计，即：P(x=n)=m为单个位点遭受侵染次数的平均值。为单个位点遭受侵染次数的平均值。!nmenm29其展开各项为：其展开各项为：这就是用于描述发生概率很低的事物分布这就是用于描述发生概率很低的事物分布的泊松分布，其总和为的泊松分布，其总和为1。由上可知，位点不受侵染的概率为由上可知，位点不受侵染的概率为e-m。,me,!11mem,!22mem!nmenm30如以如以y y代表发病位点的百分率，当位点总数量大时，代表发病位点的百分率，当位点总数量大时，它用于代表位点发病它用于代表位点发病的概率，则得：的概率，则得：yem1)1ln(ym所以所以 这就是重叠侵染转换公式这就是重叠侵染转换公式(Gregory,1948),(Gregory,1948),利用利用它可以根据目测到的发病位点百分率倒推出实际发它可以根据目测到的发病位点百分率倒推出实际发生了的侵染次数。生了的侵染次数。31 例如：当例如：当y=0.5时时 m=ln(1-0.5)=0.693 这就是说，假如这就是说，假如1000个位点中发病个位点中发病500个，则可估计实际发生了个，则可估计实际发生了693次侵染，次侵染，其中有其中有693-500=193次侵染是重叠在其次侵染是重叠在其他侵染点上。他侵染点上。32 表表4-1 4-1 若干对若干对y,m y,m 对应值，对应值，)1ln(ymymymym0.010.050.100.150.200.300.010.0510.1170.1630.2230.3570.400.500.600.700.800.900.5110.6930.9131.2041.6092.3030.910.920.950.980.990.9992.4082.5262.9963.9124.6056.908 由上可见，当病害发生已重时，每再增加一定量的发病率由上可见，当病害发生已重时，每再增加一定量的发病率需要的菌量比病轻时多得多，这一点已由不少实验证实，不需要的菌量比病轻时多得多，这一点已由不少实验证实，不仅气传病害，而且土传病害方面均获得了重叠侵染的证据。仅气传病害，而且土传病害方面均获得了重叠侵染的证据。333.关于侵染数限（侵染阈值）问题关于侵染数限（侵染阈值）问题 当接种量低到一定程度以后，发病数量便往往当接种量低到一定程度以后，发病数量便往往呈 现 为 零，这 就 会 使 人 想 到呈 现 为 零，这 就 会 使 人 想 到“侵 染 数 限侵 染 数 限”（numerical threshold of infection）问题，即在某些）问题，即在某些病害中，是否单一传播体不能引致侵染，必须某一病害中，是否单一传播体不能引致侵染，必须某一定数量以上的传播体才能引致一个位点发病。这个定数量以上的传播体才能引致一个位点发病。这个概念最初是高又曼（概念最初是高又曼（Gaumann,1946）提出的。他以）提出的。他以马铃薯癌肿病为例，根据试验数据（图马铃薯癌肿病为例，根据试验数据（图4.1），认为），认为每克土壤中孢子囊数必须达到每克土壤中孢子囊数必须达到200个以上才能引致侵个以上才能引致侵染。染。34 每克土壤中孢子囊数每克土壤中孢子囊数 每克土壤中孢子囊数每克土壤中孢子囊数 图图4.1 Gaumann 4.1 Gaumann 提出侵染数限假说所据的提出侵染数限假说所据的 图图4.2 4.2 马铃薯癌肿病接种量与侵染马铃薯癌肿病接种量与侵染试验数据马铃薯癌肿病接种量和发病点试验数据马铃薯癌肿病接种量和发病点 数量的关系（数量的关系（Vanderplank Vanderplank 据据GlynneGlynne 数的关系，数的关系，Glynne,1925)1925Glynne,1925)1925年资料改制）年资料改制）0 200 500 1000 0 1000 2000发病点数发病点数32035 Vanderplank 认为侵染数限的假说是缺乏证据的。认为侵染数限的假说是缺乏证据的。许多病害中单孢接种，甚至细菌的单细胞接种，可以许多病害中单孢接种，甚至细菌的单细胞接种，可以引致发病，便是有力的反证。他还把引致发病，便是有力的反证。他还把Gauman 所据所据(Glynne,1925)重新加工，将发病百分率进行重叠侵重新加工，将发病百分率进行重叠侵染转换，以估计侵染点数和接种量作图（染转换，以估计侵染点数和接种量作图（图图4.2）。）。可以看出：在试验误差允许范围内，侵染数量与菌量可以看出：在试验误差允许范围内，侵染数量与菌量呈直线关系，直线通过原点，即并未指出有侵染数限呈直线关系，直线通过原点，即并未指出有侵染数限的存在。的存在。36 Vanderplank 认为，在算术分格的认为，在算术分格的坐标纸上，坐标纸上，ID-DI曲线通过原点，这是曲线通过原点，这是一条试验法则。他认为如果单孢子不能一条试验法则。他认为如果单孢子不能侵染，即单个孢子侵染概率为零，那么侵染，即单个孢子侵染概率为零，那么多个孢子的侵染概率仍为零，除非存在多个孢子的侵染概率仍为零，除非存在着必要的协生作用，而这种必要的协生着必要的协生作用，而这种必要的协生作用是不存在的。作用是不存在的。37 通常出现的只有接种量达到一定程度后通常出现的只有接种量达到一定程度后才能引致发病，可能是由于侵染概率很低，才能引致发病，可能是由于侵染概率很低，而且由于种种遭遇使这一很低的侵染概率未而且由于种种遭遇使这一很低的侵染概率未能成为现实。例如侵染概率为能成为现实。例如侵染概率为 0.1%,则用则用几个接种体接种当然极难成功，要用到几个接种体接种当然极难成功，要用到1000个以上才较易接种成功。如此说来，个以上才较易接种成功。如此说来，Gaumann 的所谓侵染数限乃是侵染概率的的所谓侵染数限乃是侵染概率的一种表现。一种表现。384.4.高接种量下的协生作用和拮抗作用高接种量下的协生作用和拮抗作用 A.协生作用协生作用 B.自我抑制作用或拮抗作用自我抑制作用或拮抗作用 395数据转换和模型建立数据转换和模型建立 半对数（或单对数）转换半对数（或单对数）转换(semilogarithmic transformation)横坐标为接种量或接种体数量（个数），纵坐横坐标为接种量或接种体数量（个数），纵坐标为原始数据病情百分率经重叠侵染转换后所得的侵标为原始数据病情百分率经重叠侵染转换后所得的侵染点数。在很多场合下，这种转换可使染点数。在很多场合下，这种转换可使ID-DI直线直线化或近似于直线，直线的斜率便是侵染概率。如有协化或近似于直线，直线的斜率便是侵染概率。如有协生或拮抗作用，曲线的上端便会上升或下降。生或拮抗作用，曲线的上端便会上升或下降。40对数对数-对数（或双对数）转换（对数（或双对数）转换（Log-log transformation）横坐标为横坐标为lnID(或或logID，下同，下同)纵坐标为纵坐标为ln-ln(1-y)，即经重叠侵染转换后所得估计侵染点数的对数。即经重叠侵染转换后所得估计侵染点数的对数。对数对数-概率转换（概率转换（logarithmic-probability or probit transformation）概率单位（概率单位（probit）是把病情百分率按）是把病情百分率按正态分布推算出的转换值，纵坐标为病情百分率的概率正态分布推算出的转换值，纵坐标为病情百分率的概率单位值，横坐标为接种量的对数值，这就是对数单位值，横坐标为接种量的对数值，这就是对数-概率转概率转换。换。416.侵染概率因寄主感病性、病原物致病性和环境条件而异侵染概率因寄主感病性、病原物致病性和环境条件而异 侵染概率是由寄主抗病性、病原物致病性和环境侵染概率是由寄主抗病性、病原物致病性和环境条件共同决定的。可以通过试验，建立侵染概率因条件共同决定的。可以通过试验，建立侵染概率因寄主、病原、环境条件而变的数学模型。这是流行寄主、病原、环境条件而变的数学模型。这是流行学研究的中心内容之一。学研究的中心内容之一。7.土传病害的土传病害的ID-DI模型模型 424.4 侵染速率侵染速率(infection rate)所谓病害的侵染速率，就是指病害数的量所谓病害的侵染速率，就是指病害数的量增长，在某种意义上讲，也就是后面要重点介绍增长，在某种意义上讲，也就是后面要重点介绍的流行速率。在流行学中一般用的流行速率。在流行学中一般用“r”表示，它表表示，它表示在单位时间内病害数量增长的比例，是定量流示在单位时间内病害数量增长的比例，是定量流行学中的一个十分重要的参量。行学中的一个十分重要的参量。后面介绍的几种计算后面介绍的几种计算r值的公式，是根据各值的公式，是根据各类病害的流行特性建立起来的，在理论上和数学类病害的流行特性建立起来的，在理论上和数学上都是比较严谨的。上都是比较严谨的。43第四章第四章 思考题思考题 1.名词：名词：单循环病害单循环病害 多循环病害；多循环病害；单年流行病害单年流行病害 积年流行病害；积年流行病害；单利病害单利病害 复利病害；复利病害；侵染位点侵染位点 重叠侵染重叠侵染 侵染概率侵染概率2.病情百分率经重叠侵染转换后，得出的估计侵染点数与接种病情百分率经重叠侵染转换后，得出的估计侵染点数与接种的量呈何关系？有无特殊情况？为什么？的量呈何关系？有无特殊情况？为什么？3.病情百分率经单对数转换后对时间作图为何得到的是倒病情百分率经单对数转换后对时间作图为何得到的是倒“J”形曲线？形曲线？