第3章第1节根57

第三章种子植物的营养器官第三章种子植物的营养器官植物体内具有一定的形态结构、担负一定植物体内具有一定的形态结构、担负一定的生理功能的生理功能,由数种组织按照一定的排列方由数种组织按照一定的排列方式构成的组成单位称为器官。式构成的组成单位称为器官。器官器官大多数植物在营养生长时期大多数植物在营养生长时期,整个植株可显整个植株可显著的分为根、茎、叶三种器官著的分为根、茎、叶三种器官,这些担负着这些担负着植物体营养生长的器官统称为植物体营养生长的器官统称为营养器官营养器官;而而花花,果实和种子与植物产生后代有关称为果实和种子与植物产生后代有关称为繁繁殖器官殖器官第一节第一节 根根一一 根和根系的类型根和根系的类型（一）主根、侧根和不定根（一）主根、侧根和不定根 1.1.主根主根:植物体中最早出现植物体中最早出现,由胚根由胚根细胞的分裂和伸长所形成的向细胞的分裂和伸长所形成的向下垂直生长的根下垂直生长的根,称为主根称为主根,有时有时也称直根或初生根（定根）也称直根或初生根（定根）2.2.侧根侧根:主根生长到一定长度主根生长到一定长度,在一定部位上侧向在一定部位上侧向地从内部生出许多支根地从内部生出许多支根,称侧根。称侧根。从主根上生出的侧根称为一级侧根（支根）或从主根上生出的侧根称为一级侧根（支根）或次生根；侧根还可以长侧根次生根；侧根还可以长侧根,为二级侧根或三为二级侧根或三生根。生根。3.3.不定根不定根:主根和侧根以外的主根和侧根以外的部分部分,如茎、叶或胚轴上生出如茎、叶或胚轴上生出的根的根,统称为不定根。统称为不定根。直根系直根系有明显主根和侧根区别有明显主根和侧根区别 须根系须根系无明显主根和无明显主根和侧根的区分或根系全部由侧根的区分或根系全部由不定根和它的分枝组成不定根和它的分枝组成,粗粗细相近细相近,无主次之分无主次之分,而呈须而呈须状的根系状的根系（二）直根系和须根系（二）直根系和须根系一株植物根的总和一株植物根的总和,称为根系。称为根系。根系的两种类型根系的两种类型二二 根尖的结构根尖的结构.成熟区成熟区 根毛区根毛区.伸长区伸长区 .分生区分生区.根根 冠冠1.1.根冠根冠位于根的先端位于根的先端,为根特有的结构为根特有的结构,成帽状套在生长点上成帽状套在生长点上特点特点:细胞大细胞大,壁薄壁薄,排列不规则排列不规则,细胞内含有许多淀粉体细胞内含有许多淀粉体,外围细外围细胞可分泌粘液。胞可分泌粘液。功能功能:保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的保护根的顶端分生组织和帮助正在生长的根较顺利的穿越土壤根较顺利的穿越土壤,并减少损伤并减少损伤位于根冠内方的顶端分位于根冠内方的顶端分生组织生组织,包括原分生组织包括原分生组织和初生分生组织和初生分生组织特点特点:细胞小细胞小,核大核大,质浓质浓,具旺盛的分裂能力具旺盛的分裂能力功能功能:细胞分裂增生细胞细胞分裂增生细胞j向前补偿根冠向前补偿根冠 k向后逐渐形成根的各种结构向后逐渐形成根的各种结构l保持原有的体积和作用。保持原有的体积和作用。原始细胞:由胚保留下来的具有持续分裂能力,且始终保留在分生组织中的细胞初生分生初生分生组织组织原分生原分生组织组织原始细胞及刚衍原始细胞及刚衍生的较少分化的生的较少分化的细胞细胞原表皮原表皮表皮表皮基本分生组织基本分生组织皮层皮层原形成层原形成层维管柱维管柱顶端顶端分生分生组织组织不活动中心不活动中心（quiescent centre)：在原分生组织：在原分生组织最前端的一团原始细胞最前端的一团原始细胞的分裂频率明显低于周的分裂频率明显低于周围细胞围细胞,这一区域叫做这一区域叫做 不活动中心不活动中心.不活动中心细胞不常分不活动中心细胞不常分裂裂,大小变化很小，合大小变化很小，合成核酸和蛋白质的速率成核酸和蛋白质的速率也很低。也很低。Figure Most root apices contain a quiescent centre of very slowly dividing cells.(a)Diagram of longitudinal section through a maise(Zea mays)root tip.The quiescent centre is shaded dark green.(b)Autoradiograph of transverse section through root apex of Vicia faba(broad bean),fed for 24 h with radioactive 3Hthymidine which specifically labels DNA in nuclei of dividing cells.The quescent centre has significantly fewer labelled cells(dark silver grains).(a)Based on Clowes 1959;(b)based on Waisel et al.1996)特点特点:细胞分裂逐渐停止细胞分裂逐渐停止,体积扩大体积扩大,细胞显著沿根细胞显著沿根的长轴方向延伸的长轴方向延伸,分化加分化加速速,最早的筛管和环纹导最早的筛管和环纹导管管,往往出现在这个区域往往出现在这个区域功能功能:使根显著伸长使根显著伸长,有利有利于根转移到新环境于根转移到新环境 功能：使根伸长功能：使根伸长特点特点:细胞停止伸长细胞停止伸长,多分化成多分化成熟成各种组织熟成各种组织,表皮常产生根毛表皮常产生根毛功能功能:吸收吸收(根毛根毛),输导和支持。输导和支持。三三.根的初生结构根的初生结构1.1.概念概念:初生结构和初生生长初生结构和初生生长:由顶端分生组织产生的由顶端分生组织产生的细胞经生长分化形成的结构称为初生结构细胞经生长分化形成的结构称为初生结构;形形成初生结构的生长过程为初生生长。成初生结构的生长过程为初生生长。在成熟区在成熟区,根的各部分细胞大都已经分化为各根的各部分细胞大都已经分化为各种成熟组织种成熟组织,这些成熟组织共同组成根的结构这些成熟组织共同组成根的结构2 根的初生结构:表皮皮层维管柱（一）表皮（一）表皮由原表皮形成由原表皮形成,根最外层根最外层,一般一层一般一层,近长方柱形近长方柱形,排列整齐紧密排列整齐紧密,壁薄、少角质化、无气孔壁薄、少角质化、无气孔,部分部分外壁外突外壁外突,形成根毛。形成根毛。（二）（二）皮层皮层由基本组织发育而来由基本组织发育而来,在根中占相当大的体积在根中占相当大的体积内皮层内皮层:最内最内1 1层层,排列紧密排列紧密,无胞间无胞间隙隙,具具凯氏带凯氏带外皮层外皮层:最外最外1-1-数层数层,排列紧密排列紧密,无细胞间隙无细胞间隙,成连续的成连续的1 1层层.表表皮破坏后壁增厚皮破坏后壁增厚,栓质化栓质化,代替代替表皮起保护作用表皮起保护作用中层中层:多层多层,细胞排列疏松细胞排列疏松,细胞细胞间隙显著间隙显著,通气通气,贮藏功能贮藏功能凯氏带凯氏带概念概念:根内皮层的部分根内皮层的部分初生壁上初生壁上,常有栓质化或常有栓质化或木质化增厚成带状的壁木质化增厚成带状的壁结构结构,环绕在细胞的径向环绕在细胞的径向壁和横向壁上壁和横向壁上,成一整圈成一整圈,称称凯氏带。凯氏带在根凯氏带。凯氏带在根内是一个对水分和溶质内是一个对水分和溶质运输有着重要作用的结运输有着重要作用的结构。（双子叶植物和裸构。（双子叶植物和裸子植物中子植物中凯氏凯氏带）带）凯氏带的作用凯氏带的作用内皮层的质膜和凯氏带内皮层的质膜和凯氏带间有极强的联系间有极强的联系,水分和水分和溶质必须经过这个质膜溶质必须经过这个质膜,才能进入维管柱才能进入维管柱,因此有因此有选择作用选择作用是对水分和溶质有障碍是对水分和溶质有障碍和限制作用的结构和限制作用的结构双子叶植物根横切面示凯氏带（凯氏点双子叶植物根横切面示凯氏带（凯氏点）内皮层进一步发展径向内皮层进一步发展径向壁壁,横向壁和内切向壁五横向壁和内切向壁五面增厚面增厚,只有外切向壁保只有外切向壁保持薄壁持薄壁 单子叶植物中的单子叶植物中的内皮层内皮层单子叶植物根中物质如何穿越内皮层？单子叶植物根中物质如何穿越内皮层？通道细胞通道细胞单子叶植物内皮层细胞大多五单子叶植物内皮层细胞大多五面增厚面增厚,只有少数位于木质部脊只有少数位于木质部脊处的内皮层细胞保持初期发育处的内皮层细胞保持初期发育阶段的结构阶段的结构,即细胞具有凯氏带即细胞具有凯氏带但壁不增厚但壁不增厚,这些细胞称为通道这些细胞称为通道细胞细胞,起着皮层和维管柱间的物起着皮层和维管柱间的物质交流的作用。质交流的作用。增厚的内切向壁上有孔增厚的内切向壁上有孔（三）维管柱（三）维管柱1.1.中柱鞘中柱鞘维管柱的外层维管柱的外层,紧贴内皮紧贴内皮层层,由原形成层形成由原形成层形成,保保持潜在的分生能力持潜在的分生能力.部分部分的维管形成层的维管形成层,木栓形成木栓形成层层,不定芽不定芽,侧根和不定侧根和不定根可能由其产生根可能由其产生.中柱鞘中柱鞘,初生维管组织初生维管组织和和/或髓或髓2.2.初生维管组织初生维管组织 初生木质部初生木质部 初生韧皮部初生韧皮部排列特点排列特点:相间排列相间排列,各自各自成束成束(1)(1)初生木质部初生木质部 特点特点:发育方式为外始式发育方式为外始式外始式外始式:根初生木质部在分化过程中根初生木质部在分化过程中,由外方开始向由外方开始向内方逐渐发育成熟的发育方式称外始式内方逐渐发育成熟的发育方式称外始式 原生木质部原生木质部:管腔小的螺纹管腔小的螺纹,环纹导管组成环纹导管组成后生木质部后生木质部:管腔大的梯纹管腔大的梯纹,网纹和孔纹导管组成网纹和孔纹导管组成 初生木质部组成初生木质部组成:导管、管胞、木薄壁细胞导管、管胞、木薄壁细胞和木纤维。和木纤维。木质部脊木质部脊（xylem ridgexylem ridge）:根的横切面上根的横切面上,原生原生木质部构成的辐射状的棱角。木质部构成的辐射状的棱角。把根划分二原型、把根划分二原型、三原型三原型六原型六原型以及多原型以及多原型解剖学上根据木质部脊解剖学上根据木质部脊v （2 2）初生韧皮部）初生韧皮部 特点特点:发育方式发育方式:外始式外始式原生韧皮部原生韧皮部:外方外方后生韧皮部后生韧皮部:内方内方组成组成:筛管、伴胞、筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁韧皮纤维、韧皮薄壁细胞细胞v（3 3）髓）髓 有的植物根中央的位置由薄壁和厚壁组织形成髓有的植物根中央的位置由薄壁和厚壁组织形成髓四四.侧根的形成侧根的形成侧根的形成侧根的形成:1.1.发生区域发生区域:根毛区开始根毛区开始,但突破但突破表皮表皮,却在根毛区之外却在根毛区之外中柱鞘中柱鞘平周平周突起突起分裂分裂生长生长分化分化平周平周垂周垂周根原基根原基生长点生长点根冠根冠侧根侧根分裂分裂生长生长分化分化2.形成过程:3.3.起源方式起源方式:由于侧根起源于由于侧根起源于母根中柱鞘母根中柱鞘,也就是发生在也就是发生在根内部组织根内部组织,因此为内起源。因此为内起源。内起源内起源:发生于器官内部组织发生于器官内部组织的起源方式称为内起源的起源方式称为内起源 。如侧根起源于母根的中柱如侧根起源于母根的中柱鞘。鞘。4.4.发生位置发生位置:在同一种植物上常常稳定在同一种植物上常常稳定,与母与母根的初生木质部类型有关。根的初生木质部类型有关。J二原型二原型:对着初生韧皮部或初生木质部对着初生韧皮部或初生木质部 和和韧皮部之间韧皮部之间J三原型、四原型三原型、四原型:对着初生木质部对着初生木质部J多原型多原型:对着初生韧皮部对着初生韧皮部五五 根的次生生长和次生结构根的次生生长和次生结构大多数单子叶植物的根和一年生双子叶植物大多数单子叶植物的根和一年生双子叶植物的根一生仅由初生结构组成的根一生仅由初生结构组成,但大多数双子叶但大多数双子叶植物和裸子植物的根在初生生长结束后植物和裸子植物的根在初生生长结束后,某些某些薄壁细胞恢复分裂能力薄壁细胞恢复分裂能力,产生次生分生组织产生次生分生组织(侧侧生分生组织生分生组织),),由于次生分生组织的活动使根增由于次生分生组织的活动使根增粗和形成外围新的保护组织的生长为粗和形成外围新的保护组织的生长为次生生次生生长长,形成的结构为形成的结构为次生结构次生结构。根的次生结构包括两部分根的次生结构包括两部分:1.1.维管形成层形成次生维管组织维管形成层形成次生维管组织2.2.木栓形成层形成周皮木栓形成层形成周皮(一一)次生维管组织维管形成层的发生和活动次生维管组织维管形成层的发生和活动1.1.发生发生:韧皮部内方韧皮部内方 薄壁细胞薄壁细胞恢复恢复分裂分裂条状条状形成层形成层木质部脊处木质部脊处中柱鞘中柱鞘恢复恢复 分裂分裂波状形成层环波状形成层环环状形成层环状形成层http:/ 次生韧皮部和木质部相对排列次生韧皮部和木质部相对排列kk形成层的分裂除切向外形成层的分裂除切向外,出现了径向和出现了径向和其他方向的分裂使形成层的周径扩大其他方向的分裂使形成层的周径扩大.ll次生结构中次生结构中,次生木质部占的比例大次生木质部占的比例大,次次生韧皮部占的比例小。生韧皮部占的比例小。维管射线的出现使维管组织有了轴向系维管射线的出现使维管组织有了轴向系统和径向系统之分。统和径向系统之分。（二）木栓形成层的发生和活动1.1.发生发生:最早由中柱鞘细胞恢复分裂形成最早由中柱鞘细胞恢复分裂形成,以后以后逐渐内移逐渐内移,可深达次生韧皮部外方可深达次生韧皮部外方2.2.活动活动:向内形成栓内层向内形成栓内层向外形成木栓共同构成周皮向外形成木栓共同构成周皮双子叶植物根组织分化过程双子叶植物根组织分化过程六根瘤和菌根 种子植物的根和土壤内的微生物当构成双方互利的共居关系时,可以彼此间建立直接的营养物质交流,促进彼此的生长,此种关系为共生关系.一般有两种类型根瘤和菌根.根瘤是豆科(或豆目)植物以及其他一些植物(如恺木属、木麻黄属等)根部的瘤状突起。它是由于土壤中根瘤细菌侵入根的皮层中，引起细胞分裂和生长而形成的。根瘤细菌具有固氮作用，与具根瘤植物有着共生关系。 http:/ 菌根是某些土壤中的真菌与种子植物根形成的共生结合体。由于菌丝侵入的情况不同分为外生菌根(菌丝分布于根细胞的间隙，并在根表面形成套状结构)和内生菌根(菌丝侵入根细胞内)。菌根和种子植物的共生关系是：真菌将所吸收的水分、无机盐类和转化的有机物质，供给种子植物，而种子植物把它所制造和储藏的有机养料供给真菌,此外菌根还可促进根细胞储藏的物质分解,增进根的输导和吸收作用,产生植物激素促进根系生长.思考题思考题:试比较裸子植物、双子叶植物试比较裸子植物、双子叶植物和单子叶植物根的初生结构和单子叶植物根的初生结构?(1)(1)三者共同点为：均由表皮、皮层和维管柱三部分三者共同点为：均由表皮、皮层和维管柱三部分组成；成熟区表皮具根毛，皮层有外皮层和内皮层，组成；成熟区表皮具根毛，皮层有外皮层和内皮层，维管柱有中柱鞘；初生维管组织的发育顺序、排列维管柱有中柱鞘；初生维管组织的发育顺序、排列方式相同。方式相同。(2)(2)裸子植物与被子植物不同之处在于：裸子植物与被子植物不同之处在于：a a维管组织维管组织的成分有差别，裸子植物初生木质部无导管，而仅的成分有差别，裸子植物初生木质部无导管，而仅具管胞，初生韧皮部无筛管和伴胞而具筛胞。具管胞，初生韧皮部无筛管和伴胞而具筛胞。b b松松杉目的根在初生维管束中已有树脂道的发育。杉目的根在初生维管束中已有树脂道的发育。(3)(3)单子叶植物与裸子植物、双子叶植物单子叶植物与裸子植物、双子叶植物在根的初生结构上的差别是：内皮层不在根的初生结构上的差别是：内皮层不是停留在凯氏带阶段，而是继续发展，是停留在凯氏带阶段，而是继续发展，成为五面增厚成为五面增厚(木质化和栓质化木质化和栓质化)，仅少数，仅少数位于木质部脊处的内皮层细胞仍保持初位于木质部脊处的内皮层细胞仍保持初期发育阶段的结构，即细胞具凯氏带，期发育阶段的结构，即细胞具凯氏带，但壁不增厚，此为通道细胞。但壁不增厚，此为通道细胞。试述根内皮层和中柱鞘的结构和功能试述根内皮层和中柱鞘的结构和功能(1(1）根内皮层细胞具凯氏带或五面增厚，）根内皮层细胞具凯氏带或五面增厚，这对根的吸收作用具有特殊意义，即控这对根的吸收作用具有特殊意义，即控制根的物质转运。制根的物质转运。(2)(2)根的中柱鞘多为一层细胞，也有具多根的中柱鞘多为一层细胞，也有具多层细胞的。根的中住鞘细胞能恢复分生层细胞的。根的中住鞘细胞能恢复分生能力；产生侧根、形成层能力；产生侧根、形成层(一部分一部分)、木栓、木栓形成层、不定芽、乳汁管和树脂道。形成层、不定芽、乳汁管和树脂道。请简述根的次生组织的发生和活动请简述根的次生组织的发生和活动答题注意：包括维管形成层和木栓形成层两个方面的发生和活动。