《植物生长生理》课件

第十章 植物的生长生理Plant Growth Physiology,1种子的萌发生理,一影响种子萌发的外界条件 足够的水分、充足的氧气、适当的温度。有的种子的萌发还受光的影响。 水分 吸水是种子萌发的第一步，种子只有吸足水后，才可以开始其它的生理活动。 使种皮软化，使氧气透过，增加呼吸，使胚易于突破种皮。 使原生质由凝胶状态变为溶胶状态，代谢加强。 使贮藏物质转变为可溶性物质。 促进胚乳或子叶中的可溶物质运到正在生长的幼根、幼芽、幼叶中去。 充足的水保证胚细胞的分裂与伸长。,氧气 种子萌发是一个活跃的生长过程，旺盛的物质代谢和活跃的物质运输需要强烈的有氧呼吸来保证。 温度 种子的萌发需要一定的外界温度，一般北方品种所需温度低，南方品种所需温度高。 光 有些种子的萌发不需光，这些种子称为需暗种子（dark seed）如西瓜属种子；有的种子的萌发需要光，这些种子称需光种子(light seed),如莴苣、烟草、拟南芥；有的种子的萌发受光的抑制，这些种子称为嫌光种子(photophobic seed)。 在种子的萌发中，光敏素参与光信号的接收传递,经典的莴苣种子的萌发实验,二种子萌发时的生理生化变化,（一）种子吸水的变化 快慢快三个阶段 急剧吸水：纯物理吸涨，衬质势吸水。 吸水变慢或停止 重新快速吸水：胚迅速长大，细胞体积增加，渗透性吸水。 （二）呼吸变化 在吸水的第2阶段，主要无氧呼吸 在吸水的第3阶段，主要有氧呼吸,（三）主要有机物的变化 碳水化合物 淀粉蓝糊精红糊精无色糊精麦芽糖葡萄糖 兰色兰红无 2.脂肪 油料作物的种子（如花生）在萌发时 甘油磷酸甘油DHAPEMP途径 脂肪 TCA cycle 脂肪酸乙酰CoA 乙醛酸循环 蔗糖,淀粉酶,麦芽糖酶,加碘,氧化,3.蛋白质 贮存蛋白AA酰胺 -酮酸运到新合成的器官AA 新蛋白质 4.酶的形成 原来束缚态的酶游离态的酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶。 新合成，如-淀粉酶 激素的变化 束缚态游离态 新合成,三种子的寿命和种子活力,种子寿命：种子从完全成熟到丧失生活力所经过的时间。柳树：12h,莲子：1000年，农作物种子：13年。 种子发芽率=(发芽种子/全部种子) 100% 种子活力：种子一些性状的综合体现 ，它决定着种子在萌发和幼苗时期的活力及其表现水平。种子活力指种子的健壮度，它包括迅速、整齐的发芽潜力，以及生长潜势和生长潜力。 测定种子活力常用的方法 利用种子还原力法(TTC染色法) 活的种子有呼吸作用，而呼吸作用可使物质还原，如使无色的TTC(三苯基氯化四氮唑)还原成红色物质。 利用原生质着色能力 活种子细胞膜具有选择透性，细胞不易着色，而死种子质膜无选择透性，细胞易着色。常用玉米半种子+0.1%靛兰洋红(或红墨水),3）利用细胞中的荧光物质 细胞中的蛋白质、核酸、核苷酸都是荧光物质。可利用紫外线照射纵切的种子 活种子：兰色、兰紫色、紫色、兰绿色等明亮荧光。 死种子：黄色、褐色或无色。 4) 利用细胞呼吸作用产生CO2溶解后产生的H。（BTB法）,正常种子寿命长短与种子贮藏条件的关系。 1.含水量：一般干燥状态有利于种子保存。 2.温度：温度低有利于种子寿命延长。 高温一方面消耗营养，一方面产热伤害胚。 3.病虫害：晾晒杀菌杀虫利于种子活力维持。 顽拗性种子：如荔枝、龙眼、椰子、芒果等热带水果。,一 、细胞的分裂生理,( 一)细胞分裂周期：G1、S、G2、M。核酸变化是关键。 (二)细胞周期的调控：细胞周期蛋白Cyclin和Cyclin 激酶CDK。 (三)影响植物细胞分裂的因素 激素影响： IAA影响S期DNA的合成 GB影响G1到S期，并缩短S期 CTK影响细胞质分裂 维生素影响： VB1、VB2、烟酸促进细胞分裂 温度影响,2 细胞的生长与分化,二 细胞伸长生理,细胞要伸长，首先必须CW伸长，同时伴随原生质的合成 ，蛋白增加，呼吸加强提供充足的能量。 CW的结构： 细胞壁的基本结构物质是纤维素 140010000个D-葡萄糖殘基由-1,4-糖苷键联成纤维素分子、2000个纤维素分子聚合成束状形成微团、20个微团聚合成束形成微纤丝、微纤丝有时构成大纤丝。 CW以微纤丝为骨架，交织成网状，网眼中充满水、半纤维素和果胶质 当细胞伸长时，CW的微纤丝连结的交织点断开，使CW松驰，塑性增加，同时新的纤维素分子加入微纤丝间，导致伸长。 果胶、半纤维素等掺入微纤丝间加厚细胞壁。 IAA和GA均有利于细胞伸长。,生长素促进植物细胞伸长的原因,可用酸生长学说解释。生长素与质膜上的受体质子泵（ATP酶）结合，活化了质子泵，生长素还可活化DNA，从而促进RNA和蛋白质合成，使质子泵数量增多。 质子泵使细胞质内的氢离子分泌到细胞壁中去使细胞壁酸化，导致其中适宜酸环境的水解酶如葡聚糖酶等活性增加， 酸化的细胞壁环境还能活化扩展素（expansin），它和酶共同作用，使对酸不稳定的键（氢键）易断裂，使多糖分子被水解，微纤丝结构交织点破裂，联系松弛，细胞膨压降低而吸水， 细胞壁可塑性增加，导致细胞伸长。 酸性溶液也能使细胞伸长，因此把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论称为酸生长假说（acid-growth hypothesis）。,GA提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）活性，断裂木葡聚糖分子间H键，并促进expansin进入CW而促进细胞伸长。,GA促进细胞伸长的机理,三 细胞分化生理,（一）、细胞分化 cell differentiation : 指分生组织的幼嫩细胞发育成为具有各种形态结构和生理代谢功能的成形细胞的过程。 分化其实是植物体各部分在结构和功能上的表现的异质化，是基因时空表达的结果。转录因子调控细胞分化。 影响分化的因素： 极性的建立是影响分化的首要内部因素 极性(polarity)是指植物的器官、组织、细胞在不同轴向上存在的某种形态结构以及生理系列化上的梯度差异。 极性在植物整体、器官、组织及细胞水平上是普遍存在的，而细胞的极性是其它极性的基础，极性是分化的第一步。 细胞的不均等分裂在发育中普遍存在。 激素对植物分化 着明显的作用 糖影响分化：高糖促进韧皮部的合成，低糖促进木质部的合成，中等糖浓度时(2535g/L)二者都 形成，并在中间形成形成层。 光影响分化：光促进输导组织、机械组织的形成。,（二）、 植物组织培养 tissue culture,组织培养的概念和理论依据 概念：指在无菌条件下，在含有营养物质及植物生长物质的培养基中培养离体植物组织(器官或细胞)的技术。 理论基础细胞全能性(totipotency):指植物体的每一个细胞都携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的能力。细胞全能性由Haberlandt在1902年提出，并于1958年由Steward通过对胡萝卜韧皮部细胞成功地培养出完整植株而证实。 组织培养的条件 培养基的成分： 水 无机营养：C H O N P S K Ca Mg Fe Mo Zn Cu B 有机营养：碳源，如葡萄糖、蔗糖 天然附加物：维生素、肌醇、氨基酸、椰子乳、酵母汁 生长调节物质：2,4-D、NAA、KT、ZT、BA等,类型： A：液体： B：固体：在高压灭菌时加入0.60.8的琼脂，冷却后即成固体培养基。 常用培养基：MS、B5、 N6等 材料选择： 一般认为，植物的任何部分都可进行组织培养，但对于不同的植物取材最好因植物而异：如兰科用茎尖、旋花科用根、秋海棠及茄科用叶、侧柏、冬青用子叶。 用于进行组织培养的组织或细胞团叫作外植体explant。 组织培养的要求： 无菌 适当温度：2527 适当光照,组织培养的意义：1、新品种选育2、选种育种新资源3、脱毒4、人工种子5、生物反应器：药用植物组培,3 植物的营养生长,一 、植物生长规律：植物生长大周期 指植物体整体或器官在生长上所表现出的慢、快、慢的三个阶段，称之为植物生长大周期Grand period of growth.,I：缓慢生长的延迟期 II：快速生长的对数期 或线性期 III：停止生长的静止期,茎生长的特点：顶端优势 根生长的特点：合成细胞分裂素的中心 叶生长的特点：单子叶和双子叶不同,二、影响植物生长的因素,(一)光： 一方面光促进光合作用，促进生长，促进细胞分裂。 另一方面，光抑制生长：光活化吲哚乙酸氧化酶，破坏生长素。在暗处生长的黄化苗生长很快，照光后生长变慢。 就光质而言，远红光作用与黑暗相类似，使植物幼苗黄化，而兰紫光抑制生长，促进分化，促进机械组织的形成。紫外线对生长的抑制更显著，故高山上植物特别矮小。,(二)温度 植物生长温度有三个基点：最高点、最低点和最适点。植物生长最快时的温度称为最适点。但这时由于植物生长很快，造成有机物消耗过多，苗很弱，因此在生产上要求温度略低于最适温度，以得到较壮的植株， 这一温度称为协调的最适温度，此时生长不是最快，但植株健壮。 温周期现象 thermoperiodicity of growth 白天和晚上存在一定的温差，植物对这种昼夜温度变化的反应称为温周期现象。 (三)其它因素： 水分、矿质、激素等(略),1、根与地上部的相关性：根深叶茂,这可用植物地上部与根生长的相关性解释。根和地上部分的关系是既互相促进、互相依存，又互相矛盾、互相制约的。 根系生长需要地上部分供给光合产物、生长素和维生素，而地上部分生长又需根部吸收的水分，矿物质、根部合成的多种氨基酸和细胞分裂素等，这就是两者相互依存、互相促进的一面，所以说树大根深、根深叶茂。 根与地上部生长又有相互矛盾、相互制约的一面，例如过分旺盛的地上部分的生长会抑制地下部分的生长，只有两者的比例比较适当，才可获得高产。 在生产上，可用人工的方法加大或降低根冠比而获得植物良好的生长。一般说来，降低土壤含水量、增施磷钾肥、适当减少氮肥等，都有利于加大根冠比，能促进植物旺盛生长；反之则降低根冠比。, 4 植物生长的相关性,2、主茎与侧枝的相关性：顶端优势 决定于生长素和CTK比列 3、营养生长与生殖生长的相关性 对立统一关系,5 植物的运动,植物的运动不同于动物的运动，它只会因外界环境的影响而发生位置的很小变化。植物的运动可分为：向性运动、感性运动和近似昼夜节律运动。 一 、向性运动 tropical movement: 由于外界因素单方向刺激而引起的定向生长运动。如向光性、向地性、向化性、向水性等。 向光性phototropism: 植物随光的方向而弯曲生长的现象 向光性可分为： 正向光性：胚芽鞘、幼茎 负向光性：植物的根 横向光性：叶 在向光性运动中、兰光最有效、红光无效、其光的受体是向光素I、II，受光活化后诱导IAA向背光侧移动导致生长不均。,向光性机理： 最传统的观点，是认为光引起器官两侧IAA分布的不均。 另一种观点认为是光引起背光侧抑制剂分布的增多： 在向日葵中是黄质醛、萝卜下胚轴是萝卜宁、萝卜酰胺,向地性/向重力性geotropism or gravitropism 向地性分为 正向地性：初生根 负向地性：茎 横向地性：一些地下茎、次生根 向重力性的感受器是平衡石statolith,它实质上是植物细胞内的淀粉体，淀粉体由18个细胞组成，每个细胞内含有412个淀粉体。 在根中平衡石存在于冠中，在茎中分布在维管束周围的12层细胞内。,图：淀粉体的电镜照片、内含淀粉粒S。,向重力性机理：IAA的不对称分布，Ca参与其中。,生长素导致根的正向重力性,二 感性运动(nastic movement )： 由没有一定方向的外界刺激所引起的运动。可分为生长运动(不可逆的细胞伸长、如偏上性、偏下性生长)、紧张性运动(又称为膨压运动，是由叶枕膨压变化产生的可逆性运动) 偏上性(epinasty)和偏下性(hyponasty) 叶片、花瓣或其它器官向下弯曲生长，称为偏上性epinasty；向上弯曲生长，则称为偏下性hyponasty。偏上生长和偏下生长与激素有关。IAA、eth可引起偏上生长、GB引起偏下生长。 感夜性(nyctinasty) 许多植物(如大豆、花生、含羞草、合欢)的叶子或小叶白天张开，晚上合拢或下垂，称为感夜性。某些植物的花(如烟草、紫茉莉、夜来香)晚上开放、白天关闭，也属于感夜性。,感震性(Seismonasty) 含羞草的小叶在 遭受震动时，小叶成对合拢，叶柄下垂，称为感震性seismonasty。,The sensitive plant (Mimosa pudica) have special structures (pulvinus) at the bases of petioles and leaflets that allow the leaf parts to close up when touched (arrow).,(pulvinus)叶枕的形状,Flexor Low turgor,Extensor High turgor High K+ Cl-,Flexor High turgor High K+ Cl-,Extensor Low turgor,The role of flexor and extensor in the movement of leaves undergoing nyctinasty and seismonasty,三 近似昼夜节律性生理钟,Kinetics of leaf movement of Chenopodium murale in constant white light. Black horizontal bar represent last dark period.,