生物技术综述

植物挥发物和昆虫行为的研究进展摘要：概述植物挥发物的概念、种类及其对昆虫行为的影响, 分析植物挥发物与昆虫行为关系的应用研究现状, 提出存在的问题, 并展望其应用前景。关键词：植物挥发物，昆虫，行为近年来, 在化学生态领域中, 人们对生物间相互关系的形成进行了广泛的研究, 现已初步明确一些化学物质在这种关系中起着重要的作用。昆虫等动物通过释放和接受信息化合物，可为自身选择适宜的食物和产卵繁殖场所, 躲避和防御天敌,避免、减少竞争或在竞争中战胜对手等等。植物在生态系统食物链中属第一营养级, 是能量的初级生产者, 其它各营养级均有赖于它。为了克服无移动能力的限制, 又要满足繁衍子代的需要, 植物与昆虫间发生了极为密切的联系32-34。植食性昆虫通常利用寄主植物释放的挥发性物质寻找食物和产卵场所; 植物也可产生大量的次生性化学物质, 对前来取食的昆虫产生拒避或拒食作用35。还有一些植物次生性化学物质被植食性昆虫取食吸收后, 被作为植食性昆虫对天敌化学防御的物质5。植物挥发物在植物与昆虫的协同进化过程中对昆虫行为产生了十分重要的影响, 并在害虫的及时、有效测报及其综合治理中发挥着十分重要的作用。因此了解主要害虫的寄主植物挥发物组分以及害虫发生期内非寄主植物挥发物组分，对于进一步研究作物间作控制害虫危害，以及研究植物源挥发物对昆虫信息素的增效作用及其增效机制,开发新型的害虫防治方法具有重要的科学意义。1 植物挥发物的概念及种类植物自然释放的挥发物植物自然释放的挥发物通常指一类分子质量小于250 u, 沸点小于340 , 从植物地上部分(如叶、花和芽等)表面散发的多种微浓度的挥发性次生物质所组成的, 包括醇、醛、酮、酯和萜类化合物在内的复杂混合物。这类化合物在植食性昆虫的寄主选择中起着重要作用31。1.1 植物的绿叶挥发物绿叶挥发物(green leaf volatiles : GLV) ,包括六碳的醛、醇及其酯,一般由正常植物、机械损伤和虫害初期植物所释放38 。植物体内,几种重要的绿叶挥发性组分主要源于C18 脂肪酸的降解产物,即脂肪酸(亚麻酸和亚油酸) 在脂氧合酶作用下转变为氢过氧化物后,C18 脂肪酸在氢过氧化物裂解酶(hydroperoxide lyase :HPL) 作用下裂解为C12 和C6 组分。依靠C18 前体,HPL 裂解产生( Z) -3-己烯醛 ( Z) -3-HAL 或己醛39 。通过醇脱氢酶、乙酰化作用和异构化作用等进一步加工导致C6 残基化合物的产生,如( Z) -3-己烯醇 ( Z) -3-HOL 、( Z) -3-乙酸己烯酯 ( Z) -3-HAC和各自的E -异构体。而C12 组分被加工成为愈伤激素(其被认为在植物的伤反应中起重要作用) 。在机械和植食性昆虫损伤后,GLV 被立即局部特征性地释放,并且其在植株上也能系统地诱导和释放40 。1.2 萜类化合物植物挥发性萜类化合物大多是单萜、倍半萜及其衍生物39 。在大多数虫害诱导的植物挥发物中,萜类化合物的种类和相对含量都比在健康植株挥发物中的明显提高,并且机械损伤不能诱发这些萜类化合物的释放。这说明萜类化合物是植食昆虫诱导的植物挥发物中的一个主要组分40 。1.3 其他化合物植物莽草酸代谢途径也产生许多具有生理和生态功能的化合物,如吲哚、水杨酸和水杨酸甲酯。在机械损伤和虫害植物中释放的重要信号物质茉莉酸甲酯,则是脂肪酸代谢的产物, 其代谢途径的关键酶是脂肪氧化酶(lipoxygenase ,LOX) 和茉莉酸羧基甲基转移酶(jasmonic acid carboxyl methyltransferase ,JMT) 41 。植物挥发物中的含氮化合物主要是来自氨基酸代谢途径的腈类和肟类36 。尽管这些化合物在虫害诱导的植物挥发物中所占的比例不高,甚至在一些植物中不存在,但是由于这些挥发物在健康的植物中几乎检测不到,因此这些挥发物亦应作为虫害诱导的植物挥发物的一个组分 。2. 植物挥发物对昆虫行为的影响植物可通过多种途径发出信息, 向其周围的生物展示自己, 这其中最为重要就是释放挥发性有机化合物(VOCs: vo la tile organ ic compounds) 。研究表明植物不但可通过释放VOC s来表明它们的身份, 还可通过改变其组成或浓度来展示它们的生理状态, 以及它们所遭受到的生存压力。被植食性昆虫危害后, 植物能感知由取食或产卵造成的机械损伤和某些来自虫体的诱导物, 从而产生信号, 这些信号经过一些系列的传导最终激活HIPVs的合成。当这些HIPVs被植物释放后, 势必影响其周围环境中生物, 包括植物、植食性昆虫及其天敌等的行为或生理。2.1 植物挥发性次生物质对昆虫选择寄主的影响昆虫对寄主的选择包括寻找、鉴别、利用等过程,寻找寄主和对寄主的鉴别是两个不同的行为过程。前者是当接受到刺激后促使昆虫向刺激定向运动(定向阶段), 后者是在“着陆”后鉴别是否取食或产卵(辨别阶段)2,3。在昆虫寻找寄主中的作用。植食性昆虫利用寄主植物所释放的化学信号来确定自己的飞行行为, 从而准确地找到寄主植物。如果没有植物气味的存在, 多数植食性昆虫找到寄主植物的概率非常低, 这将直接影响这些种类昆虫的生存繁殖4-5。只要有马铃薯叶片气味存在, 马铃薯甲虫(Leptinotarsa decemlineata)就会产生寄主定向行为6。大豆蚜(Aphis glycines)的有翅型和无翅型孤雌生殖蚜都对夏季寄主大豆植物气味产生正的趋向性, 有翅孤雌生殖蚜也对其冬季寄主鼠李叶的气味产生正的趋向性, 而对非寄主植物棉花和黄瓜的新鲜植物气味没有趋向性7。棉铃虫(Helicoverpa armigera )飞抵气味源附近后, 会来回飞行, 增加与气味分子接触的机会, 并根据气味分子的浓度梯度调整飞行方向, 找到寄主植物或寄主植物生境8。胡萝卜花的气味对12 日龄棉铃虫成虫有取食引诱作用9。在昆虫鉴别寄主中的作用。昆虫对寄主的鉴别发生在“着陆”之后, 决定其去留的主要因素是植物的挥发性次生物质。昆虫到达寄主植物与寄主植物接触后, 会出现本能的自卫反应以保证本身的安全。昆虫会通过嗅觉器感受植物挥发性次生物质，辨别有无天敌存在或接触植物是否为寄主植物。昆虫往往会间歇地将少量食物送入口中，如果是为了产卵,则将产卵器伸入植物组织而不排卵, 也就是对产卵行为的模拟。据Dethier10推断，所有的事物都包含有积极的因素, 如果只有这些因素存在就刺激取食(称食物引诱剂)，同时还有消极因素, 如果只出现这些因素就阻止取食(称拒食剂)，依此来决定去留。如果昆虫经过鉴别决定取食, 就会以散发信息素的方式向同伴发出信号，使之形成一定的种群量。2.2 植物挥发性次生物质和性信息素对昆虫性行为的影响多食性昆虫通常在寄主植物上相遇、求偶和交配，故寄主植物是较准确的引诱源。雌蛾可能在寄主植物存在时才产生生殖活性，在没有找到适宜寄主植物的情况下可能有推迟引诱雄蛾前来与其交配的行为11。在田间收集到的美洲棉铃虫(H. zea)在有寄主存在时，雌蛾释放的性信息素量是人工饲养的雌蛾释放的20-30 倍。从暗期开始前将寄主植物移开，产生性信息素的量明显减少12。粉纹夜蛾(Trichoplusiani spp.) 在寄主植物上时开始求偶的时期比不在寄主植物上有所提前, 而且在整个黑暗期均可以引诱到比不在寄主植物上要多得多的雄蛾13。这些发现说明了求偶的刺激与高剂量性信息素的释放是对植物信号暗示的反应, 生殖上成熟的雌蛾在没有适宜寄主植物时可能会导致生殖压抑11。昆虫性信息素与植物挥发性次生物质相结合可能为寻找配偶的昆虫提供更复杂或更完全的信息, 不仅表示异性昆虫的存在, 而且还说明适宜寄主的存在14。从谷物和面粉中提取出的3 种挥发性成分: 戊醛、麦芽酚和香草酚对米象( Stiophilus oryzae) 有明显的引诱作用, 将这3 种混合物与米象的性信息素联合使用时, 对米象的引诱作用比单用3 种混合物或者单用性信息素时要强得多15。将3 种甲虫(Carpophilus hem- iiperus,C. Mutilatus, C.humeralls) 的聚集信息素和寄主植物气味混合使用时, 诱到3 种甲虫的成虫是单用寄主气味或聚集信息素时的2030 倍16。从这3 种甲虫寄主的花中提取的醋酸苯甲酯和性信息素成分(R)- 3- 羟基-2- 己酮与(R)- 3- 羟基- 2- 辛酮混合后对雌蛾的引诱作用明显增强, 田间试验的效果也非常显著17。2.3 昆虫产卵忌避信息化学物质(ODS)对昆虫产卵的驱避作用在昆虫与植物的相互作用及其演化过程中, 许多植物对植食性昆虫均产生了ODAs( 植物源昆虫产卵忌避异种化感物) 。用接骨木的枝条轻轻拍击甘蓝植株以后, 菜粉蝶( Pieris rapae) 不去接触甘蓝18；甘蓝附近种植番茄或烟草作为伴生植物，对菜粉蝶在甘蓝上产卵有一定的忌避作用，但与对照相比差异不显著19。Lundgren20和Renwick 等21报道, 匀浆的甘蓝组织液，甘蓝的乙醚抽提物，以及其它寄主植物的己烷抽提物均有一定的产卵忌避作用，而它们的水提物却对产卵没有影响。某些昆虫在产卵的同时还能分泌出一种特殊化学物质，即昆虫产卵忌避信息素(ODPs)，阻止其他雌虫再来产卵。双翅目的苹果实蝇(Drosophila spp.)，产卵时在苹果表面涂沾一种化学物质以阻止其他雌蝇再来产卵，争夺食源22。2.4 植物挥发性次生物质及昆虫利它素对天敌的引诱作用植食性昆虫诱导的植物挥发物，既可以引诱同种昆虫个体，又可作为利它素引诱植食性昆虫的天敌。植物受害后，可以产生一些挥发性萜类混合物，天敌昆虫就以此来区分受害和未受害植物。迄今为止已在13 个科24 种单子叶和双子叶的植物中得到了证实23。玉米受甜菜夜蛾攻击后会产生一些对寄生蜂(Chouioiacunea) 具有引诱作用的气味物质，而人为损伤玉米叶却没有明显释放这些挥发性成分24。3 种食叶性昆虫番茄天蛾(Manduca quinquemaculata)、烟草盲蝽(Cyrtopeltis tenuis)和烟草跳甲(Epitrix hirtipennis)取食诱导的一种烟草挥发物能增加大眼长蝽(Geocorispollidipennis)对3 种害虫卵的捕食率25。在信息化合物对天敌昆虫行为的影响中，研究最多的是对寄生性天敌昆虫的影响。寄生性昆虫对寄主的选择行为可归纳为寄主寻找行为、产卵行为、产卵后行为3 个主要过程, 而这些行为都和信息化合物有着密切的关系26。影响寄生蜂寄主行为的信息化合物通常可分为3 类: 第1 类是具有远距离引诱作用的化合物, 它们一般是挥发性较大的物质, 通常由寄主植物释放, 能够把寄生蜂引诱到寄主的栖息场所。这些物质包括寄主植物挥发物质、寄主植物- 植食性昆虫复合体挥发物、间(套) 作植物的挥发性物质27。第2 类是诱导寄生蜂近距离搜索寄主的化合物, 这类化合物挥发性较低，一般只能在几厘米到几十厘米的范围内发挥作用，能引诱寄生蜂接近寄主，与寄主定位有关，这类化合物一般来源于寄主释放的利它素或者被寄主昆虫损害的植物组织释放的互利素。燕麦蚜茧蜂(Aphid iuspicipes Nees) 是利用麦蚜取食诱导的挥发性互利素作为其寄主生境定位及其寄主定位的利它素28。第3 类是接触化合物，寄生蜂通过某些感器接触到才引起反应，其作用是使寄生蜂辨别是否进行产卵行为，这类化合物一般来源于寄主体表和体内的利它素或标识信息素。植食性昆虫的利它素多存在于寄主的卵毛、卵巢组织、幼虫表皮、蜕皮、虫粪、血淋巴、成虫鳞片、蛹和各种腺体的分泌物中29-30。三、国内外研究现状、发展动态近三十年来,人类对生物间相互关系（尤其是植物-昆虫-天敌）的形成进行了广泛的研究，现已初步明确一些化学物质在这种关系中起着重要的作用，如植食性昆虫选择寄主、取食、产卵、天敌搜寻寄主(或猎物)等过程，以及植物对昆虫的防御等都存在这种效应。这些化学物质来自寄主植物、昆虫及其产物、与寄主植物和植食性昆虫相关的其他有机体、天敌等。Law 和Regnier 将这些化学物质用信息化合物(Semiochemicals)表示, 泛指昆虫与昆虫、昆虫与植物、以及昆虫与环境之间具有生物活性, 能够引起昆虫行为的化学物质1。四、展望综上所述，研究植物挥发物与昆虫行为的关系，已越来越为人所关注，不少成果也相继应用于害虫防治的实践中。先前的研究主要集中于植物源挥发物和昆虫信息素在害虫防治中的单方面应用。近来许多文献报道，在植物气味与昆虫行为关系的研究中，昆虫学家和农业化学家感兴趣的是植物气味中哪些成分对昆虫行为有调控作用。植物源挥发物与昆虫信息素协同对昆虫行为起调控作用，主要表现在植物挥发物刺激害虫信息素的产生与释放、植物挥发物驱避害虫、受植食性害虫危害后植物释放特异性挥发物引诱害虫天敌等方面。目前越来越多的研究结果表明，寄主植物挥发物能增强害虫对其性信息素、聚集信息素、报警信息素等信息素的反应。因此了解主要害虫的寄主植物挥发物组分以及害虫发生期内非寄主植物挥发物组分，对于进一步研究作物间作控制害虫危害，以及研究植物源挥发物对昆虫信息素的增效作用及其增效机制,开发新型的害虫防治方法具有重要的科学意义。参考文献1 尹淑艳, 孙绪艮. 化学信息素在植物- 植食性昆虫(螨类)- 天敌相互关系中的作用J. 山东农业大学学报, 2000, 31(4):441- 445.2 徐汝梅.昆虫种群生态学M.北京:北京师范大学出版社,1987.3 黄立华,程遐年. 棉铃虫与棉花相互作用研究进展J. 昆虫知识,2001,38(6):401- 405.4 Visser J H. 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