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第七章 种内与种间关系,第一节 种内关系 存在于生物种群内部个体间的相互关系称为种内关系。同种个体间发生的竞争叫做种内竞争。对资源利用的普遍重叠程度说明种内竞争是生态学的一种主要影响力。 从个体看，种内竞争可能是有害的，但对整个种群而言，由于不同个体优胜劣汰，种内竞争可能有利于种群的进化与繁荣。,一 植物种群的密度效应 种群内个体间的竞争结果表现为密度效应。 1. 最后产量恒值法则 Y单位面积产量 d种群密度 W植物个体平均重量 K常数 高密度下， 植株间光、水、营养竞争十分激烈，在有限资源中，植株的生长率降低，个体变小。（在一定范围内适用）,2. -3/2自疏法则 随着密度提高，种内对资源的竞争影响到植株的存活率，竞争结果使少量较大个体存活下来，称为自疏现象。存活个体的平均株干重与种群密度之间的关系可用下式表示：（重量与密度不成反比关系） 种群密度d的指数-3/2经多种植物定量测定为一恒值，因此称为-3/2自疏法则。,二 性别生态学 研究物种内部性别关系的类型、动态及环境因素对性别的影响是本学科的内容。 在营有性繁殖的种群内，异性个体构成了最大量的和最重要的同种其他成员，因此种内相互作用首先表现在两性个体之间。 种群的遗传特征及基因型多样性对于种群数量动态的重要意义，使得性别生态学研究近年来受到越来越多的重视。,1. 两性细胞的结合 两性细胞的结合有自体受精和异体受精两种方式。自体受精对于生活在密度很低和配偶相遇很少的边缘生境里的生物，可能是有利的。 一个物种可能采取一种或多种受精策略。堇莱在春季会产生可让昆虫授粉的花，而在夏季产生不开的、闭花受精的花。这可能是随季节进程而降低对昆虫的可见度和授粉成效的一种适应。,2 . 无性繁殖与有性繁殖 无性繁殖在进化选择上有下列重要优越性：可迅速增殖，占领暂时性新栖息地；后代都带有母本的整个基因组。 有性繁殖是生物对多变环境的一种适应。有性生殖混合或重组了双亲的基因组，产生遗传上易变的后代。使受自然选择作用的种群在不良环境下至少能有少数个体生存下来，并获得繁殖后代的机会。,3. 性比 通常以种群中雄体对雌体的相对数表示，如雌雄个体数相等，性比即为1:1。也可以用雄体占种群总数的比例来表示，如雌雄数相等，其比例为0.5。大多数生物种群的性比倾向于1:1。 亲代投入是指花费于生产和抚育后代的能量和物质资源。Fisher氏性比理论认为，雌雄两性应该有相等投入，这是稀少型有利的结果。,如果一个性别的个体对母体要求的花费比另一性别更高，那么对雌雄两性的相等投入将导致便宜性别的后代数量更多。 例如，条蜂的雌蜂比雄蜂重58，如果母蜂对雌雄后代的投入相等，可预见从卵孵化出的雄性数量将高出58，其性比是1:1.58。实际观察到的性比是1:1.63，与预测值很接近。 哺乳类出生时的性比一般雄性偏高，与之相匹配的是雄性幼体死亡率高于雌性。,有些物种在出生时性比偏离，原因是雌体通过产生数量不等的雌雄后代，使其生殖成效最大化。 例如许多灵长类动物中，雄仔从母体家区向外扩散，而雌仔留在区内。因为在拥挤的条件下，雌体间局域资源竞争很紧张，因而产出雄仔并离开家区是很有利的，这样可使生殖成效更高（图）。,若同胞姊妹间存在交配竞争，则母体如果产同样数量雄仔和雌仔就会形成浪费，因而性比偏于雌性，这叫做局域交配竞争。 该现象在许多无脊椎动物中出现。有一种螨，其性比是1:6 - 1:9（雄：雌），异乎寻常的是雄螨在子宫内与其同胞姐妹交配，然后在它出生前死去。,4. 性选择 雌雄不仅在生殖器官结构上有区别，而且在许多形态特征和行为上有差异。 如雄孔雀的尾、雄鹿的叉角等次生性征都是性选择的产物。性选择是由于配偶竞争中生殖成效区别所引起的。对于后代两性投入的差别越大，低投入性别（多为雄性）者之间竞争也就越激烈，高投入性别（多为雌性）者更加挑剔，必然可从低投入性别者那里获得更好的出价。,性选择可能通过两条途径而产生：同性成员间的配偶竞争（性内选择），或者偏爱异性的某个独特特征（性间选择），或两者兼而有之。 性内选择可以解释打斗武器的发生，如雄性哺乳动物的鹿角、洞角、獠牙等。 另一方面，性间选择对极乐鸟、孔雀等雄鸟的明显无用的身体构件，如奢侈的尾和头羽等提供了解释。,5 . 植物的性别系统 大多数植物种类的个体雌雄同花，一朵花同时具有雄蕊和雌蕊。 有些植物种类的个体具有雌雄两类花，雄花产生花粉，雌花产生胚珠，同株异花。如玉米、南瓜。 少数植物种类为雌雄异株，雌花和雄花分别长在不同的植株上（如银杏），它们的雌株和雄株与动物的雌体和雄体相当。,6. 动物的婚配制度 （1）婚配制度的定义和进化 婚配制度是指种群内婚配的种种类型，包括配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育分工等。 因为雌配子大而雄配子小，所以每次婚配中雌性的投资大于雄性，加上后代抚育的亲代投入通常由雌性负担，雌雄繁殖投资的不平衡性就更明显。,再者，雄性通常可多次与雌性交配，每次投资较小，倾向于多配偶，而雌性较雄性更加关心交配的成功率，对于交配的选择也较雄性精细，倾向于单配偶。 美国生态学家Wilson根据雌雄两性在婚配中这种投入不平衡性提出：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。,（2）婚配制度的类型 婚配制度按配偶数分为单配制和多配制，后者又分一雄多雌制和一雌多雄制。 单配制出现在一雄与一雌结成配偶对，一般只在生殖季节，有的保持到有一个死亡。鸟类有90的种是单配制的。 一雄多雌制是兽类中最普遍的婚配制度。 一雌多雄即由一个雌体为中心与多个雄体形成的交配群体，非常少见（个别鸟类）。,（3）决定婚配制度类型的环境因素 决定动物婚配制度的主要生态因素可能是资源的分布，主要是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。 例如，鸟类在一片具有丰富食物（昆虫）并分布均匀的栖息地生存，雄鸟各有其领域，那么雌鸟寻找没有配偶的雄鸟结成伴侣显然将比找已有配偶的雄鸟有利。即选择有利于形成单配偶制。如果雄鸟也参加抚育，单配制将比一雄多雌制有利。,如果资源分布不均匀，占据较多资源的雄性就可能占有更多雌性（如非洲狮）。或当一个雌体能依靠自身养育后代，雄体就能与其他雌体交配以改善配对成效。 在极其严酷的环境下，可能抚育后代的要求比双亲所能给予的更多，在此情况下，一雌多雄制可能是最有效的对策。观察结果支持了这种格局：一雌多雄制出现在亚北极冻原的鸻科鸟类。,三 领域性和社会等级 领域是指由个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫，不让同种其他成员侵入的空间。 保卫领域的方式很多，如以鸣叫（鸟类）、气味标志（兽类）宣告领域范围，威胁、进攻驱赶入侵者，这些行为称为领域行为。 保护领域的目的主要是保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。,动物领域性几条规律： 领域面积随占有者体重而扩大。领域大小必须以能保证供应足够的食物资源为前提。 领域面积受食物品质的影响，食肉动物领域面积较同样体重的食草动物大 。原因是食肉动物获取食物更困难。 领域面积和行为往往随生活史、尤其是繁殖节律而变化。例如，鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。,社会等级是指动物种群中各个体的地位具有一定顺序的等级现象。等级形成的基础是支配行为，或称支配从属关系。 例如，鸡群中存在彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从。稳定的鸡群往往生长快，产蛋多（繁殖力高），优于不稳定种群。不稳定鸡群中个体间经常相互格斗要消耗很多能量，不利于种群延续，社会等级制就在进化选择中保留下来。,社会等级的优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，保证了优势个体优先获得繁殖后代的机会，就种群整体而言，有利于种族保存和延续。 社会等级制在动物界中相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。 领域性和社会等级是两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系。种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系。,
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