植物营养与植物病虫害的关系

第九章 植物营养与植物病虫害的关系2第一节 植物营养与病虫害关系概述 作物的抗病性有两个含义，一个含义是由遗传基因控制的抗病能力。它是作物抗病的主要贡献者，但由于真菌和细菌都存在着很大的变异性，可能会使品种的抗病性在种植若干年后衰退甚至消失。另一含义是环境因素引起作物的抗性变化。其中植物营养与施肥是一个重要的、而且较易控制的因素。植物营养通过影响作物生长方式、形态、结构，特别是化学组成来改变其抗病能力。品种抗病能力不同，营养状况影响的程度也不一。通常对高抗及高感品种影响较小，对中抗和中感品种影响较大。合理施肥，创造作物生长的适宜营养条件，可减轻甚至消除很多植物病害。现代农业由于化肥的施用量大大增加，而有机肥施用量明显减少，病虫害的发生也就相当严重。因此，在施肥时充分考虑其对作物抗病能力的影响对降低成本、提高经济效益意义很大。有关矿质营养对植物生长和产量的影响，一般都通过这些元素在植物新陈代谢中的作用来阐明。然而，矿质营养还往往对植物生长和产量产生难以预测的间接作用。由于它们使植物生长方式、形态学和解剖学，特别是化学成份发生变化，能增加或减少植物对病虫害的抵抗力。目前，在选育抗病虫害作物品种方面已取得了显著的进展。通过改变解剖学（如加厚表皮细胞，高度木质化或硅质化），生态学或生物化学特性（如产生大量抑制性成抗性物质）可以提高植物的抗性，特别是通过促进机械障碍的形成本质化和毒素植物抗毒素的合成来改变植物对寄生病虫侵害的反应以提高其抵抗力、将奋主植物易感染病虫害的生长时期与寄生病虫活动高峰时期错开（称为“躲避侵害”句也能获得明显的抵抗力。这种抵抗力虽然要遗传控制，但它受环境因素的影响相当大。通常，具有高度感病性或抗御性的品种受影响较小，而感病性适中或具有部分抗性的品种受影响较大，其中矿质营养是一种比较容易控制的环境因子。要想通过调节矿质营养（用施肥）来补充控制病虫害的方法（如应用杀菌剂和杀虫剂）就必须具有关于矿质营养增加或减少植物抗性的丰富知识影响植物病虫害的氮肥用量范围。随着施氮量的增加，三种大麦的叶斑病发病率都在增加，但感染病班的旗叶百分数所表示的感染绝对水平却各不相同。增加发病率对Proctor品种的大麦没有什么生理或经济意义，但对另外两种大麦的光合作用和标位产量却产生了可以预料到的毒害作用。施氮量和叶斑病之间的密切相关不能概括所有真菌和寄生病菌。一般来说，所谓“养分平衡”既要保证作物最佳生长，又要考虑到使作物获得最佳抗性。施氮量和植物生长间存在负相关关系。 由此结论，具有最佳营养状态的植物具有最大的抗病力，并且植物的感病性随养分浓度偏离最适水平的程度增加而提高。 高等植物与寄生物、病虫害之间的相互作用非常复杂，为把要说明矿质有养在其中的作用需要将问题作大量简化。然而，一在害主和寄生物相互作用的一些主要方面，矿质营养的作用不仅明确，而且可以预料并易于得到证实。本章其目的在于用少数典型例子进一步强调这些作用，以论证矿质养分和施肥控制病虫害的潜在可能性和限度。第二节 植物营养与细菌性和病毒病害 一、植物营养与细菌病害由各种兼性寄生生物引起的细菌疾病可分为三种主要类型：叶班病、软腐病和微管束病。叶班病的病原体一般都是通过气孔进入寄主植物的。因此表层作为感病的屏障没有多大效果。细菌一经进入植物体，就在细胞间隙蔓延繁殖。寄主植物的矿质营养状况对这一过程的影响与它对兼性真菌寄生生物的影响相似。植物缺钾和缺钙加速了病菌的繁殖和疾病蔓延，植物缺氮也常常如此，但不总是如此。细菌果胶酶和能损伤或杀死细胞的毒素也会加速病菌的繁衍。目前，关于植物矿质营养状况影响植物防御细菌侵染的机制尚缺乏详细资料。软腐病是由软腐病菌和黄单孢秆菌等引起的。寄生物通过伤口进入寄主植物组织，因此伤口木栓形成速率对寄主植物的抗性是非常重要的。钾营养水平高的植物伤口木栓形成速率高于缺钾植物。缺硼植物由生长导致的茎和叶柄破裂被认为是增加软腐病感病性的一个因子。 同许多真菌疾病一样，多聚半乳糖醛酸酶也能促进细菌在寄主组织里的蔓延，并且这种蔓延与果胶酶有关。因此，如表豆科植物的抗病力与钙含量有密切关系。受感染组织中果胶酶的活性很高。而钙含量却与此相反。病状的严重性反映了钙的抗病作用。 细菌微管束病，如由青枯病菌引起的微管束病，是通过木木质部在植物体内蔓延的。它导致粘液物质的形成，最后使导管堵塞。这些疾病与矿质营养的关系尚无清楚，有少数报道，番茄缺钾会略微加重微管束病害。二、植物营养与病毒病害病毒只能在活细胞里繁殖并且只能以氨基酸和核苷酸为养料。一般来说，有利于寄主植物生长的矿质营养对病毒繁殖也有利，氮、磷尤其如此，在钾营养上也能看到同样的趋势。尽管矿质营养能促进病毒的繁殖，但病毒病害的外观症状也不一定与寄主植物矿质营养的增加相一致。即使植株完全感染病毒，大量施氮也会使糖用甜菜黄化症或马铃薯卷叶的病毒症状消失。但施氮可以加重洋葱的黄矮病或烟草的花叶病毒危害。病毒病外观症状的强弱及植物生长的下降程度主要取决于病毒和寄主细胞对氮的竞争。这种竞争因不同的病毒疾病而有差异，但也受温度等环境因素的影响。第三节 植物营养与真菌病害一、感染的机理植物渗出液能大大促进植物叶和根表孢子的萌生。大多数通过土壤和空气传播病原体的真菌感染的成败与渗出液流有关。渗出液的流量和成份取决于细胞液浓度和相应的扩散梯度。例如，缺钾时，叶的糖分和氨基酸的浓度较高；氮供应过量时，氨基酸和酰胺的浓度提高。质外体和叶子表面同化物的浓度取决于原生质膜的渗透性。叶和茎组织质外体中氨基酸和糖的浓度平均为1-5mm，而在缺钙、缺硼（增加膜的透性）和缺钾（损害聚合物的合成）的情况下，其浓度可能进一步提高。 在穿入和感染期间，寄主质外体中可溶性同化物的浓度决定了寄主物的生长。仅有少数几种植物寄主物真正在细胞内直接利用共质体的同化物。一些寄生物，如大麦的白粉菌只接近表皮细胞，在这种情况下，植物表皮细胞的物理和化学特性对植物感染病性和抗病性的影响较叶片组织更为重要。叶、茎和根表皮细胞的特点是含有大量酚类和黄酮类化合物（即具有显著抗真菌特性的物质）。矿质营养在酚代谢中的作用已经被充分证明，关于酚积累的例子也曾在涉及硼和铜的缺乏问题时参见其他相关文献。多数寄生真菌通过释放可溶解胞间层的果胶酶而侵染质外体，这些酶的活性收到钙的强烈抑制，由此可以解释植物组织的钙含量与植物对真菌病害抗性的密切关系。 侵染期间，菌丝和寄主细胞之间进行着一系列的相互作用。透导抗性机制主要与表皮有关，而这种机制的有效性取决于病原体类型和寄主抗性。这些机制涉及植物的矿质营养和养分状况。LEWIS提出假设：硼可能对与微生物侵染有关的酚类植物抗毒素的形成有促进作用，硼酸盐络合物对侵染也有影响不管它是由被侵染的表皮释放还是由寄主细胞产生的，都会激发侵染部位形成酚类物质。现已证明，缺氮植物的酚类物质含量较高，但在大量供氮时，这些物质含量及其抗真菌效果都有下降。植物组织（特别是叶）老化，木质化以及表皮细胞层硅的沉淀都会成为菌丝穿透的有效机械障碍。这些过程为植物，特别是草本植物的叶片提供主要的结构抗病性。而矿质营养能以各种方式木质化和硅的沉淀产生影响。二、氮和钾的作用由于氮、钾在施肥方面的特殊重要性和在调节作物抗病力中的作用易于验证，所以关于氮、钾对寄生病害影响的文献颇多。但基于下列两点主要原因，这些作用常常不稳定甚至在某些情况下还有争议： 尚不能清楚说明这些矿质营养的水平是缺乏、最佳还是过量。 在感染方式上，专性和兼性寄生物之间的区别尚不清楚。氮浓度高加重了专性寄生物的侵染，而对交链孢菌和镰刀菌等兼性真菌寄生物以及表中所列的黄单孢杆菌等细菌病害的作用却相反。钾与氮不同，其效应是一致的：高浓度钾能提高寄主对专性和表性两种寄生物的抗性。 专性和兼性寄生物对氮效应的主要差异为由专性寄生物引起的麦类植物对秆锈感病性随氮供应水平增加而增加，缺氮植物具有很强的抗病性。相反，番茄对表性寄生物引起的细菌叶斑病的感病性却随氮量增加而减少，甚至在寄生植物处于最佳生长所要求的氧水平时也是如此。 这些效应差异是由于两类寄生物对营养的需要不同，专性寄生物依靠活细胞提供同化物，而表性寄生物依靠半腐生植物，它们更喜欢衰老组织或释放毒素来伤害或杀死植物细胞。一般来讲，凡能增强寄主细胞代谢或合成活性及延缓寄主植物衰老的因子都能提高对兼性寄生物的抗性。氮在增加植物对专性寄生真菌感病性的作用，涉及到农业和园艺技术措施两个方面，而且还与寄生物对矿质营养的需要以及氮引起植物在解剖学和生理学上的变化有关。氮尤其能加速植物的生长，在营养生长时期，幼嫩组织对成熟组织的比例向动嫩组织占优势方向变化，因而增加了感病的可能性。此外，质外体和叶表面的氨基酸和酸胶浓度的增加似乎比糖对分生孢子萌发和生长产生的影响更大，与此同时，还发生了特有的代谢变化，这对抗病性是很重要的。大量供氮时，一些酚的主要代谢酶活性降低。酚含量减少。供氮低的稻叶中，每100g干物质的木质素含量约为1100g；而供氮高的稻叶中木质素含量约为500g。 在植物对增加供氮的效应方面，通常可以看到的另一变化是桂含量降低，这是一种与生长稀释作用有关的非专性效应。各种解剖学和生理学的变化加上作为寄生物基质的低分子有机氨化物含量的增加，构成了影响供氮量和植物对专性寄生物感病性之间密切关系的主要因子。钾的情形较为简单一，钾能降低寄生植物对上述两种寄生物的感病性，水稻茎腐病表明钾的上述作用很明显，在此情况下施用钾肥可以完全控制病害。但多数情况下，钾的效应仅表现在缺钾时。缺钾植物比不缺钾植物更易感染上述两种寄生病害。通常，施钾肥能减少感病性（或增加抗性），同时，增施钾肥也能促进作物的生长。当施钾量超过植物生长要求的最佳水平时，增施钾肥和提高植物钟营养水平不能增加抗性。 从感染镰刀菌的油棕榈感染条锈病的小麦的情况，施钾增加抗性只限于缺钾范围。缺钾植物对寄生病菌的高度感病性与钾的代谢功能有关。缺钾植物的高分子化合物（蛋白质、淀粉和纤维素）合成减弱，而低分子有机化合物积累。因而在缺钾条件下施钾肥能促进生长，减少低分子有机化合物含量，直至生长达到最大量。进一步增加施肥量，植物的钾营养水平对植株的有机成份没有多大影响，因而也往往不再影响抗性。 在缺钾范围内，钾促进生长也常使其它矿质元素含量有所下降（生长稀释作用）。超过最大生长后。由于根吸收点的竞争Ca2+、Mg2+等其它阳离子水平也可能稍有降低。钙供应不足时可能增加与缺钙有关的生理紊乱及感病性。 对主要依靠养分从营养器官的再利用来提供果实和种子钾营养的作物来说，钾和抗性之间的关系更为复杂。某些大豆品种，在结荚后期，、上部豆荚枯萎病的发病率迅速增加与豆荚钾含量的迅速下降有关系。作物病害随着土壤大量施用钾肥而减少。虽然大量施钾对种子产量影响有限，但却大大改善了种子品质。严重感病的种子不宜用作动物饲料或其它目的。三、钙和其它矿质养分的作用植物组织含钙量从两个方面影响寄生病的发病率。首先钙对生物膜的稳定性是不可少的，因此钙水平降低能促使低分子化合物（例如糖）从原生质流向质外体。其次，在胞间层为提高细胞壁的稳定性需有多聚半乳精醛酸钙的存在。许多寄生真菌和细菌通过产生能溶解胞间层的多聚半乳精酸酶等细胞外果胶酶来浸染植物组织。而钙能有效地抑制这种酶的活性，因此，植物对寄生物的感病性与组织的含钙量呈负相关。在试验中，营养液的K+、Ca2+、Mg2+的总浓度保持不变，只是K+/Ca2+比例发生变化，因此，植物体中钙含量减少也与钾含量增加有关。辅助试验表明，只要植物钙含量保持在高水平状态，钾含量增加不一定导致感病性增加。 大豆“双茎病”是多数酸性热带土壤的流行地方病，植株顶端分生组织坏死，严重感染小核菌。增施钙能减少真菌感染和“双茎病”。后者异常（顶端分生组织坏死和丧失顶端优势）很可能是缺钙直接造成的，而真菌的侵染是缺钙的间接结果。各种寄生真菌优先侵害木质部并溶解导管的细胞壁，从而导致导管的堵塞，继而发生萎缩症（例如镰刀菌枯萎病）。这些真菌的生长和活性与木质部汁液中钙的浓度密切相关。在感病前，将豆种植物种植在钙浓度高而均匀的溶液中，然后接种镰刀菌并移栽到不同浓度的钙溶液里。木质部渗出物中钙的浓度是影响植物对镰刀菌抗性的因子。但番茄整组织的钙含量却与病害指数或寄生组织中寄生物的生长无关。 感染引起果实腐烂的真菌病害。因此在贮藏前施钙是防止生理失调和真菌侵染造成果实腐烂损失的有效措施。关于微量元素对寄生病害影响的文献已发表很多，可是结果常互相矛盾，而且多数出自观察而不是系统的研究。一般而言，微量元素和大量元素对植物抗病性影响的原理相类似：养份缺乏导致低分子有机物的积累，从而降低了植物的抗病性。尤其是那些因营养缺乏而损害代谢活性的植物，对专性和兼性寄生物的防御机能更可能下降。三叶胶由于缺锌、糖分渗漏到叶表，加重了粉孢子浸染的严重性。缺硼的麦类植物感染白粉病的速率较硼供应充足的高好几倍，并且真菌病害迅速向整个植株蔓延。 铜被广泛用作真菌杀菌剂，其用量远大于作物的需要。铜作为杀真菌剂的作用取决于它对植物（和真菌）表面的直接施用。至少，小麦的铜营养状况对白粉病感染速率没有什么显著影响，但严重缺铜也会使成熟植物抗白粉病能力受到抑制。延缓木质化，削弱酚的代谢作用，可溶性碳水化合物积累，以及延迟叶片老化，可能是缺铜植物成熟期感病性较高的主要原因。第四节 植物营养与虫害关系合理施肥是害虫综合治理中农业防治法的有效措施之一，实际上，合理施肥就是通过供给植物必需的氮、磷、钾等矿质营养元素，以改善植物的营养状况。合理施肥对控制害虫的危害有以下几个方面的作用：改善作物的营养条件，提高了作物的抗虫能力；促进作物的生长发育，避开有利于害虫的危险期或加速虫伤部分的愈合；改变土壤性状，使害虫生存和蔓延的土壤环境条件恶化；直接杀死害虫。 合理的施用氮、磷、钾等营养元素可以对许多害虫产生一定的控制作用。主要表现在两个方面，第一，使作物抗虫的遗传特性得以充分表达，有关这方面的详细内容将在本文其它部分进行讨论；第二，在作物整个生长阶段中，有一个时期最易受到害虫的危害，而害虫的发生期正好与作物的易感期吻合时，将会使作物受到严重的损伤。 如在春小麦产区，麦杆蝇是一主要害虫，其成虫产卵对小麦植株的生育期具有选择性，可以通过合理施肥促进春小麦的生长发育，使麦秆蝇成虫产卵盛期与小麦的这一虫害易感期(拔节和孕穗期)错开，即可大大降低麦杆蝇对春小麦的危害。 水稻三化螟是一种单食性的害虫，而水稻是三化螟唯一食料和栖息场所，这种螟娥对于产卵场所具有明显的选择性，在不同生育期和长势不同的水稻田中，各类型田间卵量的分布不同。在施氮多、生长浓绿茂密的地块落卵量较大相反，施氮量适中的地块落卵量相应较少。据报道，螟蛾产孵受水稻植株内所含稻酮等化学物质的影响很大，施氮素多的水稻，体内所含稻酮也多。因此，在稻田合理使用氮磷钾肥，可控制稻苗长势，防止过嫩或后期猛发贪青，避开易受螟害的危险期，可以大大减低水稻螟虫的危害。 在缺氮的棉花植株上，棉蚜的繁殖量较低；即施氮肥过多会增加棉蚜的发生数量，这与疯长棉株棉蚜较多的现象是一致的。当棉株的渗透压较高时，棉红蜘蛛则受到影响。因此，合理使用氮、磷等肥料，能提高棉叶细胞的渗透压，即可减少其危害。有时棉株由于缺少矿质营养元素，体内可溶性糖含量增加，则有利于红蜘蛛的发生。此时也容易形成高温低湿的小气候条件，使棉株受害更为严重。 在果树和小麦田中，合理的使用氮、磷、钾等元素也同样有利于提高果树和小麦等对刺吸式口器的蚜虫和叶螨的抗性。害虫是指昆虫、螨和线虫等危害作物的动物。它们与真菌和细菌不同，有消化和排泄系统，但在食物上没有什么特殊要求。此外，叶子颜色等视觉因素对它们的“识别”和“定向”能力是很重要的。例如，有许多种蚜虫喜欢在反射黄光的表面上栖息。寄主植物对害虫抗性的主要类型有：（a）物理的（如颜色、表面特性、毛）；（b）机械的（如纤维、硅）；（c）化学及生物化学的（如刺激物、毒素和驱虫剂的含量）。矿质营养可以在不同程度上对上述三方面产生影响。一、大量元素的作用一般来说，幼嫩或速生植物比老熟的和生长缓慢的植物更易遭受虫害，因此氮肥施用和害虫侵袭之间通常存在正相关关系。另一方面，与钾的关系似乎不太明确。 尽管糖可以作为水稻揭飞虱等多数刺吸式昆虫的饲用刺激物，但氨基酸和酰胺在这方面可能更为重要。南瓜缘蝽说明了此点。缺氮植物的饲养效应最低，每株植物的南瓜缘蝽数目与叶的可溶性氮总量有明显相关。相反，叶片的蛋白质含量与昆虫的食物喜好之间没有什么联系。由上述结果可以得出结论，矿质营养和肥料能否预防刺吸式寄生虫的侵害取决于这些物质能增加还是减少植物体内可溶性有机氮的含量。不同形态肥料对球蚧侵害橡树和紫蛎蚧和黑蚧侵害柑桔类树木的显著影响可能与植物成分变化有关。单独施镁，特别是镁与氮、磷配合施用会加重养分失调（引起钾的缺乏），导致可溶性有机氮含量相应增加（即为球蚧准备更多的可口食物）。植物组织的机械特性变化也可能是一个起作用因素。 在氮影响害虫侵袭方面，大田作物与森林树木显著不同。大量施氮的树木，以针叶式阔叶为食的咀嚼式昆虫（叶蜂、毛虫等）数目明显减小，其理由尚不清楚，讨论认为，可能是因为促进了有毒物质的形成，硝酸盐过量或碳氮比不适。 二、微量元素的作用与大量元素相类似，微量元素是否影响植物的抗虫性主要取决于这种元素的缺乏是否导致低分子有机化合物的累积或作为驱虫剂的化合物的减少。除少数例外，关于微量元素与害虫关系的资料还不够完善和具体。曾有假设，被研究的油棕榈苗。遭受红蜘蛛侵害随叶片硼含量的增加（从缺乏到足够）而减少的原因可能与缺硼的植物类黄酮合成受阻有关。这些多酚物质不仅涉及对真菌的抗性而且与抗虫害能力有关。植物营养与植物病虫防治植物营养状况是影响植物病虫危害程度的主要因子之一。轮作施肥和灌水已成为控制植物病虫危害的主要农业技术。随着人类生活水平的提高和人们对环境保护重要性认识的加深，少施或不施农药的农业生产技术日益发展。因此，进一步了解植物营养对病虫危害的作用机理是十分有意义的。 铁、锰、铜、锌、硼是植物的必需营养元素，硅为植物有益的营养元素。这些元素在植物营养中的作用早已被人们认识，然而对上述元素与植物病害的关系及其抗病机理认识甚少。为此，本文根据国内外有关资料综合评述上述元素与植物病害的关系，为大田生产中合理施肥、增强植物抗病性提供依据。铁对植物病害的影响铁对植物病害的影响机理现有研究表明，铁是产生抗真菌外细胞酶，如镰刀尖孢菌产生的果胶甲脂酶(Sadasivan，1965)、花生叶斑病菌phoma herbarum产生的外源葡聚糖酶(Shinde，1987)的基础组成成份，缺铁时这些酶的合成受阻，抗病性降低。 Barber(1988)认为，至今尚末发现铁对木质素的合成有直接的影响，然而，铁是生理代谢中某些氧化酶以及光合作用系统中铁氧还蛋白的组成份，铁氧还蛋白又是光合作用的电子传递链中第一个稳定的还原化合物，它的高负还原势(-0.43v)能还原NADP、硝酸盐、硫酸盐、氧和血红蛋白，从而影响植物的光合作用。可见铁能影响植株的生理代谢并间接影响植株的抗病能力。锰对植物病害的影响机理锰是微生物生长的必需元素，可以促进真菌孢子萌发，也可以通过本身的毒性或改变毒性来直接影响病原菌。锰对植物病害最普遍的影响是改变抗性，这也许是通过根系分泌物新陈代谢的变更来间接影响，通过产生抑制化合物或感染部位附近毒性锰的积累和病原体的不断吸收来直接影响植植物病害。锰对植物病害的影响可能是这些作用的综合结果。锌对植物病害的影响锌对植物病害的影响机理锌对植物抗病性影响的机理尚不清楚。Chrapil(1973，1976)和Better(1981)等人认为，锌的抗病性可能与锌在生物膜中的重要作用有关，而且以对根系生物膜的保护作用尤为突出(Welch，1982；Loneragan1987；Graham，1987)。缺锌植株根际碳水化合物和游离氨基酸渗出增加，有利于病原菌的繁殖和生长。Carr和Stoddart(1963)认为，锌对细胞生物膜影响的假设说明解释足量锌对病毒粒体固定的可能性，还可以说明锌阻碍小麦镰抱霉属病茵向上运动的原因(Sparrow，1988)，然而足量锌对细胞生物膜稳定性的具体影响机理尚不明确另有观点认为，锌可能影响根的有机组成分，Dutta和Deb(1986)研究大豆根腐病发现，施用高量ZnSO4(05)可以降低病菌的侵染，也可以促进根际抗病微生物的生长。此外锌还直接影响植物的生理代谢，张贵常等(1985)认为锌直接影响碳酸酐酶活性以及叶绿体类囊体膜色素蛋白，崔微和吴兆明(1964)发现，缺锌条件下植物体内蛋白质的合成受到抑制，Hewitt(1963)认为，在缺锌植物体内天门冬酰胺和谷氨酰胺的含量显著增加，总的酰胺量和游离氨基酸也显著增加，从而有利于病原体的侵染和生长。说明锌可以通过直接影响植物的代谢而间接影响病原体的侵染铜对植物病害的影响铜对植物病害的影响机理业已证明，铜是毒性重金属，它与含氮有机物质具有强的亲合能力，从而使病原体蛋白质受到破坏。尽管一些病原体也需要微量的铜，但它比一般高等植物要少得多，因此病原体对过量铜的耐药性较低。由此可见，铜是一种有效的杀菌剂。Gross(1980)和Graham(1983)认为，铜对寄主植物抗性的间接影响比其对病原体的直接影响更为重要，并以影响木质素的合成最为突出。Beckman(1980)认为，木质素是阻碍一些病原体如白粉病侵染的重要物质，木质素合成良好是铜抗小麦白粉病菌侵染的基础(Grallam 1984)。此外，还发现铜是多酚氧化酶、酚酶的组成成分，这样铜直接影响抗菌剂酚类物质及其氧化物的合成(Walkerl981)，多酚氧化酶活性高低与病原体侵染程度呈正相关(HorsfaHl980)。施铜增加了多酚氧化酶活性，从而提高植物的抗病能力。硼对植物病害的影响硼对植物病害的影响机理Coke(1968)认为，缺硼降低IAA氧化酶活性，从而增加IAA含量，并导致酚类物质的累积。Reingard(1959)发现，马铃薯发生癌肿病后其类生长素浓度增加。Harrd(1978)和Tandon(1985)认为生长素(类生长素)活性的增加与抗生长素浓度的提高有关，由于抗生长素物质番茄素的存在，使得马玲薯癌肿病菌难以入侵(Hampson，1980)。Harrd(1978)已从马铃薯癌肿病株中分离出抗生长素物质，并发现它是具有蛋白共价健的阿魏酸、咖啡酸以及鸭脚木酸。Perkins(1956)在缺硼燕麦的坏死斑点中发现咖啡酸和鸭脚木酸，Rajaratnam(1974)在缺硼棕搁中也发现阿魏酸和香草酸，这一切表明硼可以抑制高浓度生长素和类生长素类物质的产生，从而抑制病原引起肿瘤病的形成。硼同时可以通过影响木质素的合成及其内层细胞木质化来阻碍病原体的侵染(Lewis，1980)。Mai和Abawi(1987)发现，镰抱霉菌只能进入轻度木质化的根冠，然而由于缺硼根系木质化程度低，有利于病原体的侵染。 硼在抑制真菌菌丝侵入皮层中也有一定作用，Alekseya(1971)发现，缺硼可导致皮层细胞壁破裂，这可能与缺硼影响果胶合成，由此导致根系真菌的侵染有关。此外，缺硼时糖的运输受阻，植株体内可溶性糖浓度增加，有利于病菌的侵染三、营养元素硅的作用通常，草本植物，特别是湿地水稻，是典型的硅淀积植物。随着硅用量的增加。叶片硅的含量也在提高，这使水稻对稻疽病等真菌病害的感染性下降。抗病性增加（表现眼斑病病班数减少）似乎直接与外部溶液和叶片磋的含量有关。 一元硅酸在水中的溶解度约为SiO2120mgL。木质部的硅首先转移到成熟叶片，稻瘟病感染主要发生在幼叶。不管硅的供应量高低，随着叶片的成熟（叶片完全展开大约需8天）和老化，抗性都迅速增加并达到相当高的水平，因而硅对幼叶抗性的影响尤为重要。虽然硅在表皮细胞中对菌丝穿透的障碍作用不容置疑，但施硅提高物叶抗性还可能与其它机制有关。有机硅化合物的形成可能增加细胞壁对酶降解的稳定性。硅似乎还参与寄主细胞对菌丝穿透的防御，已经观察到，叶部感染后，菌丝周围硅的淀积加速。淀积程度受周围寄主细胞代谢上的控制。而不是真正借助于质外体的质流被动迁移。因此，硅淀积在这些防御反应中的作用似乎类似于在感染部位对多酚和木质素合成的促进作用。含硅淀积物的表皮细胞的细胞壁对刺吸式昆虫的口外，特别是咀嚼式昆虫的上颚是一种机械屏障。业已证明，当水稻合硅量高时，水稻钻心虫的幼虫上颚受到伤害。而对水稻褐飞虱，叶中可溶性硅酸是比淀积硅更为有效的刺吸障碍物。硅含量低至10mgL时就开始起作用。 叶表面物理特性对刺吸式昆虫侵害严更性也非常重要。在口针插入组织之前先在叶表面进行探索。小麦长到几个叶片时喷施硅酸钠而引起叶表面特性的变化，可能是蚜虫伤害明显降低的主要原因。随着氮营养的增加，麦长管蚜的蚜虫数也在增加，然而、叶面喷硅可以使蚜虫数低于缺氮的对照植物。因此，根外喷施含硅肥料在集约化生产中的有益作用应予以特别重视。但这些试验结果还说明，难以对增施氮肥和刺吸式昆虫的关系进行概括：与以谷穗为食的麦长管好相对照、另一些种类的蚜虫，如麦网蚜，对增施氮肥没有反应。这种对氮反应的差异可能是由于不同蚜虫的食物习性和对植物器官喜好不同（例如麦网蚜喜欢叶片）所致。 硅对植物病害的影响，硅可以提高植物的抗病能力。浙江省的研究发现，水稻剑叶含硅量为18.86的穗颈癌病发病率为1.48，而剑叶含硅量为7.4的发病率为8.87，前者比后者降低6.39。Volk等把水稻栽培在加有3130mgL SiO2的培养液中，在控制条件下接种，测定单个叶子对水稻稻瘟病菌的敏感性，发现在新叶中抵抗力直接和干物质中的硅含量有关。Datnoff发现，每公顷施硅酸钙炉渣15kg可使水稻稻瘟病、胡麻斑病发病率比对照分别降低30.5和15.0。硅对植物病害的影响机理硅胶能充满细胞纤维素微团的孔，构成硅纤维素膜，保护植物免遭病害袭击。亦有人认为硅在阻碍真菌侵染中可能纯粹是一种机械性防护作用，因为菌丝必须通过表皮细胞壁入侵寄主内部，而硅正好主要累积在此，构成一道机械屏障。但也有人认为硅可能影响真菌对细胞壁的酶降解，或者茎叶中硅酸化合物本身对细菌有一定毒性，因为有人避开硅质化表皮的屏障接种，菌丝的伸长亦受阻碍。当然硅还可以通过影响植株的生理代谢，而间接影响一些细菌性、真菌性病害的侵染。然而硅对香蕉病毒性束顶病害的影响机理至今尚不清楚参考书目：1 陆景陵主编, 植物营养学（上册）第2版. 北京: 中国农业大学出版社, 20032 廖红, 严小龙编著. 高级植物营养学. 北京: 科学出版社, 20033 胡霭堂主编, 植物营养学（下册）. 北京: 中国农业大学出版社, 20034 潘瑞炽主编, 植物生理学第5版. 北京: 高等教育出版社, 20045 石伟勇主编, 植物营养诊断与施肥. 北京: 中国农业大学出版社, 2005复习思考题：1、合理施肥对控制害虫的危害的作用？答：改善作物的营养条件，提高了作物的抗虫能力；促进作物的生长发育，避开有利于害虫的危险期或加速虫伤部分的愈合；改变土壤性状，使害虫生存和蔓延的土壤环境条件恶化；直接杀死害虫。 2、锰对植物病害的影响机理？答：锰是微生物生长的必需元素，可以促进真菌孢子萌发，也可以通过本身的毒性或改变毒性来直接影响病原菌。锰对植物病害最普遍的影响是改变抗性，这也许是通过根系分泌物新陈代谢的变更来间接影响，通过产生抑制化合物或感染部位附近毒性锰的积累和病原体的不断吸收来直接影响植植物病害。一、植物营养与细菌病害 问题；1、各种营养元素在对病虫害的防御作用方面是否会出现拮抗作用？2、病虫害的发生在植物营养学中的运用？