色觉的复视锥理论

色觉的复视锥理论摘要：对于色觉现象和色觉机制，目前主流理论都还存在一些模糊认识。梳理文献资科中的 相关研究成果，发现S型视锥细胞的分布与视网膜微血管的分布具有关联性。FAZ周边丰富 的微血管构成血管拱环，血管拱环在光感受器层形成一环形投影，S型视锥恰在此区域迅速 达到峰值密度。新生婴儿的视锥细胞是不成熟的，缺乏适当的光刺激将不能正常发育。依据 上述事实，结合眼底反射密度术的实验结果，可得出一个合理论断：S型视锥是报废无用的 视锥。与此相对应，L/M型视锥是发育成熟的视锥，内含多种视色素（或视蛋白）。色调的 Bezold-Brueke现象应与视色素的吸收光谱有关。无用的S型视锥会影响视觉质量，视觉系统 进化出一种注视性眼球运动很好地弥补了这一缺陷。关键词：生理学；色觉理论；视锥细胞；水平细胞；注视性眼球运动0引言色觉理论是指解释色觉现象及其机制的理论。色觉现象一直是人们感兴趣的课题。至今 对于阐明色觉机制有突出贡献的有三种理论，它们是Young-Helmholtz理论（简称三色学说）、 Hering理论（常称四色颉颃理论）和Muller理论（又称阶段学说）E各个学说都有相应的实验结论或观察现象所支持，如人类有三种不同的视锥细胞已是无 人怀疑的事实。但各个学说都也有不足之处，例如，按照三色学说，应该有3种单色盲即红 色盲、绿色盲和蓝色盲，而实际常发生的却是红绿色盲和蓝黄色盲，并且色盲患者都能感受 白色或灰色；而四色颉颃理论对三原色能产生光谱上的一切颜色这一事实则不能给予说 明。阶段学说认为色觉过程分为几个阶段，颜色视觉机制在视网膜感受器水平是三色的，符 合三色说，而在视网膜感受器以上的视觉传导通路上又是四色的，符合四色说，最后在大脑 皮层的视觉中枢才产生各种色觉。但是，在光感受器与水平细胞间，不同颜色的信号必须以 某种特异到无法想象的方式汇合起来，实在有生硬、凑合之嫌。阶段学说取两家所长，但并 没有补全其短。色觉机制还有诸多疑惑需要探索求解。1视锥细胞的特征与功能人眼可分为屈光系统（角膜，房水，晶状体和玻璃体）和感光系统（视网膜）两部分。 视网膜是包含上亿个神经细胞的神经组织，排列成三层，通过突触组成一个处理信息的复杂 网络。第一层是光感受器，第二层是中间神经细胞，包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞 等，第三层是神经节细胞。光感受器按其形状可分为两大类，即视杆细胞和视锥细胞。在人 的视网膜中，视锥细胞约650700万个，视杆细胞总数达1亿以上。视杆细胞主要在离中 心凹较远的视网膜上，而视锥细胞则在中心凹处最多，密度最高，每平方毫米约14万个3视锥细胞功能的重要特点，是它有辨别颜色的能力。色觉即为眼在白昼明处（强光）视 锥细胞活动时产生的一种感觉。各种不同波长的光引起不同的色觉。三色学说认为人的视锥 细胞有三类，根据吸收光谱范围的不同分为L型、M型和S型视锥细胞，它们的敏感峰值 分别为565nm、535nm和440nm，L型和M型视锥细胞对整个可见光波段（380nm760nm ） 敏感，而S型视锥细胞的敏感区域约在380550nm波长范围。按常理推测，三类视锥细 胞的比例应基本相当，分布应相对均匀。但是，有中外研究者的实验发现，中心凹内直径约 0.1mm区域范围（视场近20，）内并无S型视锥细胞分布，在此区域之外，距中心点约0.25mm 左右处（视场约2）迅速达到其峰值密度，随后密度又逐步下降，S型视锥细胞只占总体视 锥细胞的7%至15%左右4。另一方面，虽然色光三原色的选取不是固定的，但国际照明委 员会（CIE）选定“三基色”红、绿、蓝的波长分别为700nm、546.1nm、435.8nm，而三类 视锥细胞的敏感峰值波长对应的颜色是不能选作“三基色”的，三色学说（包括阶段学说） 显然没有对此给出合理的解释。视锥细胞是一种细长形的细胞，大小与其所在视网膜的部位不同而不同，中心凹处较细 长，周边部分的较粗短，直径约为2pm7.5pm，长度约为28pm58pm 1 3。视细胞在结 构上大致分为外节、内节、核部和突触部。外节是一群堆积着的小盘，内含视色素，是视细 胞的感光部分，通常称之为光感觉器。视锥细胞外形上最重要的特征就是它的外节呈圆锥状， 而另一类视细胞一一视杆细胞的外节是呈圆柱形。人类观察颜色主要利用眼球视网膜的中心凹区，视场较小；当视场变大至中心凹相邻的 外周区时，红、绿感觉逐渐消失，视觉呈红-绿色盲，感受光谱区域变窄并向短波端偏移1 把色觉的这一现象与视锥细胞的分布情形两相对照，容易得出一个结论或猜想：S型视锥较 L型和M型视锥粗短，其外节根部（靠近内节处）更为膨大。如果不同类型的视锥具有不同的形态，那么区分人的三类视锥应该相当简单，但是，色 觉现象与机制的复杂性给这种简单归类打上了严重问号。只以视色素来说，视杆细胞中的视 紫红质早已抽提成功，而锥细胞视色素却只报道有视紫蓝质从小鸡视网膜中抽提出来5。目 前看来人的锥细胞视色素与11-顺视黄醛有关，区别只在于视蛋白的不同。在基因编码及视 蛋白研究中已发现相对应的三种视蛋白6，应用视蛋白抗体染色已能制作S型视锥的地形图 囹，但视蛋白在视锥细胞内的分布情况并不明了，如S型视蛋白是否只存在于S型视锥内就 是一个不确定性问题。2视锥细胞的发育人类视觉有一个较长的成熟过程，黄斑区的发育与视锥细胞外节的发育主要是在出生 后。出生时外节粗短，此后不断变细变长，至出生后45个月尚未发育完全，主要表现为外 节长度和视锥细胞密度仅达到成人的一半刀。视觉系统的发育具有可塑性，在动物视觉剥夺 效应的研究中，发现外侧膝状体和视皮层的发育都存在易感期，并在一定时期内可逆2。视 网膜的发育，视锥细胞功能的完善，与大脑视觉中枢的调控息息相关，二者是相辅相成的， 也是相互制约的。色觉现象纷繁复杂，色觉过程还不够清晰明了，梳理相关文献及研究资料，有一些基本 事实存在关联性，值得探讨一番。（1）刚出生婴儿的视锥细胞形态粗短，至45个月后发育仍未完善;（2）视力正常人视网膜中心凹中心部位的视锥细胞形态细长，而其它区域存在形态粗 短的视锥细胞；（3）人的视蛋白有多种，在基因组中也发现了相应的编码；（4）人的视锥有三类，但对应的视色素却迟迟分离不出来。依据上述事实，设想视锥细胞的发育成熟过程，大多数细胞变细变长，少部分细胞无甚 变化，最终分化为三类视锥，但三类视锥的分布极不均衡。由此推知，三类视锥细胞应是在 后天环境刺激下逐步发育分化形成的，而不论是哪类视锥细胞，都含有同样的视蛋白或视色 素，区别只在于结合模式及其与水平细胞等的相互作用的不同。简要来说，对于色觉机制， 可以给出一个合理的基本假设：新生婴儿的每个视锥细胞在结构与功能上都是相同的。3发育受限的S型视锥从基本假设出发，可以推出一些具有启发性的结论，能够解释诸多色觉现象。原本相同的视锥细胞在后天环境中发育分化成三类，其中有少部分在形态上没有多大变 化，而视力最佳的中心凹中心处的视锥细胞都是形态细长的，由此可知，视锥细胞形态越是 粗短的就越是没有怎么发育的，它们对色觉而言没有什么作用。这种由于某些原因造成发育 不良的视锥组成了人类视锥细胞中特别的一类，很自然地，这类细胞会与s型视锥联系起 来。因此，在基本假设的前提下，需要再给出一个关联假设：S型视锥的发育与人的视觉系 统的发育脱节，是报废无用的视锥细胞。假设S型视锥无用就意味着假设了 S型视锥比L/M型视锥形态粗短，但各种文献资料 上没有关于三类视锥在形态特征方面的描述，这里只好存疑待解。把S型视锥定性为无用 的视锥，看似毫无道理，但却有多方面的证据支持这一结论。（1）中心小凹（视场20）虽无S型视锥，但视力最佳，且对蓝色也有较高的分辨率（2）运用眼底反射密度术只能测定出L型与M型两种视锥25。虽然用显微分光光度 术及微电极技术都能探测到S型视锥的存在，但是这两种方法与反射密度术有一个显著区 别：反射密度术是在正常视觉活动中进行的，检测的对象是活体眼球，而显微分光光度术检 测的对象是离体视网膜，微电极记录的只是细胞膜内外的电位情况，都与色觉过程是脱离开 的。眼底反射密度术探测不到S型视锥的存在，极有可能是因为进入眼球的探测光线无法 会聚到S型视锥细胞处造成的结果。（3）比较人类视锥的光谱吸收曲线与明视见函数曲线，几乎观察不到S型视锥光谱吸 收曲线与明视见函数曲线的关联性，说明S型视锥可有可无，它不影响人的正常色觉。I沃尔德等曲线；2麦克尼科尔 等曲线；J一脂斯饮夸曲线m 500600700波 fe/nm波长(nm)1沃尔德等曲线；2麦克尼科尔 等曲线；3腊斯顿等曲线图1光谱吸收曲线与明视见函数曲线合并比较图3视见函数值是一定区城内所有视锥光效应的综合结果。明视觉曲线V()与L型视锥的 光谱吸收曲线最为接近，且形态类似，说明人类色觉的主要贡献来自于L型视锥。以峰值 来看，明视觉的峰值对应在波长555nm处，L型与M型视锥的吸收峰值分别在波长565nm 与535nm处，表明L型与M型视锥的数量比大致为2： 1。但是，由于光谱吸收曲线经过人 为调整，使三类视锥的吸收峰值都归一到100%，因此这个数量比还有待修正。诸多的研究结果证实了三类视锥的存在，但是对于S型视锥是否参与色觉过程的问题 却没有直接的证据。换个角度思考，S型视锥不能正常发育的原因在哪里？排除先天缺陷的 因素，若能找到后天发育过程中的决定因素，则问题或许能迎刃而解。有研究者做过一些视觉剥夺试验，在视觉发育阶段，对猫猴等行眼缝合手术，使进入眼 球的光线大力减弱，且无法聚焦于视网膜，造成图形剥夺，这常是产生弱视的基本原因 有心理学家把动物在出生后立即置于全暗的环境中饲育，长大后观察其行为，发现它们是盲 的或者出现严重的视觉缺损；出生时即有白内障的患儿成长至少年时(78岁)再施行手术摘 除晶状体，即使配戴屈光度合适的镜片，视力也几乎毫无恢复，这和成年白内障病人在摘除 晶状体后佩戴镜片可使视力完全恢复的情况形成明显的对照，表明在生命早期的视觉环境会 对视系统的发育产生重要的影响凶。受这些试验研究的启发，视锥细胞的正常发育应与适当 的光刺激密切相关，其中光线能否聚焦于视网膜是一关键因素。S型视锥不能正常发育，可 以从光刺激方面寻找原因。人和几乎所有脊椎动物都有“倒转视网膜”，光线经屈光系统折射后到达视网膜，先要 透过神经节细胞层及中间神经细胞层才能进入光感受器。虽然这些细胞有很好的透明度，但 是视网膜内丰富的血管网络却不是透明的，其中的静脉血管甚至可看作是不透明的。视网膜 微血管分布于内外网层，与光感觉器层间距大约在70gm至180呻之间9，静脉微血管更接 近视锥细胞，对光线的遮挡效应更强。粗略计算一下，取瞳孔直径为2mm至4mm，则静脉 微血管直径只需达到视锥直经的4倍至10倍左右就能形成完全遮挡。小动脉与小静脉直径 一般大于100gm，黄斑中心凹周围交错排列有一组小动脉和一组小静脉，在中心凹旁区有 812支粗细均匀的小动脉和小静脉伴行；毛细血管直径一般小于8pm，在距中央无血管区 (FAZ)边界约180380pm处形成双层毛细血管网，靠近FAZ时彼此连接成完整的分层血 管拱环2。小动脉、小静脉与毛细血管拱环对光的传播影响最为显著，相应区域的视锥细胞 将因缺乏某些色光刺激而使发育受限。比较视网膜微血管的分布特征与S型视锥的分布特征，发现二者高度相关。FAZ直径 约450500四m，表明毛细血管拱环应处于中心凹2视场附近，而S型视锥也恰在此区城达 到峰值密度；FAZ区域无血管分布，其中心区城厚度低，对光线阻碍少，而S型视锥在此 处并无分布；视网膜微血管存在一定的个体差异，其在黄斑部所占面积比从27%至32%不 等I，而S型视锥的个体差异也较大，报道的数据从7%至15%不等。若S型视锥是因为视网膜微血管的影响而成为报废无用的视锥，则S型视锥必然对人 眼视物产生不利影响。如物点的像刚好聚焦在S型视锥位置时将无法引起视觉感知，这类 似于视觉盲点。S型视锥虽然比其它两类视锥数量少，但是7%以上的占比绝不容忽视。人 在单眼视物时也察觉不出S型视锥造成的大量“盲点”，看似与视知觉极不相符，但有一 个简单的机制可以解释，这个机制就是一种注视性眼球运动一一震颤。震颤是一种像波浪样 的无规则运动，幅度小（约3，），频率高（最高达50Hz）9。通常认为眼球震颤是为保持 连续感知觉和清晰视力的需要，但显而易见的是，通过震颤恰好可以消除像S型视锥样散 在分布的众多“盲点”，形成稳态视觉。因而可以说，眼球的震颤运动是具有倒转视网膜的 生物进化出的高级神经控制模式，对视觉感知有重要意义。目前对眼球震颤运动的研究资料极少，不同研究者测得的频率与幅度等的差异很大，一 般归结为个体的差异及记录方法的不同11。要验证震颤与S型视锥的关联性，可以从S型 视锥的分布情况入手，比如中心凹无S型视锥处的视力跟注视性眼球运动无关，当视野极 小（20，视场以内）且背景全暗时眼球震颤应当极大减弱；再如当眼球运动产生的视网膜上 的图像运动完全被抵消掉之后，理论上应能观察到图像中大量“盲点”的存在。视野的大小 与人的专注度都可能影响到眼球震颤的频率与幅度，这为弄清震颤运动的作用提供了研究方 向。4 L/M型视锥的功能s型视锥是无用的视锥，三色学说需要作一些修正，将普遍认同的“三光感受器说”更 改为“三视色素说”，即不同视色素（或视蛋白）混合包含在同一视锥细胞中，单个视锥就 能达成全色域感知。我们知道，L/M型视锥是对整个可见光波段敏感的，色觉过程只须依赖 于这两类视锥就能完成。在视觉系统发育过程中，黄斑中心凹的大部分视锥细胞发育良好，形成L型视锥；另 有一部分视锥细胞受动脉微血管遮挡（相当于全部或部分处在单色红光环境下），发育缓慢 形成M型视锥。有动物实验研究发现，长期在单色红光照射下眼轴会明显增长，形成近视， 并逐渐丧失红色光觉，而单色蓝光环境下眼轴无变化，说明长期偏长波光环境对视锥发育会 产生不利影响。基因研究表明，视锥细胞的视蛋白均有7个穿膜的螺旋构造，但从第2至第5个穿膜结 构的总电荷数和位置均因视色素而异。视色素是由视蛋白与11-顺视黄醛相结合所形成，提 示视蛋白的穿膜区有些氨基酸的位置和组成的差别应与功能有关。L型视锥发育完全，由原 先的粗短形态逐渐变细变长成锥体状，是适宜光环境下大量聚焦注视产生的结果。视锥感光 时，视色素中的11-顺视黄醛在光作用下转变成全反视黄醛，与视蛋白分离，在形成感受器 电位的同时盘膜结构也发生某些细微变化，如可能促使视蛋白的穿膜区发生改变，或使视锥 外节盘膜收缩等。全反视黄醛一般要经过复杂的还原、氧化过程，经肝脏血液循环再输送至 视网膜，因而视锥细胞的物质交换频繁，外节盘膜更新生长快速，最终以细长型的形态稳定 下来。L/M型视锥内含多种视蛋白，能合成多种视色素，其功能就是将光信号转化为电信号， 产生超极化的感受器电位，是色觉通路的开端。相对于通常意义下的视红、视蓝视锥而言， L/M型视锥可算是多功能、复合型的视锥，姑且称之为“复视锥”。中短波长光对复视锥的 发育更为关键，过多的鲜艳色反而会造成发育迟缓异常。5视色素的吸收光谱复视锥的学说（相当于三视色素说）否定颜色信号的汇合。现有色觉理论承认L/M型 视锥对所有可见光敏感，但这与三原色信号汇合于水平细胞的说法是自相矛盾的。试想一 L 型视锥与一 M型视锥都同时受三原色光刺激，各自会同时产生三个感受器电位，这些电反 应叠加混合，以总的形式表现出来；两个视锥的电信号都有别于单纯的颜色信号，在适当条 件下还有可能出现两个不同类视锥产生相同的电信号。颜色信号在光感受器一级就转换为总 的电位，为视觉信息的调制与传输留存出更多可用的处理单元。如果单个视锥细胞的外节中含有多种视色素，那么三类视锥的光谱吸收效率函数值就是 其中所含视色素光效应的综合结果。在这种情况下，把三类视锥称呼为视蓝、视绿和视红视 锥就显得不太恰当。同样地，把视色素区分为蓝敏、绿敏和红敏色素也是存在问题的。“三 原色能产生光谱上的一切颜色”是三色学说的基础，CIE标准色度系统也是基于每一种颜色 都能用三个选定的原色按适当比例混合而成的基木事实建立起来的。但是，在基本混色实验 一一颜色匹配实验中，对于投射到半视场的某些光谱色，用另一半视场的三原色来匹配时， 不管三原色如何调节都不能使两半视场颜色达到匹配，只有在光谱色的半视场内加入适量的 三原色之一才能达到颜色匹配1。实验表明，运用三原色原理能实现的颜色只占人眼色域的 一部分。因此，三原色原理并不完善，用红、绿、蓝三原色来辨别视锥或视色素可能过于简 单。在由CIE系统标准观察者三刺激值绘制的色品图中，偏马蹄形曲线是所有光谐色色品 点连接起来的轨迹，称为光谱轨迹。光谱轨迹曲线以及连接光谱两端点的直线所构成的马蹄 形区域内包括了一切物理上能实现的颜色1。色品图上三原色点构成的三角形区域是原色混 合能实现的颜色区，通过引入负值，三角形区域外的颜色也能以三原色的不同刺激值来表示， 这为色度学的理论研究提供了方便。光谱三刺激值（或光谱轨迹的色品坐标）有很大一部分出现负值，说明相应的光谱色不能由三原色混合而成；光谱轨迹540700nm这一段的色品 坐标没有负值，在这段光谱范围内的任何光谱色都可通过540nm和700nm二种波长的光以 一定比例相加混合产生。从色品图和光谱三刺激值函数可以看出，三原色原理在中长波段与 人眼色觉特性能很好吻合，但在中短波段差异显著。结合前述的S型视锥无用的观点，不 论是对视锥或对视色素而言，三原色原理都需要作适当的修改，不同视色素的光谱光效应是 问题的关键。视色素的抽提或分离在目前还未成功，视色素的吸收光谱不能用实验方法直接得到。人 为对视色素进行极度漂白，造成二色视或单色视，可以间接反映出视色素的光谱效应特性。 如用极强的紫色和蓝-绿色光可形成“红单色视”，从500700nm的所有色谱，均可为不同 强度的578nm的黄色光刺激所匹配；用极亮的黄光可获得“紫单色视”，波长为400500nm 范围内的所有波长的色光，均可为447nm的紫（蓝）色光所匹配。可以认为，不同视色 素对光刺激具有分段响应的特征。这一特征在Bezold-Brueke现象中体现得更为明显和直观。所谓Bezold-Brueke现象，就是当一单色光的光强度有相当大的增强时，其主观色调就 会发生改变，以至于能和一浓度较低的不同的单色光相匹配瓦 特别地，有三个特殊波长光 不受光强度影响，即476nm、508nm和570nm的单色光。如果假定视色素有一额定（最佳） 响应光谱值，那么三种视色素恰能与三个不变色调光波长相对应。在这种假设下，诸多复杂 的色觉现象可以给出较为简单的解释。为方便起见，将三种视色素分别称为视蓝、视绿、视 黄色素。视蓝色素的吸收光谱范围约为400500nm，额定值为476nm；视绿色素的额定值 为508nm；视黄色素的收收光谱范围约为510700nm，额定值为570nm。476nni 508nm 570nmCIE 1931 RGB系统标准 色度观察者光谱三刺激值图2 2视场光谱三刺激值函数与光谱颜色变化对照图光谱轨迹在540700nm段基本成直线，是因为绿原色（546.1nm）与红原色（700nm） 都只是刺激视黄色素产生光化学反应，与其他视色素无关；处于曲线部分的光谱色不能由蓝 原色（435.8nm）与红、绿原色混合得到，是因为不同视色素引起的总感受器电位在波形、 时间频率等方面存在差异，不能与单一视色素的反应相匹配。CIE标准色度系统断定在 380540nm范围内的一对光谱色的混合不能产生二者之间的光谱色，而复视锥理论认为视 蓝色素有较宽的响应范围（400500nm），在此范围内的一对光谱色的混合应能产生二者之 间的光谱色。如此相互矛盾对立的两种观点可以经由实验检验，正好作为复视锥理论正确与 否的一个判定。如果复视锥理论假说成立，那么三原色原理自然需要修改，红绿两原色能基本复现中长 波长光对视黄色素的刺激，在蓝原色之外新增一青原色（约490nm）用以复现中短波长光对 视蓝色素的刺激，将三原色增改为“四基色”，则显示效果应会有显著提升，色彩还原将更 为逼真。6视锥形态与功能的统一三种视色素吸收光谱的额定值都高于s型视锥的光谱吸收峰值，这看似矛盾，实则是 对额定值理解有误。视色素的光谱额定值类似于电灯的电压额定值，与视锥的光谱吸收峰值 是不同的概念。对视色素进行定性测定通常用峰值吸收波长进行比较鉴别，如视紫红质溶液的最大吸收 光谱是在500nm左右，即蓝-绿光波段，这与暗视觉函数的峰值一致，从而鉴定出视杆细胞 的视色素为视紫红质。视锥细胞中的视色素称为视紫蓝质，其化学成分与视紫红质很类似， 所不同的是其中的蛋白质部分21受视紫红质的启发，预估视紫蓝质的最大收收光谱应与明 视觉函数峰值（或三类视锥的光谱吸收峰值）一致，但是，没有文献报道人的视紫蓝质的吸 收光谱，可能是因为提取的量少或纯度不足，而更有可能的原因是视紫蓝质必须在视锥外节 内与其他盘膜物质结合才能更好发生作用。视锥外节受到视色素光化学反应的影响而呈现出 与视杆外节不同的形态。假设视锥外节的粗细与视色素的分布及光谱光视效能存在对应关系。从三类视锥的情形 可以推知：外节直径越大，对应的能产生光效应的光谱波长越短。按此推测，在L/M型视 锥外节内，视色素应呈阶梯状分布，视黄色素主要在圆锥形外节的尖顶部，往下依次是视绿 与视蓝色素，长波色光需透射过视蓝、视绿色素后才能同视黄色素发生光化学反应。视色素 的阶梯式分布可以用来解释一种奇特的Bezold-Brueke现象：当光强度足够大时，所有波长 的色光看起来都是相同的，即引起黄白色感觉。大致来说，过强的中长波光引起黄-白色感 觉并不奇怪，但过强的短波光线也引起黄-白色感觉就非常特别；当视色素阶梯分布时，强 短波光首先将视蓝色素完全漂白，然后光波作用于视黄色素，引起黄-白色感觉。这里有一 个困惑，就是视绿色素的作用不大，而且视绿色素的光谱吸收范围太窄。如果视色素的感光换能作用塑造了视锥外节的形态，那么外节的横截面直径大小会反过 来制约视色素的光化学反应。这样看来，每种视色素都对应一个确定的横截面直径，这个直 径又与一个确定的光谱波长对应，因而视色素对于光谱色就存在一个对应的额定值。7颜色对比现象颜色对比是一种常见的视觉心理现象，通常是指视场相邻区域的不同颜色的相互影响。 一个典型的例子是：在红色背景上放一块小的白纸，用眼睛注视白纸中心，几分钟后，白纸 上会出现淡淡的绿色J目前比较公认的理论解释是把颜色对比归结为具有颉颃反应的细胞 （主要指水平细胞）活动的结果。水平细胞（HC）是人们最早对其进行电生理研究的视网膜细胞。HC在视觉中的作用目前 尚不十分清楚，但以其大感受野及对视锥细胞（RC）的反馈作用，推测其在某种意义上起着自 动增益控制作用一一综合视网膜各部的信息，使视网膜在相应的照明水平下处于最佳工作状 态用自动增益控制作用不能恰当解释上述典型例子，反而是有一种注视性眼球运动能更好 说明。HC的一个普遍功能是对RC呈负反馈作用，通过改善RC的时间频率，对RC的电 位信息进行调制。HC的大感受野有疏导过强电信号的作用，对视网膜神经细胞是一种保护， 似不应强调其在颜色对比中的作用。颜色对比往往要在专注视物时才能主观感知到，这提示它与注视性眼球运动有关，其中 眼球漂移运动能很好地与对比现象关联起来。漂移的频率较低，可慢至几分钟一次；漂移的 幅度较大，方向不固定。对于前面所举的例子，用漂移和负后像就能说清楚，完全不需要颉 颃细胞的参与。大多数的对比色现象都能用漂移和负后像来解释，但有一些现象有不同的机 制，如灰色背景上的红点看起来比黑暗背景时更亮。这个例子实际应与颜色对比无关，只需 改变一下条件就能看出问题所在，如把红点改为绿点，则结果正好相反；再如把红点改为红 色块，则结果是基本无区别。这其中的关键因素应是色像差，色点受色像差的影响显著大于 色块受到的髟响。眼球作漂移运动时，同一目视物发出（或反射）的光线刺激的视细胞是在不断变换的， 但人主观上却感觉不到这种运动过程，说明大脑视觉中枢存在一种处理机制，能保持视物的 稳态。当大脑处于疲劳状态，视觉中枢处理能力大为下降时，稳态无法保持，视物晃动旋转， 因而揭示眩晕症可能与脑疲劳有关。各种生理机能都会在漫长进化中完善，注视性眼球运动自有其独特的功能。一般将注视 性眼球运动分为三种：震颤、漂移和微扫视。微扫视是对周边区域的快速扫描，有预警作用， 与生命保护本能相关，当人极端专注时应会减弱减少。震颤能保证同一物点被相邻的几个视 细胞不断感知，消除无用视细胞可能造成的盲点，保持像点的清晰，当视场较大覆盖S型 视锥时震颤频率应当增大。漂移同震颤叠加在一起，主要起保护视锥细胞的作用。人在专注 视物（如阅读）时的中心清晰视场很窄，其横向视角略宽，而纵向视角只有1左右，那么 漂移运动幅度只需达到约0.5就能避免视锥过度使用，保证人的注视活动能够长时间维持。 注视越持久，色彩越鲜明，漂移运动就越显著。漂移（包括震颤）应看作眼防护机制的一种，而颜色对比只是这种机制的附带结果。在 颜色对比实验中，小纸片（色块）的大小（视角）与中心清晰视场匹配时效果最明显；大色 块的对比只有在注视交界边缘时才会感知到增强效果，当来回扫视时起作用的应是负后像效 应，不需要与颉颃细胞（或颉颃反应）联系起来。8复视锥理论假说色觉是视系统重要功能之一，色觉现象及机制十分复杂，色觉理论在各种技术的支持下 日臻完善。阶段学说集三色说与四色颉颃说之长，是目前公认的最好理论，只是在两者间的 转换机制的阐述上比较含糊其词。三色学说本来有多种理解，只因三类视锥的确定而倾向于 “三光感受器学”，但是三类视锥在分布上的特异与信号汇合上的困境显而易见。基于“新 生婴儿的每个视锥细胞在结构与功能上都是相同的”这一假设推得的论断并无荒谬之处，反 而有诸多事实予以支撑。在基本假设前提下，多种视色素（视蛋白）理应包含（或混合）在 同一视锥细胞中，这与“三视色素说”表述的思想基本一致。也就是说，将三色学说稍作调 整就能得出同样结果。为便于与通常的认识相区别，在名称上稍作改动，不沿用“三视色素 说”而称作为“复视锥理论”。这个理论还有待于实践证实，是一个假说，其区别于其他理 论的要点如下：（1）新生婴儿的每个视锥细胞在结构与功能上都是相同的；（2）S型视锥的发育受限，是报废无用的视锥，眼球震颤运动的作用就是消除S型视 锥对视觉质量的不利影响；（3）视觉系统有一个整体的发育成熟过程，中短波长光对视锥的发育更为重要；（4）视色素的吸收光谱与Bezold-Brueke现象有关，三种视色素对光谱色具有分段响 应的特性。（5）视锥细胞外节的发育受视色素代谢的影响而呈现不同的形态，反过来，外节的形 态又对视色素的光化学作用产生制约。（6）水平细胞的主要作用是信号调制。颜色对比基本只是眼球漂移运动的附带结果， 是负后像的另一种体现形式。参考文献：1 汤顺青.色度学M.北京：北京理工大学出版社，19902 阎洪禄，于秀敏.眼生理学M.北京：人民卫生出版社，20013 王幼生，廖瑞端.现代眼视光学M.广东：广东科技出版社，2004冯琛莉.人视网膜视锥细胞数量及在黄斑部分布的研究D.上海：复旦大学，20075 日应用物理学会光学讨论会.生理光学-眼的光学与视觉M.杨雄里.北京：科学出版社，19806 冯琛莉，戴锦晖，褚仁远.视蛋白的研究进展J.国际眼科纵览，2006，30：217-2207 段欣荣.视网膜感光细胞早期发育的形态学研究现状J.国外医学眼科学分册，2002, 26：91-958 杨雄里.视觉的神经机制M.上海：上海科学技术出版社，19969 齐岳.基于液晶自适应光学技术的视网膜微血管成像研究D.长春：中国科学院研究生院（长春光学精 密机械与物理研究所），201310 孔祥梅.视网膜微血管及高眼压对其影响的实验研究D.上海：复旦大学，200711 邸悦，周行涛，褚仁远，周晓东.注视性眼球运动研究进展J.中华眼科杂志，2012, 48（3）： 286-288