一般时变Gause--型捕食者--食饵动力系统的持续一致生存性及水华发生机制的动力模型研究

中文摘要摘要捕食者食饵的动力模型是数学与生态学结合的产物，通过一种多世纪的 发展，在理论上和应用中已有了丰硕的研究成果。数学与生态问题的结合足 数学学科和生态学科共同的需要，在解决生态学问题的同步也增进了数学的发 展。自上个世纪六十年代以来生态系统中持续一致生存性问题始终是人们关注 的焦点问题之一。但近年来有关这些问题的研究多局限在某些特殊个案模型 上，也有许多研究只是给出了持续一致生存性的必要条件，对系统规定较高， 在应用方面受到很大限制。在生态问题上近年来在国内最值得关注的是环境污 染问题。改革开放三十年来，国内经济上固然获得了可喜的成就，然而在环境 污染方面也导致了难以挽回的破坏。其中近年来屡屡发生的水华和赤潮问题引 起了有关专家们的高度注重。然而生态学的专家们在研究这些问题的时候往往 只是局限于定性的分析，或者做某些记录上的分析，而不是从水体中藻类和浮 游动物繁衍的机制去研究。尽管也有某些专家建立数学模型来描述藻类与浮游 动物之间演化的动力行为，但这些模型要么没有考虑由于季节变化带来的气 候、温度变化对藻类繁衍的影响，要么没有考虑水体中导致污染的营养盐对浮 游植物的大量繁殖所起的作用。本文出于研究这一严重生态问题的动机，对一般时变Gause型捕食者食饵 模型进行研究，得出其持续一致生存性的充要条件，并给出周期解存在的条 件；在考虑藻类浮游动物演化机制的时候，考虑到温度和营养盐对藻类繁殖的 影响，根据前人所做的实验，采用径向基插值措施得到以温度和总磷浓度为自 变量的绿铜微囊藻生长率曲面和环境容纳量曲面。根据实测水体中温度随四季 时间变化的数据，拟合得到温度有关时间的函数。这样就得到以时间和总磷浓 度为自变量的藻类生长率函数和环境容纳量函数。在这样的基本上建立了时变 藻类浮游动物的演化模型。该模型数值模拟的成果能较好地解释水华和赤潮发 生的现像。通过对模型参数变化的数值模拟分析，为生物操纵技术提供了理论 的支持。本文的重要内容可概述如下： 第一章简介种群动力学，环境污染等本文的背景知识。第二章简介捕食者食饵动力模型研究的有关成果，以及对初期某些藻类浮游动物模型进行分析探讨。一III复旦人学博士学位论文第三章研究一般时变高斯型捕食者食饵模型的持续一致生存性和周期解的 存在性。本章给出了一般时变高斯型捕食者食饵动力模型的持续一致生存的充 分必要条件以及周期解存在的条件。第四章简介水体富营养化及其危害的生态学知识。简介径向基插值措施的 基本知识。运用径向基函数插值得到藻类生长率曲面及环境容纳量曲面，并进 而建立起带有营养盐浓度参数的时变藻类浮游动物演化模型。根据数值模拟结 果，对水华和赤潮发生给出合理的解释。根据参数变化时的模拟成果，阐明生 物操纵的可行性。第五章对论文工作进行了总结，并对下一步工作提出了展望。核心词：捕食者食饵，高斯型，持续一致生存性，周期解，藻类，浮游动物，水华，赤潮，富营养化 中图法分类号：01751，Q14lIV英文摘要AbStraCtThe Predatorprey model is a cooperatiVe product between mathematics and ecol ogy，and aRer more than one centurys deVelopment there are flourishing acllieVements in correlative theo巧and its applicationsThe integration of mathematics and ecol- ogy meets the common need of mathematical science and ecological science，and it promotes mathematic adVancement while proViding s01utions to ecological problemsSince 1 960s，uniform persistence in ecological system has always been a heated issueBut in recent years most researchers haVe focused their work on specific models instead ofgeneral modelsSome ofthe researchers haVe only giVen the necessary conditions for the uniform persistence of systems，and it constricts their application to a great degreeIn respects ofecology，problems ofenViro衄ental pollution attract most ofour attentionOver 30 years of the Refb彻and OpeIlingup policy，China has madc great achieVe ments and progress in economic deVelopment，but it has suffbred incVersibIe d锄ageto the enVironmentTlle issues of algal blooms and red tide haVe drawn great舭ention丘Dm rele啪t expertsHoweVer researchers丘om ecology often limit their work in qualitative and statistic analysis rather than put their research on the eVolution mechanism of phytoplar妞on and zooplar山ton iIl water bodySome of the experts haVe build mathematical models to describe tlle dyn锄ical beha“or in the ph”oplaJlktonzooplanktoneVolving systems，but it is a pity that也ey haVe ne91ected the fluctuation ofclimate andtempe鼬啪broughtby the seasonal俩ation which mi曲t a脆cts tlle phytoplanktonsgro叭h rate，or that they haVe igIlored the nutrient concentration in the polluted、ater body which might also haVe great i相uence on the phytoplanktons multiplicationThis dissertation，】notivated by in、，estigating this serious ecolo酉cal problem， makes research on the general timed印endent Gauset)，pe Prcdator-】?rey model and has obtained a necessary锄d sumcient condition for me uniform persistence of the system and a su币ciem condition for the eXistence of periodic s01ution of t11e system。 On investigating the eVolVing mechaIlism of the phytoplaI呔ton and zooplam(ton，thisdissertation，based on the expement by fo册er ecologists and taldng into account the impact of temperature and nutent concentration，has obtained a growth rate suaceand carrying capacity surface of the Microcystis aemginosa which consists of铆o in d印endent Variables of temperature and TP concentration In the use of radial basis 如nctions intefpolation method which based on the actual measured timevarying tem一一V一复旦人学博士学位论文perature data in water body，a tempemture允nction oftime is右拍ed，and then the bina如nctions of g删th rate and caqing capac埘are obtained，both of which tal(e铆ov撕ables：time and TP concentrationOn the basis of these studies，t11e time-Varyingph”oplanktonzooplaIlkton model is builtSimulati伽resuns of the model has proVcd to be a reasonable cXplallation of the phenome舱of algal blooms孤d red tidesSimula- tion results witll the changes of parameters pr0Vides a theoretical suppon to the biomanipulation methodThe main content of tllis dissertation is listed as fbllows：Chapter 1introduces me backg阳und ofthe main work in也is dissertation，the basic knowledge ofpopulation d)嗽ics and the current sitIlation ofenVir0衄ental pollution，and in addition也e main stnlctIlre of this dissertationCh印ter 2、柑te a rcView of咖ditio蚴l Prcdator-Prey model and the earlier Phytoplankt0Il-zooplanl(ton modelChapter 3酉Ves a detailed tlleoreticaI anaIysis皿a gene豫l timed印endent Gausetype Pre拙orprey modeIn h雏obtained a necessary and su伍cient condition南r tlle 岫if0m pe飓istcncc oftlle sys乜咖，锄d in addition a su伍cient condition f0r the existcnce ofp耐odic solution ofthe syst锄Chapter 4 in血Dduces也e basic hlowledge ofe咖phication aIld itS hann矗ll consequ锄ces firstlySecondly it in仃oduce廿le B船ic metIlod of mldial baSis缸tions血erp01ation眦也odTh钮it pfes咄t11e process 0fobtajning the gro、讹rate su血ce andc锻rying capaci锣驯ffke by llsing of radial b髂is filnctio璐method，and subquently me tin坞-dcpel诎殂t ph”0pl蛆ktonzo叩l础on modd嘶th珊trient concen仃嘶0n pa- 舳eterIt provides a期ti锄l懿pla咄ion t0 algal blooms锄d rcd tilcs by simulati叩rcsults蛆d也e se璐itivity of the system wi也托spect t0 t11e ch锄ge 0f t11e pa姗e衙s，it also re弱0ns tlle bio-manipula60n妣hnology in pl昏，alting吼I仃1)phicati蛆of watcr bodyChapter 5 concludes me w破0f“s dissen2ltion and givc some topics for mc6ltIlrew(浊Key Words：Predatorprey，Gause type，Unifoml perSistence，phytopIankton，zooplaIlkton，algal bloom，red tide，eutr叩hicationChinese LibraIy Classi6cation number： 01751，Q141一Vl绍一章绪论第一章绪论1798年Thomas Malthus刊登题为“人口原理的短评”的文章标志着人口理论 的诞生131。Multhus人口模型dz面。rz(1-1)的产生也标志着数学生态学已经开始萌芽。模型中r表达种群的内禀增长率， 表达资源充足且没有天敌的条件下的自然增长率。z()表达时刻种群数量 (或种群密度)。Multhus人口模型在一定范畴内较好地解释了人口增长规律， 但随着种群密度增长，种群内部产生对生存资源的争夺，使得原有的自然生长 率不能为继，这种状况表白Multhus模型已不合用了。1838年Verhulst176针对资源有限性对种群增长率的制约提出了出名 的Logistic方程：茜2 rz(1一嘉)，(12)其中，r和前面同样，表达内禀增长率。而K表达环境容纳量，即环境资源所 容许的种群存在的最大数量(或最大密度)。Logistic模型的建立可以说是种群 动力学的奠基式的工作，它充足阐释了生存与竞争这一对矛盾。直到今天它仍然是我们建立生态动力模型的基本。 19意大利出名数学家Volte玎a的演讲“应用数学于生物和社会科学的尝试”是数学生态学标示性的开始随着社会的发展和人类文明的进步，人类对于 自然的结识也越来越深刻，人们意识到生态系统是一种具有复杂性的统一体， 当使用数学模型来描述生态系统时，规定模型的内容越来越丰富，多种模型相 互交叉，把生态系统的复杂关系尽量在模型中得到量化，从而使数学生态模型 越来越进步和成熟这一方面可以增进数学生态学获得发展，另一方面也阐明数 学理论在实际应用的过程中，理论自身也得到丰富和发展。作为基本研究工具 的数学与实际的生态问题结合就会越来越紧密。与我们的生活息息有关的多种 自然现像，特别是那些对我们的生活形成威胁的问题自然地成为数学研究的对象。传染病的爆发促使一大批数学工作者投入到传染病模型的研究工作中。近 年来随着工业经济的发展，环境污染问题变得越来越突出。环境污染问题也必 将促使数学工作者投入到有关课题的研究中。1一复旦人学博士学位论文11生物动力系统单种群的增长模型是一种抱负化的模型，它也许只有在生物学家的实验室 中存在、现实世界中，生态系统中的种群关系可谓错综复杂，任何一种物种的 存在，均有也许威胁和制约其他物种的生存，同步又必须依赖由于其他物种， 例如一般我们可以把种群关系分为捕食者食饵关系，竞争关系，互惠关系等 等，事实上很难辨别两个种群间拟定是属于哪一种特定的关系，有也许多种关 系交叉存在于种群之间。数学模型的建立遵循着从简朴到复杂的过程。继单种 群模型之后，相继浮现了两种群，三种群以及由多种群构成的生物链模型。其中最典型的两种群模型当属Lotl(aVolt锄捕食者一食饵模型。借鉴化学反映的质量作用原理：化学反映速率与反映物的有效质量成正 比，Lotka120】和Voltem177】分别在1925年和1928年各自建立了如下的原始 的捕食者食饵动力模型：掣：口一6P”(13)=L-=cNPdP。dC其中，P分别表达食饵和捕食者的种群密度。口，d分别表达缺省彼此的状况下，各自的单个个体的平均变化率。6，c表达两者互相作用的变化率。以L洲bvolt锄的原始数学模型为基本，后来逐渐改善，涉及增长Logistic项，形成 了一系列形式类似的捕食者食饵模型。改善后的形式类似的模型后来也被称 为I otkavoltem捕食者食饵模型。1936年G肌se，smamgd删Witt等【88】建立了如下的模型警一卅c1m4，警=研()-圮后来Solomon【159】和Holling【97】也都相继考虑了在(13)模型中增长Logistic项的 同步，把种群互相作用项-6P和cP改为一P6()和cP6()。对此的 解释是捕食者的捕食能力总是有限的，它不能随着食饵的增多而无限增大。总复旦人学博士学位论文11生物动力系统单种群的增长模型是一种抱负化的模型，它也许只有在生物学家的实验室 中存在、现实世界中，生态系统中的种群关系可谓错综复杂，任何一种物种的 存在，均有也许威胁和制约其他物种的生存，同步又必须依赖由于其他物种， 例如一般我们可以把种群关系分为捕食者食饵关系，竞争关系，互惠关系等 等，事实上很难辨别两个种群间拟定是属于哪一种特定的关系，有也许多种关 系交叉存在于种群之间。数学模型的建立遵循着从简朴到复杂的过程。继单种 群模型之后，相继浮现了两种群，三种群以及由多种群构成的生物链模型。其中最典型的两种群模型当属Lotl(aVolt锄捕食者一食饵模型。借鉴化学反映的质量作用原理：化学反映速率与反映物的有效质量成正 比，Lotka120】和Voltem177】分别在1925年和1928年各自建立了如下的原始 的捕食者食饵动力模型：掣：口一6P”(13)=L-=cNPdP。dC其中，P分别表达食饵和捕食者的种群密度。口，d分别表达缺省彼此的状况下，各自的单个个体的平均变化率。6，c表达两者互相作用的变化率。以L洲bvolt锄的原始数学模型为基本，后来逐渐改善，涉及增长Logistic项，形成 了一系列形式类似的捕食者食饵模型。改善后的形式类似的模型后来也被称 为I otkavoltem捕食者食饵模型。1936年G肌se，smamgd删Witt等【88】建立了如下的模型警一卅c1m4，警=研()-圮后来Solomon【159】和Holling【97】也都相继考虑了在(13)模型中增长Logistic项的 同步，把种群互相作用项-6P和cP改为一P6()和cP6()。对此的 解释是捕食者的捕食能力总是有限的，它不能随着食饵的增多而无限增大。总第一章绪论而言之，它应当是一种有关J7v的非线性函数。当资源充足的时候，捕食者有 一种最大捕食能力，而当资源不富余的时候，捕食者的捕食能力应当如何表达 呢?Holling给出了某些函数：6(V)=口+6，称为HollingI型功能反映函数；6()=；：称为H。11ing-II型功能反映函数；6()=石竿铬，称为H。lling-III型功能反映函数；Np后来又有人采用6()=i善丽(po)，其中Q称为半饱和系数。之后H011ing又将它改善为6()=m击，(15)其中m表达最大捕获能力，叫表达捕食者种群的密度。 Arditi等(1989)38】考虑到上述Holling型功能函数在方程中也许导致时间尺度不一致的问题，建议将Holling-II型功能反映函数改为N6c争每：篙删1。万P二十世纪六十年代后来生物动力系统的模型愈趋复杂，Benyman42】 和Getz【90】提出了如下食物链模型，d代等=R=吼叫是)叫等)，(16)其中，腿表达第i种生物的种群密度。R表达第z种生物的个体平均变化 率。啦表达第i种生物种群在给定物理环境中的个体平均变化率。定义为第 i种生物与处在其食物链低端的第i1种生物(即它的食饵)之间的比值的 函数，肼定义为处在第t种生物食物链高品位的第i十1种生物(即它的捕食 者)与它自身的比值的函数。如果，和9取(15)中的形式，就得到兄的一种具体形式：R铀一轨吾一Q蕊，7，叫il十Vl一1叫t+V复辽人学博士学位论文而当伽扣1+批一1=c帆s(常数)时相称于变为典型的Logistic项了。=十世纪七十年代Cushing64】65】是研究非自治周期动力系统的杰出代 表。运用分叉理论研究了如下典型的时变动力系统：l=l(61一cll1一c122)， 2=2(一比+c2llc222)，并证明了在上述时变系统的系数满足一定条件时鲫，当捕食者在长时间的平均死亡率在某个合适范畴时存在周期解。二十世纪八十年代Hall砌等【92】研究了如下的KolIIlogoroV型动力系统的持久性。等=zF(椭)，z)，(18)其中，r是人口参数。 此后Albrecht、Butler、Freedman、Kuang等33卜46】76】-8l】相继对两种群的动力系统进行了研究。12环境污染问题环境污染是发展中国家经济发展过程中面临的难题。目前高污染、 高消耗、高排放的产业增长趋势还没有得到有效的控制。中国环境经 济核算研究报告【l】对到期间共5年的全国环境经济核算表 明，尽管国内”十一五”期间污染减排获得了进展，但经济发展导致的环境 污染代价持续增长，环境污染治理和生态破坏压力日益增大，5年间的环 境退化成本从51182亿元提高到89476亿元，增长了748虚拟治理成本 从28744亿元提高到50431亿元，增长了754。环境退化成本占GDP的比例 为3左右。根据中国环境经济核算研究报告(公众版)，的 生态环境退化成本达到127457亿元，其中环境退化成本89475亿元，生态破坏 损失(森林、湿地、草地和矿产开发)37982亿元，分别占生态环境总损失 的702和298。，生态环境退化成本占当年GDP的39。，利 用污染损失法核算的环境退化成本为89475亿元，比上年增长了16135亿元，增 长了22O，增幅略高于。，环境退化成本分别占地区合计GDP和 行业合计GDP的273和298，略高于。环境污染问题中水污染问题尤为触目惊心。从170近年前英国太晤士河的一4一笫一章绪论病菌污染，到1890年代德国汉堡饮水的传染病污染，再到1950年代同本熊本县 汞污染和本世纪之初罗马尼亚境内多瑙河的金矿污染，一次又一次的恶性水污 染不断地侵袭着人类，并且时至今R这“黑色恶魔”不仅没有得到遏制，相反更 加肆无忌。臭名昭著的墨西哥湾原油泄漏事件已导致大概28万只海鸟、数千只 海獭、斑海豹、白头海雕等动物死亡，同步，该事故将使10种动物面临生存威 胁，3种珍稀动物面临灭顶之灾。据美国科学家对海洋生物初次进行评估的成果 显示，作为为100多种国家的沿海居民提供食物和其他自然资源的珊瑚有三分之 一因水污染而面临灭绝。在国内严重的水污染问题已经成为危害群众健康、影响社会安定、制约经 济社会又好又快发展的瓶颈29】。在有些地区其实水量并不缺少，但是水质恶 化导致这个地区饮用水供应困难。国内湖泊和水库富营养化问题十分突出。 多数湖泊的水体以富营养化为特性，重要污染指标为总磷、总氮、化学需氧 量和高锰酸盐指数。全国50多种代表性湖泊中75以上水域受到污染，而劣V 类湖泊占调查面积的196，即l5。全国50个代表性水库中，13的水库受到污 染【10在几大湖泊中，75以上的湖泊富营养化，尤以太湖、巢湖和滇池污染 最为严重。国内部分海域也遭受严重污染。最突出的是杭州湾海域，劣IV类海 水比例高达100。据不完全记录，国内沿海自1980年以来，共发生赤潮300多 次，其中1989年发生的的一次持续达72天的赤潮，导致经济损失4亿元，仅河北 黄骅一地对虾就减产上万吨。1997年10月至1998年4月发生在珠江口和香港海面范畴达数千平方公里大赤潮，给海上渔业生产导致的损失也是数以亿计2】。 具有病原体的人畜粪便、污水污染水体后，可引起介水传染病或与水有关疾病的传播和流行。富营养化水体中的藻类及其毒素，不仅会破坏水体生态环 境，某些藻类产生的毒素也可引起人体中毒，甚至死亡；当水体遭受有毒化学 物质污染时，除直接引起接触人群发生急慢性中毒、公害病，甚至诱发癌症 外，还能对水体中的微生物种群导致危害，阻碍水中有机物的无机化过程，影 响水体的自净能力，使水的感官性状恶化。此外有些污染物如固体悬浮物和工 业冷却水污染等，虽然不会对人体健康产生直接危害，但可使水质感官性状恶 化、破坏水生生物间的平衡关系，从而影响水体的自净能力和水的正常运用。 据wHO(world Heanh Organization)估计，每年至少有500多万人死于水传播性疾 病，世界各地每年有近半数的人口处在这些疾病的危险之中。国内近几十年 来也发生过水传播性疾病的爆发流行数百起，患病人数达数百万之多。最著一5一复只人学博士学位论文名的是1988年春，上海市和江苏、浙江、山东三省发生甲型肝炎爆发流行，患 者达40余万人，仅上海市1988年l一4月甲型肝炎发病达310746人，平均罹患率 达408210万22】。本次甲型肝炎的大流行是由于生食江苏启东地区所产毛蚶引 起的，而本地养殖毛蚶的水体受到甲型肝炎病毒的严重污染。到目前为止， 发展中国家的霍乱、伤寒、细菌性痢疾、肝炎等肠道传染病仍时有发生，甚 至浮现一定范畴内的爆发流行。全球每年有180万人死于涉及霍乱在内的腹泻 性疾病，大部分发生在发展中国家，占发展中国家中人口总死亡率的80；其 中90是5岁如下的小朋友。而88的腹泻疾病是由不安全的供水和缺少基本卫生 设施而经粪口传播所引起的。由此可见致病微生物的污染危害仍是全球瞩目的 水污染问题。藻类毒素污染危害在富营养化水体中藻类大量繁殖汇集在一起，浮于水 面可影响水的感观性状，使水质浮现异臭异味。藻类产生的黏液可黏附于水 生动物的腮上，影响其呼吸，导致水生动物窒息死亡，如夜光藻对养殖鱼类 的危害极大。藻类大量繁殖死亡后，在细菌分解过程中不断消耗水中的溶解 氧，使水中溶解氧含量急剧减少，引起鱼、贝类及其她水生物因缺氧而大量死 亡，导致较大的经济损失。国内仅太湖流域每年因水体富营养化而导致的经济损失就约为50亿元左右。有些藻类能产生毒素，如麻痹性贝毒、腹泻性贝毒、神经性贝毒等，而贝类(蛤、蚶、蚌等)能富集此等毒素，人食用了毒化 的贝类后可发生中毒甚至死亡。藻类毒素对水体的污染已成为一种全球性的 环境问题，而日益受到人们的关注。在富营养化淡水湖泊中生长的优势藻类 是毒性较大的蓝藻，已知的产毒种属有40多种，其中铜绿微囊藻产生的微囊藻 毒素MC(microcysti璐)和泡沫节球藻产生的节球藻毒素是富营养化水体中含量最 多、对人体危害最大的两类毒素。因此，微囊藻水华是淡水水体中危害最严 重的一类。调查显示国内从黄河流域以南，各地约有70的湖泊沟塘均已频繁 发生过水华，其中80左右具有微囊藻毒素。MC是蓝藻的微囊藻属、鱼腥藻 属、颤藻属及念珠藻属的某些种或品系中产生的次生代谢物，系单环七肽化 合物，迄今为止已发既有近80种异构体，其中MCLR、I汛和YR是存在最为普 遍、含量较高、毒性较大的三种变体，L，R和Y分别代表亮氨酸、精氨酸和酪 氨酸9】。进入体内的MC，70以上分布于肝脏和肾脏，分别定位于肝细胞核 内和肾皮质的细胞核内。微囊藻毒素是迄今发现的最强的肝癌增进剂，低剂量 就可导致肝脏损伤，它重要作用于肝脏的两种细胞，即肝细胞和肝巨噬细胞。一6一第一章绪论其毒作用机制重要体现为对丝氨酸苏氨酸蛋白磷酸酶PPl和PP2活性的强烈抑 制作用，PPl和PP2是细胞内重要的丝氨酸苏氨酸去磷酸化的酶，与蛋白激酶 协调保持体内蛋白磷酸化和去磷酸化的平衡，以调控细胞正常的基凶体现和分 裂增殖。当MC与PP2A特异性结合后可克制其活性，使PP2A失去对细胞内持续 信号转导通路中的丝裂原活化蛋白激酶旁路的负调控作用，激活蛋白激酶和环 加氧酶，导致细胞内多种蛋白质的过磷酸化，打破了细胞内蛋白磷酸化和脱磷 酸化的平衡；并通过细胞信号系统进一步放大这种生化效应，变化了多种酶的 活力，导致了细胞内一系列的生理生化反映的紊乱，进而导致了肝细胞的损 伤。在巨噬细胞中，毒素能诱导肿瘤坏死因子和白细胞介素，这些细胞因子能 诱导产生血小板激活因子，并激活环加氧酶，环加氧酶诱导产生血栓素和前列 腺素，引起肝炎症、肝损伤甚至肝坏死。此外，研究还发现MC可诱导细胞内 控制细胞增殖的初期反映基因cfos、c：jun持续高体现，并觉得此等基因的异常 体现引起细胞过度增殖也许是MC的促癌机制之一。MC还可明显增强3甲基胆 葸及有机污染物启动的细胞恶性转化，在二阶段诱导的细胞转化中能激活ras癌 基因。微囊藻毒素与人类健康密切有关，人们直接接触具有藻毒素的水(如游 泳)会浮现皮肤炎、眼睛过敏、急性胃肠炎等症状，严重者可发生中毒性肝 炎。由微囊藻毒素所引起的人类急性、慢性中毒事件时有报道。流行病学调查 显示，在国内东南沿海某些地区如江苏海门、启东和广西绥远地区的原发性肝 癌与饮用水源中微囊藻毒素高本底含量密切有关。世界卫生组织(WHo)已经规 定饮用水中MCLR含量的指引值为10p9L-189，目前国内也已经采用此指引 值作为饮月j水原则。13水体富营养化问题的研究及赤潮的防治水域富营养化早在二十世纪五十年代，就已成为全球性环境问题。藻类对 水体环境的严重破坏引起了中外学者的高度注重。诸多学者进行了有关的研 究4】8】9】10】24】31】20】13】14】。早在1994年北京大学生命科学环境科学中心高学庆等4，做了营养 盐磷含量及不同温度对铜绿微囊藻生长效应的实验。该实验表白在氮含 量一定(20m9L_1)时，该藻的内禀增长率和生物量随培养液中磷浓度从 O；00018：0018；018到18 m夕L一1的上升而增长。虽然实验环境和野外生 长环境有较大的区别，但是实验揭示了细胞内和细胞外高浓度磷营养盐对藻类生一7一复几人。二l再Ij。二i=仑文图11爆发水华的湖泊和爆发赤潮的海洋K的增进机胖。嵝。学者考虑到了温度、光照及营养盐等不同凶素对藻类生K的影 响8】141241l 1。但她们多数并没有建立相应的数。学模型分析藻类的繁 衍，而只是停留在定性的阐明上。有些虽然建立了数学模型，但对于模型的分析研究都不够进一步。比较典型的个模型是Tmscott和Bndley171在1994年 建立的具有HollingIII型抓捕函数的捕食者食饵的动力模型。她们试图分析水华 和赤潮爆发的触发机制模型描述了藻类与浮游动物之问的种群演化机制，模型 中的参数基本上是实测数据或实验数据。但模型的缺陷是没有让温度这有重 要影响的因素介入到模型中。也因此，模型自身并不能解释水华或赤潮现象。 考虑到史际牛K环境中藻类生K率随温度而变化，后来她们采用Uye174】获取 的。爻测数据，在模拟史验中让模型中的藻类内禀生K率随温度而产生变化，这 样得以解释赤潮发牛的现象。Freund82等在Tmscott和Brindley模型 的基本卜考虑了温度随季节变化引起藻类生长率变化的凶素。她们引入了所谓 的范霍大(V抽t Hoffs law)的Qlo律：温度每增K 10度，增K率将增长Q10 倍43。范霍大律虽然有其理沦基本，但是它也只能在定范畴内合用，植物 的，l三K率显然并局限性温度越高越好。而更重要的是她们都没有考虑营养盐浓度 对藻类生K的影响。目前对于赤湖的防治，摹本E还是以防为丰，争取从源头-L控制赤潮发， 的条件，减少赤潮发牛的频率。|于海i|面秘阿人，加卜潮流和风浪的影响，一R一笫一章绪论凶此想要在赤潮爆发后来有效的治理赤潮，其难度是可想而知的，因此目前探 索的某些治理措施也只是钳1对养殖区等小范畴的海区而进行。赤潮的避免一方面就是要控制海域的富营养化，减少i业废水、生活污水等 陆源污染物质向海洋的排放，同步加强科学的海产养殖和管理，建立生态养殖 的新理念，防治海产养殖业的自身污染；另一方面，对于重要的经济海区，特别是 养殖海区，可以进行人工改善水体和底质环境，例如对已经遭受严重有机污染 的底泥进行疏浚，改善底质条件，缓和水体污染；第三，控制有害赤潮生物外 来种的引入，对于通过船舶压舱水和养殖新品种的引入而携带的外来赤潮生物 要严加防备，采用科学的监测和管理，将它们拒之门外。赤潮的治理措施目前还只是在摸索阶段，大多数应用于养殖海区，以缓和 或减少水产养殖的损失，其措施大体分为三类。第一是物理措施，所谓物理控 制就是通过限制含氮磷的工业废水的排放，加强水质保护。物理控制重要是从 防治的角度出发控制水质进一步恶化，这显然是非常必要的。对于已发生赤潮 的养殖区，所谓物理控制就是采用向赤潮水体充气、将养殖网箱下沉或拖曳她 处以避开赤潮发生水域、用超声波破坏赤潮藻细胞等措施。第二是化学措施， 就是采用某些对赤潮生物破坏力大、其自身的毒性又比较低、对海洋环境不 导致污染或污染非常轻微的化学物质，如硫酸铜、过氧化氢等以及某些凝絮剂，喷洒在赤潮发生海区以杀灭赤潮生物。第三是生物措施，研究摸索“以藻治藻”或“以虫治藻”等措施，挑选和培养出某些赤潮生物的“克星”生物。 对于赤潮的防治，目前仍然还是一种世界性的难题。其因素在于引起赤潮的赤潮生物种类繁多，爆发机制各异，对于诸多赤潮的发生机理尚未从主线上掌握，因此就难于从发生机理上控制赤潮的发生。14本文重要研究内容本文从目前较为严重的水污染的现实背景出发，建立模型研究水体中藻类 与浮游动物之间种群演化的机制。为了能对所建立的模型的解的动力行为有一 个全面的理解，本文就一般时变高斯型动力系统进行分析，给出了该系统持续 一致生存性的充要条件，并给出了周期解存在的条件。本文重要内容安排如 下：第一章简介本文的研究背景。简介生物动力系统的发展概况。简介目前全 球关注的污染问题以及由水体富营养化引起的水华和赤潮问题。简要简介了研一9一复旦人学博士学位论文究水体富营养化的重要措施和现状。 第二章简介捕食者食饵的动力模型及其在研究藻类浮游动物种群演化中的应用。同步也简介了自治和非自治系统一致持续生存性和周期解存在性的研究 现状。第三章对一般时变高斯型捕食者食饵动力系统进行理论分析，给出了系统 持续一致生存性的充要条件，并给出了周期解存在的条件。第四章简介了考虑温度以及富营养化因素的藻类浮游动物种群演化的动力 模型。根据已有的实验数据构建了藻类的生长率曲面和环境容纳量曲面。数值 模拟状况阐明了导致藻类过量繁殖的因素是水体中营养盐浓度的超标。同步也 可看出浮游动物对水华和赤潮的发生有克制作用。通过对参数的分析也可以说 明某些专家提出通过保护浮游动物或者放养鱼吃海藻的克制水华的生物操纵方 法不失为一种有效的手段。第五章对本文的工作作总结。同步对下一步的工作和将来的工作方向作出 展望。一10一第：章捕食者食饵模型及其在水华、赤潮研究中的廊用第二章捕食者食饵模型及其在水华、赤潮研究中的应用捕食者食饵的模型经历了一种漫长的演变过程。1798年Thomas Malthus 刊登题为Essay on the Principle of Population的文章标志着人口理论的诞 生【13l】。1838年Verhulst176】将它用数学形式表达出来，就是Lo西stic方程。 上个世纪通过Lotka，Voltem，Gause，Leslie，Solomon和Holling等人逐渐发展成 捕食者食饵模型。21典型的捕食者食饵模型=一 qq嘶觑卅矾 删鹕0 D|I M m卜 卜一其中l，2分别表达食饵和捕食者。61，62分别表达食饵的内禀增长率和捕食 者的自然死亡率。(i歹)表达捕食者和食饵两种群之间消灭和增长的转化效 果。而(i=1，2)则表达种群的自抑系数(或称109istic系数)。当(21)中系数 都是常数时，它们应满足0，晚0，且当z歹时0(22) 而当(21)中的2=0，即没有捕食者的状况下，系统(21)变为觑=l(6lc111)(23)JMCushing64】考虑了当(21)中系数均为周期函数的状况。记B为连 续的u周期函数按范数IIo=supoto，c11(z)o，耽之o。那么(2。3)有且仅有一种解1B满足100。一1 1一复只人学博士学位论文这里所谓(23)(或(21)在B中(或在BB中)的解还意味着它满足可微性。 假设；B表达定理(21)所述的(23)的唯一解，那么下面的定理成立。定理22：假设61，B610，0，且cll，c12o，c2lo，V那么a)存在一种常数60，o60研使得对任意满足60葛研的62B，存在(21)的一种解(l，2)BB满足olo，Vb)此外，如果对任意的t有c22()0：，那么022 KoImogorOV型周期系统周期解的存在性1980年GJButler和HGFreedm姐【45】考虑了如下的KDlmogor0V型捕食 者食饵模型：嘶=1(瓦1，2)2=2如(t，1，2)(24)10，20其中l()表达t时刻食饵的数量， 2表达捕食者的数量。，jf：i(+ u，l，2)=五(屯l，2)0=1，2)，u表达最小正周期。此外还假设，2 满足如下条件：(日1)对任意(t，1，2)R1碎，南全aaG=1，2)存在且持续，其中 砰=(l，2)舻：lo，2o)(飓)存在赡(t)o，使得对任意l0，l雎()，有【1一舛(亡)】(t，1，o)o，2蟛(t)，有m一蟛(t)】，1(t，o，2)o(矾)对任意(瓦l，2)R1碎，2(，1，2)o (风)对任意(t，1，2)R1辟，ll(t，1，2)+22(屯1，2)0(胁)对任意(t，1，2)R1避，疡(屯l，2)o一12一第二：章捕食者一食饵模型及其在水华、赤潮研究中的应用(矾)对任意(t，l；2)R1碡，l尼1(，1，2)+2厂22(t，l，2)o其中(H。)是纯数学假设，以保证初值问题(24)的解存在唯一。() 中K；()表达在没有捕食者的状况下随季节变化的食饵的生物承载量。(凰) 中苫()表达捕食者种群在没有食饵的状况下的临界种群密度，超过它捕食者就 无法生存。(风)中良l()表达为了维持捕食者保有低水平生物量的食饵的最低生物量。(凰)和(历)表白随着捕食者种群生物量的增大，食饵种群和捕食者种群总量的增长率都将减缓。(玩)和(，8)或许可以解释为，当捕食者与食饵 种群生物量维持在一定比例时，无论哪一种种群生物量的增长都将导致食饵种 群个体平均增长率的下降以及捕食者种群个体平均增长率的上升。在没有捕食者的状况下，系统(24)变为l=l(1，0)，f25)1(0)0定理23：假设(仇)一(玩)成立，那么系统(25)有唯一的非平凡正周期解1(t)在l正半轴上全局渐近稳定。进一步有。嚣n】磁(s)荆蹦研(s)，V。记7=u_1F，(t)d，则有定理24：假设(日1)一(风)成立，并且有a)厶(，1()，O)0，b)币币而o成立，那么系统(24)存在一种正周期解(妒1(t)，也(t)(妒1()，砂2(t)o)其中1(t)是定理(23)所述系统(25)的正周期解。要获得系统(24)的周期解的稳定性条件是困难的，尽管如此，Butler和 Freedman还是给出了下面的定理。定理25：系统(24)的解(矽l()，也()一致渐近稳定的一种充足条件是对任意的t有l(，砂l(t)，仍()+厶1(t，矽1(z)，如()o且止2(z，矽l()，矽2()一厶1(z，砂1()，矽2()D，七全(27)成立时系统(26)有唯一的正平衡点(，吻)。其中吻=芳(1一害)显然当(27)不成立时系统(26)没有极限环。 许多学者研究了系统(26)极限环存在且唯一的充足必要条件58】【69】86】103】。根据她们的研究成果下面两个定理是成立的定理26：假设p=1，并且条件(27)成立，那么当且仅当(D+p)AlD七(28)成立时，系统(26)存在唯一稳定的极限环 定理27：假设p=2，并且条件(27)成立，那么当且仅当2DA2(2Dp)七(29)成立时，系统(26)存在唯一稳定的极限环Su百e，Miy锄ot0和Mo血o16l】等继而又证明了如下定理。定理28：设p是一种正数满足p1或者p之2，并且条件(27)成立那么当Dp一2)p)0Dp1)p)七(210)笫_章捕食者食饵模型及其在水华、赤潮研究中的鹿刚成立时，系统(26)存在唯一的极限环。定理29：设p是一种正数满足p s；或者p1，并且条件(27)成立。那么当D一(p一2)p)Ap(pD一(p一1)p)七(21 1) 成立时，系统(26)没有极限环。24 Truscott-Brindley模型 241模型的建立1994年，Imscott和B咖dley171为理解释赤潮现象建立了如下模型：等=州1一争z南，警=7z南川，(213)其中P表达藻类(Phytoplankton)种群繁衍量，一般以单位水体中细胞 数量或重量表达，因此也可当作藻类在水体中的浓度。Z表达浮游动物 (zoopl如hon)种群繁衍量或浓度。7表达藻类的内禀增长率。K表达环境容纳量。(212)中右端后半部分表达抓捕量。其中表达最大捕获量，表达单个捕食者在食饵充足的状况下可捕获食饵的最大量。赫称为H01ling-D DzIII97】98功能反映函数，表达当食饵种群总量为P时捕食者的捕获率，其中a值的大小决定着捕食者达到最大捕获量的快慢。当a拟定期，捕食者的捕获 量随着食饵的增长而提高。1表达转化率，即捕获单位食饵可增长捕食者种群 的量。p表达死亡率。除了最常用的Holli