园艺植物育种学教案.doc

园艺植物育种学教案绪论总学时 2学时主要内容 1、园艺植物育种学是研究选育与繁殖园艺植物优良品种的原理和方法的科学。2、为什么要进行园艺植物的育种选育园艺植物新品种是发展园艺生产的关键途径之一发展园艺生产的途径 园艺植物栽培 园艺植物育种育种与栽培的关系 育种为栽培提供栽培对象，栽培为新品种的选育提供技术保障。3、育种的直接目的是选育出新的优良品种*品种的概念 是经人类培育选择创造的、经济性状及农业生物学特性符合生产和消费要求，在一定的栽培条件下，依据形态学、细胞学、化学等特异性可以和其他群体相区别，个体间的主要性状相对相似，以适当的繁殖方式（有性或无性）能保持其重要特性的一个栽培植物群体。*品种具有特异性 一致性 稳定性 地区性 时间性 *优良品种的概念 指在适应的地区，采用优良的栽培技术，能够生产出高产、优质，并能适时供应产品的品种。*优良品种在生产中的作用提高单位面积产量改进产品品质提高抗病虫害能力，减少农药污染延长产品的供应和利用时期适应集约化管理、节约劳力4、优良品种产生的条件4.1自然进化 决定于变异、遗传、选择（自然选择）4.2人工进化 决定于变异（自然变异、人工创造的变异）、遗传、选择（自然选择、人工选择）野生植物演变为栽培植物就是自然选择加人工选择的结果。5、园艺植物育种学的主要内容园艺植物育种学的主要内容有：育种目标的制定及实现目标的相应策略，种质资源的搜集、保存、评价、利用和创新，目标性状的遗传、鉴定、标记及选育的方法，选择的理论和方法，人工创造变异的途径、方法和技术，杂种优势的利用途径和方法，育种不同阶段的试验技术，新品种审定、推广和繁育等。本章重点园艺植物育种学的概念品种的概念本章难点品种的概念；品种的特点；优良品种的概念及在生产上的作用。本章关键词 园艺植物育种学 优良品种 自然进化 人工进化本章教学设计 1、多媒体结合板书。2、介绍品种概念时举例若干果树、蔬菜、花卉品种及野生植物图片，以对比理解品种是人类劳动的产物。3、讲解品种的特点时举例并结合图片。本章作业 用图示方式表明野生资源、品种、优良品种、育种、栽培的关系。本章思考题1、品种概念2、品种和优良品种的联系和区别？3、作物品种有何特性？园艺植物良种在生产中有什么作用？4、你对我国园艺植物育种的历史有何了解？5、根据你对进化理论与遗传学的理解，谈谈自然进化、人工进化与遗传改良的关系。6、我国园艺植物育种现状与世界上发达国家的差距如何？第一章 育种目标与育种途径总学时 3主要内容1、现代园艺植物育种的主要目标及其特点育种目标 育种目标就是对所要育成品种的要求，也就是索要愚蠢的新品种在一定自然、生产及经济条件下的地区栽培时应具备的一系列优良性状的指标。1.1园艺植物育种的主要目标高产稳产 品质优良 适应性强 抗病虫和除草剂 不同成熟期 1.2 园艺植物育种目标的特点育种目标的多样性 育成品种的高效性 不同成熟期的品种 品种的兼用性 2、园艺植物育种的主要目标性状主要目标性状 园艺作物特别需要改良的性状称为育种的主要目标性状。*产量性状（产量单位面积上收获的产品就是一般所指的产量。 生物产量指一定时间内、单位面积内全部光合产物的总量。 经济产量指一定时间内、单位面积内作为商品利用部分的收获量。（ 收获指数）产量构成因素例1 葡萄优良单株间丰产性比较*品质性状感官品质 分为外质和内质。外质由视觉、触觉所感觉的园艺植物产品器官的大小、形状、色泽等品质。内质由味觉、嗅觉、口感等感觉的风味、香气、肉质等品质。蔬菜、果树等食品类园艺植物育种时首先注重的是内质。观赏植物首先注重的是外质。营养品质 由园艺植物食物产品中人体需要的营养成分及有害成分含量的多少决定。蔬菜的营养品质重在维生素、矿质元素、有机酸、纤维素、蛋白质或氨基酸含量。果树的营养品质重在水果的糖分、干果的淀粉和特殊成分。（银杏：冠心酮；刺梨：高维c）对于食品中的有害成分要注意消除：甘蓝：硫代葡糖苷，被硫代葡糖苷酶水解后形成异硫氰酸盐和有机晴等味苦而有毒的成分，可诱发甲状腺肿大和损害肝功能。菠菜叶中的草酸和硝酸盐对人体也有害。加工品质 指产品适合于加工的有关特性。水蜜桃鲜食品质很好，但不适于加工。桃糖水罐头：汤清，果肉切块边缘整齐、形状规整，果肉色泽新鲜无变色。*对不良环境的适应性温度：高温、低温（冻害、冷害）水分：干旱（大气干旱、土壤干旱），涝湿矿物质：盐碱土、酸性土、矿质营养元素不足、矿质元素过多要求：耐低温、耐热；耐弱光；耐旱；耐涝；耐瘠薄*抗病虫性*适应机械化生产的品种适应机械化生产品种的性状要求株型紧凑、秆壮不倒，生长整齐、成熟一致、大小均匀、长短一致、果皮韧性强、结实部位适中等。*不同成熟期的品种成熟期是园艺植物适宜采收的时期。早、晚熟品种选择的重要性：3、制定育种目标的主要原则3.1 新品种必须符合生产和市场的需要 3.2 新品种要有较高的经济效益和社会效益3.3 育种目标实现的可能性要大3.4 近期需要与长远利益兼顾3.5 处理好目标性状和非目标性状的关系本章重点 园艺植物育种的主要目标性状本章难点 制定育种目标的主要原则本章关键词 育种目标 生物产量 经济产量 经济系数 产量构成因素 感官品质 营养品质 加工品质 环境胁迫 本章教学设计 1、多媒体结合板书。2、育种目标中高产稳产概念：重点要强调不同园艺植物产量的具体含义如果树的产量主要指果实的产量。鲜切花的产量是指切花花枝的产量。蔬菜叶菜类的产量主要是指叶片的产量。品质优良强调不同时期对品质的不同要求。3、不同成熟期具体的含义：向同学提问“不同成熟期是指一个品种在一年的不同季节成熟，还是指不同品种各自在一年的不同季节成熟？了解他们是怎样理解的，然后重点进行讲解，以加深印象。4、产量性状：首先区分产量、生物产量、经济产量各自在园艺生产中的具体含义及在生产中的作用。然后以葡萄为例说明不同品种产量构成性状不同，在进行丰产性育种时应注意。5、品质：不同园艺产品对品质要求的差异。本章作业 列举你生活中遇到的1-2种园艺植物的不尽人意之处，提出改进的目标，并说明理由。本章思考题1、在育种工作中，如何处理好目标性状与非目标性状的关系？如何在相对集中与稳定育种目标的同时，根据具体情况，在育种过程中充实与调整育种目标？2、针对不同园艺植物的特点，如何有目的地选择育种途径？3、试述为什么要选育一个既早熟、品质又好的品种是十分困难的事？参考书1潘家驹主编.作物育种学总论.北京：中国农业出版社，19942.沈得绪主编.果树育种学（第二版）.北京：农业出版社，19853.中国农学会遗传资源会编.中国作物遗传资源.北京：农业出版社，1994，3-55第二章 种质资源总学时 4学时主要内容种质 是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质。（生物个体、器官、组织、细胞、基因）种质资源 具有种质并能繁殖的生物体。1、种质资源的重要性1.1 种质资源是人类赖以生存和发展的基础1.2 种质资源是人类培育生物新品种的物质基础2、国内外种质资源的工作概况（自学）3、种质资源的类别3.1 本地种质资源在当地自然条件和耕作制度下,经过长期培育选择得到的地方品种和当前推广的改良品种。特点：对当地的自然条件、栽培条件适应性好，当地人消费容易接受。优良品种可直接在生产上利用。3.2 外地种质资源指引自外地区或国外的品种或材料。特点：具有不同于本地种质资源的遗传特性，是改良品种的宝贵种质资源。3.3 野生种质资源包括栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种。特点：经过长期自然选择生存下来，具有很强的适应性和抗逆性。还可能具有栽培植物所不具有的重要特性。3.4 人工创造的种质资源包括人工诱变而产生的突变体、远缘杂交创造的新类型、育种过程中的中间材料、基因工程创造的新种质等。特点：具有自然界所没有的种质。4、种质资源的分布情况4.1 世界作物种质资源的分布*瓦维洛夫将世界作物确定为8个中心，并认为在作物起源中心植物物种具有多样性遗传类型。*茹考夫斯基将世界作物起源中心划分为12个起源中心。中国是世界作物重要起源中心之一。4.2 中国的园艺植物种质资源（自学）5、种质资源的利用5.1 种质资源的搜集搜集对象：地方品种、育成品种、近缘野生种、创新种质及有关野生植物资源。搜集范围：作物起源中心、栽培中心和遗传育种中心进行。作物起源中心主要搜集地方品种、原始种和野生近缘种。栽培中心主要搜集各类地方品种和具有独特性状的类型。遗传育种中心地区主要搜集育成的优良品种、品系及特殊的遗传材料。搜集方法：查阅有关种质资源的信息，通过邮寄或进行实地考察后实地搜集。5.2 种质资源的保存主要保存方式就地保存：通过保护种质资源所处的生态环境达到保护种质的目的。如划定自然保护区。种质圃保存：是将种质材料迁出自然生长地，集中改种在植物园、资源圃等地保存。种子保存：绝大多数种子可在低温干燥的条件下保存。（0-5，空气相对湿度32%-37%，可贮藏10年；-1015，空气相对湿度32-50%，可保存30-50年。）5.3 种质资源的研究5.3.1 特征特性研究 包括对植物学性状、经济生物学性状的研究。植物学性状 主要是植物的形态特征。经济生物学性状：植物与人类经济利用有关的生物学性状。如产量、品质、抗逆性、抗病虫性等。5.3.2 基础理论研究 包括对该植物的起源、演化、分类及进行遗传分析等。5.4 种质资源的利用利用方式有：直接利用 对搜集到的适应当地生态环境、具有开发潜力、可取得经济效益的种质材料，可直接在生产上应用。间接利用 对在当地表现不很理想或不能直接应用于生产，但具有明显优良性状的种质资源，可作为育种的原始材料，通过杂交、诱变、或生物工程技术等对优良性状进行利用。潜在利用 对于一些暂时不能直接利用或间接利用的材料，也不可忽视。其潜在的基因资源有待于人们进一步研究认识、利用。5.5 园艺植物的繁殖方式、品种类型与育种特点（自学）本章重点 种质资源的重要性本章难点 种质资源利用本章关键词 种质 种质资源本章教学设计 1、多媒体结合板书。2、对种质资源、野生种质资源、当地种质资源、外地种质资源、人工创造种质资源等概念讲解时结合大量图片加深印象。3、国内外种质资源概况、园艺植物的繁殖方式、品种类型与育种特点等内容安排自学。本章作业 列举校园中3-5中你认为是园艺植物种质资源的植物，并说明它们的在育种上的可贵之处。本章思考题1、种质资源的意义？2、什么是种质资源？论述种质资源的重要性及保护种质资源的迫切性。3、作物起源中心的主要论点是什么？起源于中国的园艺植物有哪些？4、种质资源保存常采用哪些方法？5、种质资源研究的内容包括哪些方面？简述不同繁殖方式园艺植物的群体特点和育种关系。6、栽培植物品种根据其遗传组成，可分为哪几种类型？不同类型的育种途径和选择方法有何不同？参考书1、中国农学会遗传资源会编.中国作物遗传资源.北京：农业出版社，1994，3-552、陈灵芝主编.中国的生物多样性现状及其保护对策，北京：科学出版社，1993，1-73、周长久主编.蔬菜种质资源概论.北京：中国农业出版社，1995，1-71第三章 引种驯化总学时 4学时主要内容1、引种的概念 引种 就是将一种植物从现有的自然分布区域或栽培区域人为地迁移到其他地区种植的过程。简单引种由于植物本身的适应性广，或者是原分布区与引入地的自然条件差异较小，或引入地的生态条件更适合植物的生长，以致植物不改变遗传性也能适应新的环境条件。驯化引种由于植物本身的适应性很窄，或引入地的生态条件与原产地的差异太大，植物在自然状况下生长不正常或死亡，但通过人为的干预措施对植物的遗传特性进行逐步改良，使原本不能生存的植物可以适应新的环境而正常生长。2、引种驯化的意义2.1 克服资源地理分布上的不均衡性，丰富品种类型2.2 引种需时少，见效快，是实现良种化的重要手段3、引种驯化的原理3.1 引种驯化的遗传学原理3.1.1 简单引种的遗传学原理 简单引种是引种材料在本身遗传性适应范围内的迁移，即在迁移适应过程中未改变本身的遗传性。引种时刻直接引进无性繁殖材料。3.1.2 驯化引种的遗传学原理 驯化引种是植物向其遗传性适应范围以外的迁移，必须要改变植物的遗传型，才能使植物的适应范围扩大。引种时，必须引进种子。引进种子播种的原因是：种子是通过有性过程形成的，具有多种复杂的基因型重组类型，通过播种，可以从中选择适应性最强的重组类型。3.2 引种驯化的生态学原理3.2.1 气候相似的两地相互引种易成功。3.2.2 主导生态因子是决定引种成功的限制因素。主导生态因子：主导生态因子就是植物生长的限制因子。不同地区的主导生态因子不同。园艺植物的南北向引种，主导生态因子是温度。不同纬度地区引种，光照时间长短有可能成为限制因子。水分是引种中必须考虑的因子。过酸过碱的土壤会成为许多植物引种的限制因子。3.2.3 历史上分布广泛的植物类型，其适应性更强，引种更易成功。4、引种驯化的方法4.1 引种目标及其可行性分析引种目标就是通过引种所要解决的问题。引种要有针对性。可行性即引种成功的可能性。影响引种成功的因子主要有内因和外因两方面。内因：植物本身遗传适应性的大小。外因：引种地和原产地间气候差异大小（多年生植物；一、二年生植物栽培季节的气候相似性）；产品利用目的与消费习惯合理的农业技术措施的采用条件4.2 适地适树、改地适树、改树适地适地适树 所谓适地适树就是某地区一定要选择适应当地生态条件的植物栽培；或者说某种植物一定要选择生态条件与之适宜的地区栽培。改地适树 当生态条件、农业技术措施不适宜某种植物的栽培，可通过改变农业措施和改变栽培地点的生态条件为植物生长创造适宜的生态条件。改树适地 改变植物以适应当地环境。4.3 引种材料的搜集与检疫简单引种 能无性繁殖的植物类型引进无性繁殖器官。驯化引种 必须引进种子进行多代选择。引进植物时必须注意检疫。4.4 引种试验、驯化与选择简单引种原则：少量引种、中间繁殖、大面积推广。驯化引种：可采用多代连续驯化法或逐代迁移法进行驯化。4.5 引种成功的标准 不加保护或稍加保护能正常生长，通行的繁殖方法能正常繁殖，产品质量或经济价值没有降低。5、园艺植物引种规律5.1 主要蔬菜的引种规律*大白菜直筒型 耐寒、耐旱性强，适应范围最广。卵圆形 不耐热、不抗寒、不抗旱，适应性较窄。平头型 属于中间型，适应气温较高日较差较大，能忍耐气温忽高忽低变化，耐旱力较强。引种规律 南种北引大多结球不充实（北方可供其生长发育的天数较短）直筒型容易引种成功。从温差小的地方引种到温差大的地方，容易出现秋季抽薹，反之则易出现叶球松散或变小*甘蓝甘蓝的类型 结球甘蓝 球茎甘蓝 羽衣甘蓝 花椰菜 青花菜 报子甘蓝 芥蓝引种时，注意甘蓝的冬性差异。一般冬性强（对低温感应期长），作春甘蓝栽培时不易抽薹。结球甘蓝中，圆头类型易抽薹，平头类型次之，尖头类型最不易抽薹。5.2 主要果树的引种规律*苹果 喜欢冷凉干燥气候，我国主产区华北地区。引种到长江以南地区生长不好。在南方中晚熟品种病虫害严重，品质下降。南方可适当引种一些早熟品种。*葡萄 适宜在华北、西北地区栽培，南方栽培病虫害较重，含糖量比北方降低3%-5%。*柑橘 柑橘向北引种的限制因子是冬季低温。冬季低温低于-7的地方，不适宜种柑橘。5.3 主要观赏植物的引种规律*一、二年生草本花卉 由于其生育期短，采用保护设施栽培也较容易，引种容易成功。*多年生露地草花 由于其适应性较强，容易引种成功。*多年生木本花卉 一般采取适地适栽的方式。常绿树一般对冬季寒冷抵抗力弱，在寒冷的北方不宜引种（南树北引），北树南引，注意防止夏季高温造成的伤害及高温高湿造成的病虫危害。6、外来物种入侵的危害性。本章重点 引种的遗传学原理、引种驯化的方法本章难点 引种驯化的生态学原理本章关键词 引种 简单引种 驯化引种 主导生态因子本章教学设计 1、多媒体结合板书。2、将影响引种成功的生态因子介绍完后，举一个实际的例子（绵阳葡萄品种引种的生态因子分析），说明如何应用书本上的道理来解决实际生产问题。3、在园艺植物引种规律的讲授中，采用大量图片帮助认识、理解这些植物引种的特点。4、布置一次课后作业，帮助综合理解课堂内容。本章作业 如果要引种一种热带果树到你家乡进行栽培,试论述其引种成功的可能性.本章思考题1、引种与驯化的含义有什么区别和联系？2、如何进行引种驯化的试验研究，怎样才算引种成功？3、引种驯化对我国的园艺生产产生了哪些影响？4、比较简单引种和驯化引种在遗传基础、引种方法上的不同。5、各举出2-3个适地适树、改地适树、改树适地的例子，并说明各自做法的道理。本章作业请分析你家乡如果要引种热带植物进行栽培，需考虑那些因素？如要保证引种成功，需采取哪些措施？参考书1、谢孝福编著.植物引种学.北京：科学出版社，1994第四章 选择育种总学时 10学时主要内容选择育种 利用选择手段从植物群体中选取符合育种目标的类型,经过比较、鉴定从而培育出新品种的方法。1、种子繁殖植物的选种1.1种子繁殖群体选择的遗传学基础种子繁殖的园艺植物主要包括：大部分蔬菜植物，一、二年生草花。1.1.1 选择的实质 选择的实质是造成有差别的生殖率，从而定向地改变群体的遗传组成。（自然选择、人工选择的最终效果一样。）1.1.2 遗传力与选择效果1.1.2.1 遗传力的概念及其应用遗传力 就是亲代性状值传递给后代的能力大小。植物性状的表现Vp=Vg+Ve(Vg遗传分量 Ve环境分量)，遗传分量越大，则该性状传递给后代的能力越强，反之亦然。对选择而言，遗传力大的性状选择的效果就好，遗传力小的选择效果差。如果性状表现完全由环境引起，则选择完全失效。1.1.2.2 影响选择效果的因素原始群体 未加选择的群体。入选群体 选留群体选择差(Sd)=入选群体平均值原始群体平均值选择差的大小反映了选择的效果，选择差越大，则选择的强度越大（淘汰强度越大），反之亦然。但选择差不能完全遗传给后代，子代性状提高的程度与遗传力密切相关。遗传力（H）越大，则子代平均值越接近入选群体平均值；当遗传力接近于0时，子代平均值趋向于原始群体平均值。选择反应（R） 通过选择对下一代性状提高的程度。R=Sd H选择强度 以标准差为单位的选择差。i=Sd/ Sd=iR=iH由公式可知，选择效果与所选性状的变异幅度、选择强度及遗传力大小成正比。要提高选择效果，应从以下三方面入手：*对性状变异幅度大的群体选择其效果明显。*对环境条件一致且性状变异幅度大的群体进行选择效果明显；对遗传传递力强的性状进行选择，其选择效果好。*降低入选率，提高选择效果。1.2 选种的方法1.2.1 种子繁殖的园艺植物的选种方法1.2.1.1 混合选择法 是指从一个原始混杂的群体中选取符合育种目标的优良单株，混合留种，次年播种于同一块圃地，与标准品种（当地优良品种）及原始群体小区相邻种植，进行比较鉴定的选择法。一次混合选择 对原始群体的混合选择只进行一次，当选择有效时就进行繁殖推广的，称一次混合选择。多次混合选择 对原始群体进行多次混合选择后再繁殖推广的，称多次混合选择。1.2.1.2 单株选择法（系谱选择法） 从原始群体中选取优良单株分别编号，分别留种，次年单独种植成一单株小区，根据各株系的表现进行鉴定的选择方法。一次单株选择法 若只进行一次单株选择，以后就以各株系为取舍单位，称为一次单株选择。多次单株选择法 若在第一次株系圃选留的株系内继续选择单株，分别编号、留种，继续进行单株选择，连续进行多代，叫多次单株选择。优点：可以对所选单株的遗传型进行鉴定，消除环境饰变引起的误差，提高选择效率。多次单株选择可定向积累变异，从而有可能选出超过原始群体内最优良单株的新品种。缺点：需设立专门的圃地，异花授粉植物还需进行隔离，费工费时。异花授粉植物多次隔离选择还会引起生活力衰退。1.2.1.3 有性繁殖植物群体常用的选择法（自学）1.3 株选株选 是根据育种目标及相应的选择标准，以特定选择方式采取的选择和淘汰的方法。1.3.1 株选标准的确定1.3.1.1 明确目标性状 1.3.1.2 区分目标性状的主次1.3.1.3 掌握适宜的选择标准1.3.1.4 选种时要注意排除误差1.3.2 株选时期1.3.2.1 主要经济性状形成期 1.3.2.2 产品商品器官成熟期 1.3.3 株选方法1.3.3.1单一性状选择 根据性状的重要性或性状出现的先后次序，每次根据一种性状进行选择，故称单一性状选择。*分项累进淘汰法 按性状的相对重要性排序，最重要的性状排在最前，次要性状置后。先按第一重要性状进行选择，次后在选留群体内按第二重要性状进行选择，顺次累进。*分次分期淘汰法 按目标性状出现的自然顺序进行选择的方法。在第一个目标性状显露时进行第一次鉴定选择，选留群体做好标记；至第二个目标性状出现时，在作了标记的群体内淘汰第二性状不合格的单株，除去标记，以后依次进行。这种方法对那些重要经济性状陆续出现的园艺植物较为适用。1.3.3.2 综合性状选择*多次综合评比法 分为初选、复选和决选。如十字花科的白菜、甘蓝等，株选可在收获前，先按植株的高低、粗细、球形及结球的充实度进行初选，中选株作标记。在初选株内再按综合性状的较高标准进行复选，淘汰其中一部分植株，去掉标记。把复选株收获后进行决选。决选时根据单株质量（重量）、病虫危害程度等，按更高综合标准进行比较鉴定，确定中选株。*加权评分比较法 根据不同性状的相对重要性分别给予不同的加权系数。测定单株各性状的观测值乘以加权系数后累加，即得该植株的总分数。根据总分高低择优录取。2、无性繁殖的园艺植物的选种方法2.1 实生选种 实生繁殖 多年生可正常结实的木本园艺植物中,采用种子繁殖下一代的方式。实生选种 针对种子繁殖的木本园艺植物群体所进行的为改进其经济性状、提高品质而进行的选择育种。2.1.1 实生选种的对象*在传统生产中采用种子繁殖的木本植物如果树中的核桃、板栗、榛子等*在生产中采用无性繁殖但其实生后代可出现优良变异类型，通过有目的播种种子得到实生苗群体加以选择获得新的优良株系。如苹果、梨、桃、李、月季等2.1.2 实生选种的遗传学基础*实生变异的来源基因重组 基因重组是实生群体中不同个体遗传变异的主要来源。基因突变 基因突变是产生新变异的重要来源。环境饰变 环境饰变是由环境条件引起的非遗传性的变异。2.2 芽变选种芽变 是指发生在芽内分生组织细胞中的突变。当变异了的芽内分生组织萌动长成枝条时，该枝条性状表现出与原品种类型不同。（枝变、株变）芽变选种 指利用发生变异的枝、芽进行无性繁殖，使之性状固定，通过比较鉴定，选出优系，培育成新品种的选择育种法。2.2.1 芽变的细胞学和遗传学基础2.2.1.1 芽变的细胞学基础*芽变是芽内生长点细胞遗传物质发生的变异。芽变最先是梢端分生组织中的个别细胞的遗传物质发生突变，随着分生组织细胞的不断分裂，变异的细胞逐渐增多，使变异范围不断扩大，最终使得变异在外部形态上表现出来。*植物梢端分生组织的细胞构成：梢端分生组织有几个互相区分的细胞层，叫组织发生层，分别以L、L、L表示，植物组织就是由这三层构造分别衍生的。正常情况下，这三层组织发生层细胞的遗传物质是一样的。但如果三层组织构造的细胞中某些细胞发生突变而含有不同的遗传物质，这些变异就会在其发育而成的相应组织或器官上表现出来。*三层组织发生层衍生的组织不一样：L只衍生表皮，故L细胞层的变异只影响表皮及其附属物如绒毛、针刺等L衍生皮层外层和孢原细胞，故L的变异影响到果实的色泽及叶片叶绿素的多少以及生殖细胞。所以，只有L层细胞层发生变异才有可能通过有性过程传递给下一代。L衍生为皮层内层及中柱。由于不定根、不定芽起源于中柱，故L细胞层的变异可通过不定根及不定芽所产生的枝条表现出来。*正常情况下，三层组织发生层的遗传基础相同，由此发育而成的植物个体称同质体。一般情况下，三层组织发生层同时发生变异的机会很少，一般只是某一层细胞或某一细胞层中的个别细胞发生变异。这种情况叫嵌合体。层间不同的叫周缘嵌合体，层内不同的叫扇形嵌合体。*在芽变利用中，嵌合体性状是不稳定的，必须将其转化为性状稳定的突变同质体。芽变的转化包括：扇形嵌合体的芽位变换及周缘嵌合体的层间取代。扇形嵌合体的芽位变换 位于嵌合体区域的芽因其着生位置不同，在长成侧枝时表现出不同嵌合体的现象。周缘嵌合体的层间取代 发生突变的细胞层与正常组织之间进行竞争，一方排斥另一方，最后取而代之，发生变换的现象。2.2.1.2 芽变的遗传学基础芽变是遗传物质的改变，包括：染色体数突变，染色体结构的突变，基因突变，核外突变等。3、选种程序3.1种子繁殖植物的选种程序3.1.1 原始材料圃有目的地栽培拟进行选种的植物材料并设置对照，将收获的种子或繁殖材料供下一选种环节应用。或直接从生产圃或种子田中进行选择留种3.1.2 选种圃在选种圃中，栽培从原始材料圃中选出的优良单株或优良集团后代（有性后代或无性后代），进行系统的比较鉴定和选择，从中选出优良的单系和群体优系供品种比较预备试验或品种比较试验。3.1.3 品比预备试验圃栽培从选种圃中选择出的优系或群体优系，进行性状一致性的选择鉴定，淘汰经济性状表现差的株系。对这些当选株系可扩大繁殖，提供品种比较试验圃播种所需的材料。3.1.4 品种比较试验圃对在预备试验圃中表现良好的优系及混合优系后代进行全面的比较鉴定，同时了解其生长发育特点，选出在主要经济性状上比对照品种更为突出的一个或几个优良品系。3.1.5 品种区域试验及生产试验把选育出的优良品系分送至具有不同生态特点的地区，参加各地区的品种比较试验，以确定新品种未来的适宜推广范围。一般应有5个以上的试验点。3.2 实生选种的选种程序为：新建群体的实生选种 供选群体开花结籽后，采集种子播种于选种圃，经过单株选择鉴定其中的优系，收获其中的营养器官分别编号成为一个无性株系，各无性株系间进行比较鉴定，表现优异者成为营养系品种。原有实生群体的实生选择 预选；初选；决选。3.3 芽变选种的程序 芽变选种分两级进行，第一级是从生产园中选出初选优系，第二级是对各优系的无性繁殖后代进行比较鉴定，包括复选和决选两个阶段。（初选）生产园初选优系 （复选、决选） 选种圃入选品系新品系本章重点 种子繁殖植物及无性繁殖植物的选种方法；选种程序；本章难点 种子繁殖群体选择的遗传学基础；影响选择效果的若干因素；芽变的细胞学和遗传学基础本章关键词 选择育种 遗传力 原始群体 选择差 选择反应 选择强度 混合选择法 单株选择法 无性系 株选 选种程序 实生选种 芽变 嵌合体本章教学设计 1、多媒体结合板书。2、注意提示学生种子繁殖植物的选择原理、方法与无性繁殖植物选择的原理和方法的不同。3、单株选择、芽变的细胞学原理结合图片进行详细讲解。本章作业 比较种子繁殖植物的选种、实生选种、芽变选种在遗传学原理、细胞学原理及选种方法和程序上的不同。本章思考题1、选择手段在育种中的重要性？选择的实质是什么？2、单株选择和混合选择的优缺点？为什么要针对不同的植物类型确定不同的选择方法？3、什么叫株选？它和选择有什么关系？4、比较实生选种和芽变选种遗传基础、变异范围、稳定优良变异性状的方法等方面的异同。5、试分析影响选择效果的因素有哪些？6、试比较说明两种基本选择方法有何特点？7、异花授粉植物群体的遗传基础有何特点？由此对应的选择方法有哪些差异？8、试说明株选方法的主要特点。9、试述选种程序的主要内容及特点。10、从选种程序上着眼，如何提高选种效率？11、园艺植物在实生繁殖时遗传变异有何特点？12、何为芽变？何为芽变选种？简述芽变的遗传效应.13、简述区分芽变与饰变的分析依据。参考书1潘家驹主编.作物育种学总论.北京：中国农业出版社，19942.沈得绪主编.果树育种学（第二版）.北京：农业出版社，1985第五章 有性杂交育种总学时 16学时主要内容 本章内容包括三个大的方面：常规杂交育种（有性杂交育种）；回交育种；优势育种。杂交 不同基因型配子结合产生杂种，谓之杂交。1、有性杂交育种 通过人工杂交的的手段，把分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中，对其后代进行多代培育选择，比较鉴定，以获得遗传性相对稳定、有栽培利用价值的定型新品种的育种途径。1.1 有性杂交育种的重要性1.2 有性杂交育种的方式两亲杂交 是指参加杂交的亲本只有两个，包括正交和反交。多亲杂交 是指三个或三个以上的亲本参加的杂交，又称复合杂交或复交。包括添加杂交、合成杂交。添加杂交：多个亲本逐个参与杂交的方式。合成杂交：参加杂交的亲本先配成单交种，然后将两个单交杂种杂交，这种多亲杂交方式称合成杂交。多父本授粉 用一个以上父本品种的混合花粉授给一个母本品种的方式。回交 杂交第一代及其以后时代与其亲本之一再进行杂交的方式。1.3 有性杂交亲本的选择与选配亲本选择 根据育种目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本。亲本选配 从入选的亲本中选用哪些亲本配组杂交。1.3.1 亲本选择的原则亲本应尽可能优点多缺点少 以目标性状作为重点选择标准重视选用地方品种亲本的一般配合力要高1.3.2 亲本选配的原则*父母本性状互补*选用不同生态类型的亲本配组*以优良性状多的亲本为母本*用一般配合力高的亲本配组*注意父母本的开花期和雌雄蕊的育性1.4 有性杂交技术（课堂略讲，主要安排实验课让学生具体操作体验）1.4.1 有性杂交前的准备工作 制定杂交计划，准备杂交用具。1.4.2 亲本株的培育和选择1.4.3 隔离和去雄1.4.4 花粉的制备1.4.5 授粉、标记和登记1.4.6 杂交后的管理1.5 有性杂交后代的培育与选择1.5.1 杂种的培育保证杂种后代正常发育培育条件相对一致培育条件应与育种目标相适应1.5.2 种子繁殖植物有性杂交后代的选择1.5.2.1 系谱法杂种第一代(F1) 分别按杂交组合播种,每一组合约几十株,两旁种植父母本,以便鉴别假杂种和目标性状的遗传表现。自花授粉作物品种间及异花授粉作物自交系间的杂一代群体只淘汰很不理想的组合，在中选组合内淘汰假杂种和个别性状显著不良的单株。组合内单株不隔离。按组合收种，混合播种。多系杂交、异花授粉作物品种间杂交、自花授粉作物单交种杂交等的杂交一代群体，需在组合内进行单株选择。分别采种，分别播种。杂种第二代（F2） 将从F1混合收获的种子按组合分区播种。 F2是性状强烈分离的世代。该世代种植的株数要多，群体规模要大，以保证 F2 能分离出符合育种目标的个体。F2代选择原则上入选的株系数多些，每一株系入选的株数可少些。通常优良组合的入选株数约为本组合群体总数的5%-10%。入选单株分别采种。杂种第三代(F3) F2入选优良单株的后代分别播种一个小区,即每一个单株后代成为一个系统,按顺序排列.每小区种植几十株,每隔5-10个小区设一对照。按主要经济性状和一致性选择优良株系，入选株系要多些。在当选的株系中选择优良单株，每一株系入选6-10株。入选的优良单株应自交留种。在F3代，如出现性状比较整齐一致的优良株系，可去除劣株后混合留种，下一代升级鉴定。F4代及以后如果选留的系统性状比较稳定一致，需设对照和重复，系统间比较淘汰不良系统，保留优良系统，同一系统内植株混合采种。如果系统内株间性状分离大，则选留优株，去除劣株，分单株留种。通过这样不断的选择，一直到选出符合育种目标性状稳定的优良系统，优良系统经品比试验、区域试验、生产试验后可成为新品种在生产上推广应用。1.5.2.2 混合单株选择法 1.5.2.3 单子传代法 从F2开始每代从各单株取一粒种子播种下一代（通常一般取3粒，2份播种，一份保留）。每代不进行选择，一直繁殖到遗传性状不再分离的世代为止（F4至F5代），再将每个单株种子分别采收，播种成200-400个株系，以后进行株系间比较鉴定，一次选出符合育种目标的株系，进行升级鉴定。单子传代法一般适用于自花授粉植物。1.6 回交育种1.6.1 回交育种的效应 *增加杂种后代群体内具有轮回亲本性状个体比例*增强杂交后代的轮回亲本性状1.6.2 回交育种的方法1.6.2.1 亲本的选配 除了一般杂交育种亲本选配所要注意的事项外,还应注意：*轮回亲本综合性状优良，仅1-2个性状需要改良*非轮回亲本输出性状必须突出1.6.2.2 回交后代的处理*输出性状为显性，则从F1和每次回交后代中选择具有输出性状的个体，直接与轮回亲本回交。*输出性状为隐性，则F1和每次回交的后代分别自交一次，使隐性的输出性状表现出来，选择具有目标性状的个体继续回交。1.6.2.3 回交次数*当输出性状为不完全显性或为少数基因控制的数量性状时，回交次数不宜过多，一般为1-3次，以避免非轮回亲本的优良性状受到削弱。1.6.2.4 回交后代的群体规模 一般每代种植100-200株左右，经4-6代回交就能得到所需要的类型。1.6.2.4 回交育种的程序如表5-3（p108）2、远缘杂交育种远缘杂交 指亲缘关系疏远的类型之间的杂交。一般指不同种、属以上类型间的杂交。2.1 远缘杂交的特点（双亲遗传差异太大，以至遗传性不协调，造成从花粉发芽起的一系列生理生化过程的不协调，最终很难形成正常的杂种）2.1.1 杂交不亲和性远缘杂交时，通常表现不能结籽或结籽不正常（种子极少或只有瘪籽等）的现象。*远缘杂交不亲和性的表现：在整个授粉受精的过程中受到阻碍（花粉在柱头上不能萌发；萌发后花粉管不能伸长；花粉管生长缓慢或太短不能到达胚囊；到达胚囊不能进行正常的受精等）*远缘杂交不亲和性的克服：可采用染色体加倍、适当选择选配亲本、有性媒介法、特殊授粉方法、柱头移植和柱头短截法等克服不亲和性带来的影响。2.1.2 杂种的不育性在远缘杂交中,应用克服杂交不亲和的措施虽然产生了受精卵,但是这种受精卵由于与胚乳或母本的生理机能不协调,在个体发育中表现出一系列不正常的发育,以致不能长成正常植株的现象。其表现为：幼胚不发育；发育不正常或中途停止；胚坏死；种子不能发芽；发芽后在苗期或成株前死亡。克服不育性的方法：杂种幼胚培养；嫁接；改善发芽和生长条件。2.1.3 杂种的不稔性是指远缘杂种植株由于生理上的不协调而不能形成生殖器官，或由于减数分裂过程中，染色体不能正常联会、不能产生正常配子而不能结籽的现象。主要表现：杂种能正常进行营养生长，但不能正常开花；能正常开花，但不能产生有生活力的雌雄配子；配子虽有活力，但不能完成正常的受精过程。克服方法：染色体加倍；回交法；蒙导法；延长培育世代，加强选择；改善营养条件等。3、杂种优势育种杂种优势 杂种优势 是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的 F1植株在生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象。自交衰退 指异花授粉植物在进行连续多代自交后，会出现生理机能衰退，表现为植株生长势、抗病性和抗逆性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象。3.1 杂种优势产生的原因与杂种优势的度量3.1.1 杂种优势产生的原因 *显性假说 *超显性假说 3.1.2 杂种优势的度量*中亲优势指F1 的某一数量性状的平均值与双亲(P1,P2)同一性状平均值(中亲值MP)差数的比率.*超亲优势用双亲中较优良的一个亲本的平均值(Ph)作为度量标准,衡量F1平均值与高亲平均值差数的比率.*超标优势是指F1的某一数量性状的平均值与标准品种(目前生产上正在推广的品种)同一性状的平均值差数的比率.*杂种优势指数用某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值,度量F1超过双亲平均值的程度.3.2 杂种优势的表现及利用3.2.1 杂种优势的表现*普遍存在于生物自然界中。*杂种优势可表现为:营养型杂种优势 杂一代表现为营养器官（根、茎、叶）体积增大和质量增加方面优于其双亲.生殖型杂种优势 杂一代繁殖器官(花、果实、种子)等在体积增大和质量增加方面优于其双亲。适应型杂种优势 杂种一代在适应性、抗逆性、抗病性等增强方面优于双亲。3.2.2 利用杂种优势必须的基本条件3.2.2.1 有纯度高的优良亲本品种或自交系3.2.2.2 有强优势的杂交组合3.2.2.3 繁殖与制种工序简单易行，种子生产成本低不同授粉类型植物杂一代利用的主要问题：自花授粉植物(豆科植物)：异花授粉植物:3.3 杂种优势育种的一般程序3.3.1 优良自交系的选育3.3.1.1 自交系选育的理论根据杂合体通过连续自交，会产生三种遗传效应：*自交导致后代基因分离，使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。*自交导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可以淘汰有害的隐性个体，改良群体的遗传组成。*自交可导致遗传性状的稳定，后代性状不再分离。3.3.1.2 优良自交系的标准优良的自交系必须具备：配合力高、整齐度高、产量高，育种目标要求的多种性状优良。3.3.1.3 自交系选育的一般方法自交系选育的一般步骤：*原始材料的选择*优良单株选择与自交3.3.2 配合力的测定配合力 是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状（如产量或其他性状）好坏或强弱的指标。一般配合力 是指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1的总平均值相比的差值。特殊配合力 是指某特定杂交组合的某性状实测值与根据双亲一般配合力算得的理论值的离差。*配合力与杂种优势的关系*配合力的测定顶交法是以一个品种或杂种作为测验者，与各个被测自交系或品种配组杂交，下一代比较各个测交种目标性状值的高低。目标性状值高的组合，则被测自交系的配合力高，反之则配合力低。半轮配法将每一个自交系与其他自交系一一相配，但不包括自交和反交组合。交配组合数为：n=P(P-1)/2 P为自交系数目表5-4圆葱8个自交系半轮配的F1的鳞茎重(克)自交系12345678i1234567863.075.068.070.066.068.070.072.071.088.064.068.065.076.082.072.084.076.069.074.072.064.080.078.070.073.068.072.0i4804915374945374975154854036圆葱8个自交系的鳞茎重的普通配合力,公式:g.c.ai=( Xi/P-2)x./p(p-2) ，根据该公式算出的8个自交系鳞茎重的普通配合力如表5-5。表5-5圆葱8个自交系的鳞茎重普通配合力自交系12345678普通配合力-4.08-2.25+5.42-1.75+5.42-1.25+1.75-3.25特殊配合力公式:s.c.aij=ij(Xi+Xj)/(P-2)+X/(P-1)(P-2)上面两个公式中各字母的含义：Xi 为以i自交系为亲本的所有组合某性状数值之和。Xj 为以j自交系为亲本的所有组合某性状数值之和。X 为该试验全部组合某性状数值总和。P为亲本数。ij为以i为母本j为父本所配制F1的某性状值的平均数。表5-6圆葱8个自交系半轮配各组合的鳞茎重特殊配合力自交系1234567812-2.733+1.60-3.234+1.77+2.93+0.275-3.40+12.77-0.90-6.936-0.73-4.56-4.23+4.94+3.777+1.73-3.56+4.77-0.06-1.23+0.448+5.27+1.56+1.77-3.06-4.23+0.44+1.44从表5-5和5-6可以看出,一般配合力高的自交系配成的组合(53)不一定是最好的组合。最好的组合是52。半轮配法优点：可以了解某一性状的配合力究竟主要由一般配合力决定还是特殊配合力决定。可以较准确地选出优良的组合。缺点：所配组合数较多，工作量大。3.3.3 配组方式的确定3.3.3.1 单交种两个自交系间的杂种一代称为单交种。3.3.3.2双交种双交种是4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代。因制种程序复杂，国内很少利用。3.3.3.3 三交种用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交而成杂种一代。制种程序较复杂，生产上很少应用。3.4 杂交种子的生产包括：杂种一代种子的生产；亲本自交系的种子的生产。3.4.1 简易制种法*雌雄异株植物*雌雄同株异花植物（瓜类）*雌雄同花的异花授粉植物（洋葱、胡萝卜及十字花科植物）*自花授粉植物（茄果类、豆类）3.4.2 利用苗期标记性状的制种法标记性状 在幼苗期用来区别真假杂种且呈隐性遗传的植物学性状。标记性状的条件 该性状必须在苗期就表现明显，而且容易目测识别；该性状为能稳定遗传的隐性质量性状。3.4.3 利用化学去雄剂的制种法*化学去雄不经过人工去雄，选用某种化学药剂，在植株生长发育的一定时期喷洒于母本，直接杀伤或抑制雄性器官，造成生理不育，以达到去雄目的。*常用化学去雄剂*理想的化学去雄剂应具备的条件：3.4.4 利用雄性不育系的制种法3.4.4.1 雄性不育系的概念雄性不育性 指两性花植物中,雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。雄性不育系 对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即为雄性不育系。简称不育系或A系。其育性遗传组成为S(msms).雄性不育保持系 给不育系授粉能保持不育系的不育性的品种或自交系，简称保持系或B系。其育性遗传组成为F(msms).与不育系有共同血缘，有姐妹关系的是这个不育系的同型保持系。与不育系无共同血缘、没有姐妹关系的是不育系的异型保持系。雄性不育恢复系 用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系，简称恢复系或C系。其遗传组成有F(MsMs)和S(MsMs)两种。3.4.4.2 雄性不育的遗传类型*细胞质不育型 不育性完全由细胞质基因控制特点是具有保持系，没有恢复系，以种子为产品的植物难利用。*核不育型 由核基因单独控制不育性。这类不育系难找到保持系，也不能得到完全不育的不育系。可采用两用系（在一个群体中，有50%的可育株用于保持不育性）进行杂种一代制种。在制种时，很难及时、彻底地拔掉占总株数一半的可育株，因此限制了两用系的应用。*核质互作不育型 由核基因（msms）和细胞质基因（S）共同控制的，简称胞质不育型。（CMS）这种不育型的细胞质中有一种控制不能形成雄配子的遗传物质S，其对应的细胞质中具有正常的遗传物质F。核内具有影响细胞质育性的基因，以一对基因为例，能使不育性恢复为可育的同质恢复基因MsMs,与异质恢复基因Msms，不能使育性恢复的等位隐性基因msms。若把两种细胞质和三种核基因型结合，则有6种遗传结构。表5-7核质互作的六种遗传结构遗质胞细因基核胞细同质结合恢复基因（MsMs）异质结合恢复基因（Msms）同质结合不育基因（msms）可育型（F）F1(MsMs)可育型F1(Msms)可育型F1(msms)可育型不育型(S) S(MsMs)可育型S(Msms)可育型S(msms)不育型质核互作的6种遗传结构中仅S(msms)表现为雄性不育，其余5种都是可育的。以不育型作母本同5种可育型杂交，由于结合子的细胞质由母本提供，细胞核由父母本双方均等提供，杂交一代的育性如下表，可满足配制杂种的要求，实现三系配套。表5-8核质互作不育型的遗传方式父本母本F1(msms)可育型F1(MsMs)可育型S(MsMs)可育型F1(Msms)可育型S(Msms)可育型S(msms)不育性S(msms)不育型S(Msms)可育型S(Msms)S(msms) 可育型和不育