《细胞生物学笔记》word版.doc

第一章 绪论1.细胞生物学：是现代生物学的奠基学科，它是从细胞整体、超微和分子水平上研究细胞的结构功能和生命活动规律的科学。细胞生物学的研究对象是细胞，因此决定了细胞生物学在生命科学中占有核心地位。细胞生物学的研究范围涉及生理、生化等，而且把各种生命现象及其机理同细胞的各级结构联系起来加以阐述。细胞生物学是一门正在蓬勃发展的学科。2.细胞：是由膜围成的能独立进行生长繁殖的原生质团。细胞是一切生物的基本结构单位。所谓生命实质上即是细胞属性的体现。生物体的一切生命现象，如生长、发育、繁殖、遗传、分化、代谢和应激等都是细胞这个基本单位的活动体现。由此可见，细胞是生命现象的物质结构基础，生命是细胞所独有的运动方式。3.在细胞学上，细胞(活细胞)的发现者的桂冠归属于Leeuwenhoek，当之无愧。 细胞的大小：动物细胞为1020m，植物细胞为2030m，单位膜的厚度约为10nm。4.细胞学说:细胞是多细胞生物的最小结构单位，而原生生物本身即是一个细胞单位。 多细胞生物的每一个细胞即是一个活动单位，执行特定的功能。 细胞只能由细胞分裂而来。5.生命具有自我复制、自我装配和自我调控的基本特征。第二章 细胞的基本概念1.原生质：活细胞的全部物质。原生质包括质膜、细胞质和细胞核。2.细胞器：在光学和电子显微镜下能显示出的具有一定形态特点并执行特定功能的结构。 质膜外结构细胞 质膜 原生质体 细胞质（包括细胞器、细胞质溶质、细胞骨架） 细胞核（或类核）3.细胞要具有进行生命活动的最基本的要素： 具有一套基因组。 控制细胞的遗传活动 具有一层细胞质膜。 通过质膜与周围环境进行物质和信息交流 具有一套完整的代谢机构。 保证代谢独立4.细胞区别于无机界的最主要的特征(生命的基本特征)： u在结构上具有自我装配能力。 v在生理活动上具有自我调节的能力。 w在增殖上具有自我复制的能力。5.在生物界里目前发现的最小的细胞是支原体，尽管它的体积很小，但是却具备了生命活动最基本的三项要素。病毒因缺少进行独立代谢的某些基因和结构，故不能自我繁殖，只是具有部分生命特征的感染物。6.原核细胞的显著特征： u最主要的结构特征是没有由膜包围的细胞核。代表性的原核生物：支原体、细菌和蓝细菌。 v大多数原核细胞比较小，繁殖方式简单。 w原核细胞的形态和结构比较简单。质膜内为细胞质和拟核，多数在质膜外还有一层硬的细胞壁。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，细胞质中没有由膜隔开的特化区。7.真核细胞的显著特征： u细胞内由膜间隔成许多功能区。分区化是细胞向高等进化的特征，提高了代谢活动的效率。内膜系统：核膜、内质网、高尔基体在结构上形成一个连续的体系，质膜、溶酶体和分泌泡均可视为内膜系统的产物，内膜系统不包括线粒体和叶绿体。8.区别原核细胞和真核细胞要 点原 核 细 胞真 核 细 胞大小大多数很小(110m)大多数较大(10100m)细胞核 无膜包围，称为拟核有双层膜包围染色体形状数目组成DNA序列环状DNA分子一个基因连锁群DNA裸露或结合少量蛋白质无或很少重复序列核中的为线性DNA分子; 线粒体和叶绿体中的为环状DNA分子两个或多个基因连锁群核DNA同组蛋白结合; 线粒体和叶绿体中的DNA裸露有重复序列基因表达 RNA和蛋白质在同一区间合成，(边转录边翻译)RNA在核中合成和加工; 蛋白质在细胞质中合成细胞分裂二分或出芽有丝分裂或减数分裂内 膜无独立的内膜有, 分化成细胞器细胞骨架无普遍存在细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白植物细胞具有纤维素壁呼吸作用和光合作用酶的分部质 膜线粒体和叶绿体（植物）核糖体70S（50S30S）80S（60S40S）9.动物细胞和植物细胞的比较比较植物细胞动物细胞细胞壁有无液泡有无叶绿体有无溶酶体圆球体与糊粉粒有乙醛酸循环体有无连接通讯方式胞间连丝间隙连接中心体无有胞质分裂方式细胞板收缩环10.蛋白感染因子prion：蛋白感染因子是由神经组织中的一种PrP蛋白变构产生的，由prp基因编码。正常的PrPc蛋白对蛋白酶很敏感，一旦基因突变，正常的蛋白质构象发生改变产生了PrPsc蛋白，螺旋减少，折叠增加，使PrPsc蛋白对蛋白质水解酶有很强的抗性和高热稳定性。目前比较认同的增值机制是分子伴侣说。11.形态结构和功能的统一是生物体细胞的一个重要特征。第三章 细胞的化学组成 有机大分子：核酸、蛋白质和糖 营养储备多糖 动物糖原植物淀粉 有机物 结构多糖：纤维素(植物)，几丁质(动物)细胞的化学物质 有机小分子 无机物 无机盐：维持渗透压、酸碱平衡、膜电位，参与核酸等结构，pH缓冲作用。 水：细胞含水量75%80%主要作用：溶解无机物，调节温度，参加酶反应，参与物质代谢和形成细胞有序结构 u游离水：代谢介质 v结合水：结构作用1.酶生物催化剂基本属性：低活化能屏障，高度特异性，最适pH和最适温度，酶的辅因子。作用特点：酶的变构调节，酶的遗传调节。2.RNA催化剂：rRNA的前体物能在没有任何蛋白质参与下能进行自我剪接，产生成熟的rRNA产物。剪下来的RNA内含子序列像酶一样，也具有催化活性。这种具有催化活性的RNA序列称为ribozyme。 酶是蛋白质，但不是所有的蛋白质都是酶；酶是催化剂，但不是所有的催化剂都是酶。 细胞中含有的全部蛋白质，或者说由基因表达所产生的全部蛋白质称为蛋白质组。 核质关系问题的本质，就是基因组与蛋白质组的相互作用关系问题。第四章 质膜与细胞表面质膜是细胞与周围环境以及细胞与细胞之间进行物质交换和信息传递的重要通道。生物膜是细胞进行生命活动的重要结构基础，能量转换，蛋白质合成，物质运输，信息传递，细胞运动等活动与膜密切相关。1.质膜的基本结构：膜的流动镶嵌模型（Singer and Nicolson）：构成膜的蛋白质和脂质分子具有镶嵌关系，而且膜的结构处于流动变化中。双层脂类分子构成了质膜的基本结构骨架。脂质分子是双性分子，亲水头朝向水相，疏水尾端朝向膜的内部。脂双分子层的内外两侧不对称。膜的另一种主要成分是蛋白质。蛋白质分子或嵌插在脂双层网架中，或粘附在脂双层表面，根据在膜上的存在部位及其与质膜的结合关系，分为：整合蛋白、周边蛋白和脂锚定蛋白三种。膜中还含有糖类成分。膜总是处于流动变化中，脂类分子和蛋白质分子均可做侧向流动。证明膜的流动镶嵌模型的试验：u细胞融合实验v淋巴细胞的成斑和成帽反应w凝集素的凝集作用膜流动性的生理意义：膜蛋白酶活性、物质运输、信息传递、细胞周期、发育、植物耐寒性。2.膜的特征：镶嵌性。膜的基本结构由脂双分子镶嵌以蛋白质构成的，以疏水尾相对，极性头朝向膜外水相。流动性。构成膜的蛋白质分子和脂质分子的位置不断的发生变化。不对称性。包括膜蛋白和膜脂在脂双层中的不对称分布。蛋白质极性。膜整合蛋白多肽链的极性区露出膜表面，非极性区埋在脂双层的内部。3.膜的不对称性：u组成上的不对称：外单层几乎由含胆碱的磷脂（磷脂酰胆碱(卵磷脂)和鞘磷脂）组成；内单层则是由一端含氨基的磷脂（磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)和磷脂酰丝氨酸）组成。v磷脂双分子层需要通过脂分子的不断动态变化来维持不对称性。主要依靠三种酶：脂层爬行酶，氨基磷脂转位酶和反转酶。w质膜外表面普遍有糖脂。糖脂在细胞与周围环境相互关系，及在细胞识别和电绝缘方面有作用。x脂筏（与激活和启动信号传递，细胞内吞有关）的不对称性分布也显示了质膜的不对称性。脂分子在质膜上的分布不均匀，散布着一些脂微区，也称为脂筏。脂筏主要是由鞘脂质、胆固醇和糖苷脂组成。由于鞘脂质的饱和脂尾比较长，因此由鞘脂质和胆固醇组成的脂筏比周围的脂双层要厚。4.膜蛋白的存在形式：整合蛋白（穿膜蛋白）：整合蛋白均为双性分子，非极性区插在脂双层分子之间，疏水区一次或多次穿膜，穿膜片段往往是螺旋，极性区朝向膜的表面；折叠片多次穿膜，形成筒，例如孔蛋白。通过很强的疏水或亲水作用力同质膜牢固结合。一般不易分离开来。周边蛋白：依靠电荷和氢键的相互作用，与整合蛋白或膜脂的极性头结合，从而附着在膜表面的蛋白质。此类蛋白质是非共价键结合，容易抽提出来。无论是整合蛋白还是周边蛋白，至少有一端露出膜表面，没有完全埋在膜内部的蛋白质分子。脂锚定蛋白：通过脂锚形成的共价键结合到膜上的蛋白质。u脂肪酰基锚定蛋白：蛋白质的一个氨基酸侧链通过酰胺键或酯键连接到豆蔻酸或棕榈酸的脂肪酰基上，脂肪酸插入到质膜的外脂层中。v异戊二烯锚定蛋白：蛋白质的C末端半胱氨酸的硫原子与类异戊二烯共价结合，类异戊二烯链插入质膜和细胞内膜的细胞质面脂层。w糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白：一些锚定蛋白与糖基磷脂酰肌醇共价连接，糖基磷脂酰肌醇的二酰甘油部分插入质膜的外脂层。 膜蛋白的流动性：限制因素：周围膜脂的性质和相态；质膜相关结构的作用；细胞骨架的作用。 蛋白的主要功能是:连接、受体、运输和酶。5.膜脂组成：最多的是磷脂，外层(含胆碱)是磷脂酰胆碱和鞘磷脂，内层(含氨基)是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸；此外还有胆固醇和糖脂，细菌质膜中没有胆固醇。特性：双性分子；膜脂的流动性；脂双层的不对称性；普遍有糖脂。膜脂流动性的影响因素：u脂肪酸链的不饱和程度：最重要的影响因素；脂双分子层中的不饱和脂肪酸越多，流动性越大。v脂肪酸链的长度：短链的相变温度低，流动性大。w胆固醇/磷脂的值：在相变温度以上胆固醇含量增加提高膜脂的有序性，降低膜脂的流动性。x卵磷脂/鞘磷脂的值：卵磷脂不饱和程度高，鞘磷脂低；比值越大，流动性越大。y膜蛋白的影响：当膜脂发生相变时，蛋白质会影响质分子的协调效应，使相变温度范围变大。此外，质膜的极性基团，环境温度，离子强度和金属离子等均可对膜的流动性产生一定的影响。6. 血型糖蛋白：一次穿膜的小糖蛋白分子。与MN血型有关，血型糖蛋白的外端是流感病毒的受体和植物凝集素的结合部位。血影膜蛋白 带3蛋白：主要功能是促进阴离子的穿膜运输。 血影蛋白：附着在红细胞质膜内表面的一种纤维蛋白，功能是保持红细胞的双凹盘状外形，并能有效耐受毛细血管的挤压应力。7.细胞外被 动物细胞表面存在一层厚约为1020nm的富含糖类物质的结构，称为细胞外被。事实上细胞外被是由质膜上的糖脂和糖蛋白伸出的寡糖链组成的，是质膜的一部分。 细胞外被具有一定的独立性，去掉细胞外被，并不会直接损伤质膜。 组成糖脂寡糖链的单糖残基通常在8个以下，最近端的一个多为葡萄糖；糖蛋白的寡糖链一般由十几个单糖组成。寡糖链以其还原端与其蛋白质部分的氨基酸(多为Asn)共价结合。 细胞外被中，糖蛋白和神经节苷脂的寡糖链有唾液酸末端，显电负性。真核细胞的一个标志。 生物学功能：信号识别，血型抗原，酶活性， A型血：糖链末端为N乙酰半乳糖；B型血：糖链末端为半乳糖；O型血：糖链末端缺少这两种糖基；AB型血：糖链末端为半乳糖和N乙酰半乳糖。8.细胞连接的分类细胞连接：在多细胞生物中，细胞和细胞之间以及细胞和细胞外基质之间形成的一些结构关系，这些结构称为细胞连接。细胞连接是动物细胞表面某些部位的特化结构，是相邻动物细胞的质膜发生相互作用的区域。 封闭连接：紧密连接 防止大分子入侵，封闭细胞间隙。 锚定连接 连接肌动蛋白丝 粘合带 点接触细胞连接 隔状连接 机械连接相邻细胞及基膜形成一牢固细胞群体 连接中间丝 桥粒（粘合斑） 通讯连接 间隙连接 半桥粒 化学突触 在细胞间建立电和代谢的偶联，通讯作用。 胞间连丝（植物细胞）紧密连接：主要存在脊椎动物上皮细胞间以及表皮细胞间的连接。在连接区内，细胞质膜上有许多跨膜蛋白质分子排成分支链索条与相邻细胞质膜上的链索条相对应结合（借助特定蛋白质和二价阳离子结合在一起），将细胞间隙封闭起来。主要作用是封闭相邻细胞间的接缝，防止一些大分子在细胞间隙中自由穿行；机械连接细胞；防止膜蛋白的自由扩散，使膜蛋白处于质膜的一定区域之中；保护和保水作用。受上皮渗透环境矢向的控制，形成部位位于近非生理渗透压的近侧。粘合带：连接呈带状，环绕整个细胞，其位置一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方。在粘合带处，相邻细胞间有间隙。间隙两侧的质膜有伸出的跨膜蛋白，相互粘合，将相邻细胞的质膜连在一起。间隙的粘合分子称为钙粘蛋白，高度钙依赖性。粘合蛋白质分子为一次穿膜糖蛋白，肽链伸出质膜外的部分很长，折叠成5个区，4个区具有Ca2+结合部位（拉链模型(-H-A-V-序列)和多区粘合）。钙粘蛋白通过附着蛋白组（连锁蛋白、粘着斑蛋白、-辅肌动蛋白和斑珠蛋白）与细胞内质膜下方的肌动蛋白丝结合。钙粘蛋白在细胞的分子识别中具有重要的作用。粘合连接除具有细胞连接作用外，还在早期胚胎形态发生中发挥重要作用（通过与肌动蛋白丝的联系完成细胞排列队形的变化）。点接触：细胞与细胞外基质间存在粘合连接，使细胞中的肌动蛋白束和基质连接起来，连接处的质膜呈盘状，称为粘合斑。粘合斑的穿膜蛋白是整联蛋白，不是钙粘蛋白；把肌动蛋白丝束和整联蛋白连接起来的是-辅肌动蛋白和粘着斑蛋白。隔状连接：广泛存在于无脊椎动物组织中的一种上皮细胞间的密封结构。在细胞间隙中规则排列有一定间距的隔膜。两相邻质膜并不接触。桥粒：存在于承受强拉力的组织中，如皮肤、口腔、食管等处的复层鳞状上皮细胞之间和心肌中。在连接处细胞间形成纽扣状结构，在质膜下方形成一致密的细胞质斑（由多种锚定蛋白组成，如斑珠蛋白、桥粒斑蛋白）；斑上有中间丝相连，在大多数上皮细胞中是角蛋白丝，而在心肌细胞中则为结蛋白丝。连接处将相邻细胞粘合在一起的是钙粘蛋白家族的穿膜蛋白（桥粒胶蛋白和桥粒粘蛋白，都是Ca2+依赖性的）。半桥粒：半个纽扣式结构，只在细胞中形成桥粒斑结构，其另一侧为基膜的桥粒。基膜：在上皮细胞基面与结缔组织之间有一层由细胞外基质组成的特化结构。内部的附着蛋白为桥粒斑蛋白样蛋白。间隙连接：动物界所有动物的大多数组织都存在间隙连接。间隙连接最重要的结构成分是在缝隙（24nm）中存在着一些由跨膜蛋白构成的通道。这些管道由相邻细胞各提供一半，由6个跨膜蛋白分子围成，围成结构单元称为连接子。连接子蛋白石以-螺旋四次穿膜。pH降低或是Ca2+浓度上升，间隙连接的通透性降低。极保守。具有很强的装配能力。在细胞分化，调节代谢和电兴奋传导中有重要功能。化学突触：通过释放神经递质而传导神经冲动。胞间连丝：植物细胞中特有的通讯连接结构。类似于动物的间隙连接。胞间连丝中央有由内质网形成的连丝小管。各种细胞连接的分布连接种类紧密连接粘合带隔状连接桥粒间隙连接胞间连丝分布脊椎动物上皮细胞间以及表皮细胞间的连接一般位于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方无脊椎动物组织中的一种上皮细胞间的密封结构存在承受强拉力的组织中。动物界所有动物的大多数组织都存在间隙连接。植物细胞中特有的通讯连接结构。几种锚定连接的化学组成的比较连接名称穿膜连接蛋白细胞外配体结合细胞骨架类型细胞内的附着蛋白粘合带钙粘蛋白相邻细胞钙粘蛋白肌动蛋白丝-辅肌动蛋白，粘着斑蛋白，连锁蛋白，斑珠蛋白点接触整联蛋白细胞外基质蛋白肌动蛋白丝-辅肌动蛋白，粘着斑蛋白桥粒钙粘蛋白（桥粒粘蛋白和桥粒胶蛋白）相邻细胞钙粘蛋白中间丝桥粒斑蛋白，斑珠蛋白半桥粒整联蛋白细胞外基质蛋白质中间丝桥粒斑蛋白样蛋白9.质膜的特化结构：最明显的特化结构有：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛、圆泡和内褶。微绒毛：广泛的存在于动物的各种游离表面，是细胞表面伸出的细长指状突起，一般大致垂直于细胞表面。微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外界环境进行物质交换。褶皱：与吞噬颗粒物质有关，是细胞的吞饮装置。圆泡：是细胞表面突出的泡状物。它在活细胞表面总是处于发生和消退的动态变化之中。内褶：由细胞表面内陷而形成的结构，扩大了细胞的表面积。纤毛和鞭毛：是细胞表面伸出的条状运动装置。都来源于中心粒。第五章 质膜与物质运输活细胞是一个开放的结构体系，要进行生命活动就必然要同环境进行物质交换关系。物质运输的两种方式 膜泡运输 大分子和颗粒物质，物质进出细胞的运输过程中始终由膜包围，在细胞质内形成小膜泡；批量大。 穿膜运输 离子和小分子物质1. 吞噬作用：细胞内吞较大的固体颗粒物质，如细菌、细胞碎片等，称为吞噬作用。吞噬现象出现在动物吞噬异物、摄取营养物质、进行防卫(消化异物)等的过程中。在哺乳动物中，中性颗粒白细胞和巨噬细胞具有极强的吞噬能力，是动物机体防卫系统中的重要“卫士”。2. 胞饮作用：细胞吞入的物质为液体或极小的颗粒物质，这种内吞作用称为胞饮作用。胞饮作用存在于白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、肝巨噬细胞和植物细胞。细胞周围的某些物质(如蛋白质、氨基酸、离子等)，达到一定浓度时，即引起细胞发生胞饮现象。3. 微胞饮作用：与胞饮并无根本性的区别，只是微胞饮小泡体积很小。微胞饮的主要作用是摄取和转运蛋白质！4. 胞饮小泡进入细胞后，先与早期内体融合，后经三种命运。胞饮泡的三种命运： 与溶酶体融合，质膜和配体-受体复合物被消化降解 在早期内(吞)体中配体与受体分离，配体被溶酶体消化降解，带有受体的膜泡经外排又回到原来的细胞表面，形成了一个膜的再循环(membrane recycling)过程 配体-受体复合物不分解，进行穿胞运输(transcytosis)5. 微胞饮作用的三种类型：1) 有被小泡运输受体介导内吞受体介导内吞：有受体参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒物质的过程。(a) 有被小泡的形成。在衣被小窝处，三腿子分子连接成网架(六角形和五角形网格)。三腿子分子网架具有自我装配的能力。(b) 衔接蛋白。衔接蛋白介于配体-受体复合物与成笼蛋白之间，起衔接作用。受体蛋白末端有信号序列，衔接蛋白对内吞信号序列Phe-Arg-X-Tyr具有识别能力。(c) 胆固醇的吸收。血液中胆固醇与1个蛋白质结合成颗粒低密脂蛋白(LDL)。LDL颗粒的芯部含有约1500个胆固醇分子，外由一脂单层(由800个磷脂分子和500个未酯化胆固醇分子组成)包围。LDL颗粒中的蛋白质分子可为LDL颗粒与LDL受体的结合提供结合位点(即为配体作用)。(d) 运铁蛋白的内吞。运铁蛋白同细胞表面的受体专一结合后，通过受体介导内吞将结合有铁的运铁蛋白送入早期内吞体中。2) 陷穴小泡陷穴小泡也是由质膜内陷形成的有被胞饮泡，直径约50100nm，普遍存在于各类细胞中。其结构成分不同于其它小泡。小泡形成时，在质膜内表面附着有陷穴蛋白，故小泡形成后，表面覆被有陷穴蛋白，称为陷穴蛋白有被小泡。陷穴蛋白为跨膜蛋白，分子大小为22kDa，肽链的C和N-末端均在细胞质溶质中。陷穴蛋白在小泡表面排列成同心圆状线条。陷穴小泡并不进入溶酶体途径，其内含物也不被降解，因此为病菌逃逸提供了一条通道。功能：物质运输、信号转导(G蛋白、IP3R)、肿瘤抑制。3) 胞内膜泡运输细胞内部内膜系统各个部分之间的物质传递也要通过膜泡运输方式进行:如内质网高尔基体，高尔基体溶酶体，高尔基体质膜(分泌物的外排)等，都要通过过渡性小泡进行转运。胞内膜泡运输是沿微管运行的，运动的动力来自马达蛋白(驱动蛋白和动力蛋白)。6. 外排作用是与内吞作用运输方向相反的膜泡运输过程。7. 穿胞运输：通过内吞和外排相偶联，把一侧形成的胞饮小泡穿越细胞质，在细胞的另一侧使小泡中的物质释放出去。例如，母体将抗体传递给婴幼儿的过程，抗体经过了母体血液母体乳汁婴儿消化道婴儿血液的传递途径。8. 穿膜运输：有些物质，如离子和小分子，以直接穿膜的方式进出细胞。质膜由脂双层分子和蛋白质构成，物质穿膜的性能称为通透性，物质通透性的大小与物质的性质和大小有关。影响物质穿过质膜的因素：(1)脂溶性：脂溶性越大的分子越容易穿膜;(2)分子量：小分子比大分子容易穿膜;(3)带电性：不带电荷的分子容易穿膜; (4)亲水性：亲水性分子和离子的穿膜要依赖于专一性的跨膜蛋白。水孔蛋白孔蛋白分布广泛存在于动物、植物和细菌的质膜以及植物液泡膜上细菌外膜以及线粒体和叶绿体外膜上分子性质通道由水孔蛋白同源四聚体构成(每一单体都有独立的通道功能)一条肽链构成的通道，折叠片的形式穿膜。功能专一性高度专一性，仅限于水分子没有专一性，0.6kDa以下的水溶性溶质9. 电化学梯度：包括物质浓度梯度和电位梯度。10. 穿膜运输的类型 主动运输：逆电化学梯度，消耗自身代谢能量，并且依赖于专一性的载体。 被动运输：顺着电化学梯度，不消耗自身的代谢能量。11. 膜运输蛋白：参与物质穿膜运输的蛋白质称为膜运输蛋白。膜运输蛋白 通道蛋白：可形成运输通道；通过通道的“开”与“关”来跨膜运输物质。 载体蛋白：对被运输物质具有高度特异性；通过构象变化实现结合或释放物质进行跨膜运输。12.13. 被动运输(a) 简单扩散(simple diffusion)不需消耗细胞的代谢能，也不需要专一的载体分子，只要膜两侧物质保持一定浓度差，即可发生这种物质运输。运输的速率与物质浓度差成正比。简单扩散的物质穿膜运动符合于物理化学规律，扩散速率除依赖于浓度梯度大小以外，还同物质的油/水分配系数和分子大小有关。有些小的疏水性（脂溶性）分子，可介导离子以被动运输的方式顺电化学梯度进行穿膜，这类小分子称为离子载体。 例如，缬氨霉素 例如，短杆菌肽A，构成螺旋型通道。电化学梯度较大时，通道每开放1次(1ms)运输20000个阳离子，比可动离子载体分子效率大1000倍。(b) 协助扩散：有些带电荷的极性物质，虽然不能直接穿过脂双层，但是质膜上有其专一性的通道蛋白：其肽链经多次穿膜，围成了疏水小孔离子通道，允许一定的离子通过，主要为Na+、K+、Ca2+、Cl-等。离子通道的特点：离子选择性：只允许一定大小和具有一定电荷的的离子通过，其他离子则不能通过。可控性：离子通道是一道离子门，一般不开放，只有在受到专一刺激时才开放，并随立即又关闭。三类离子通道：(1) 电位门通道：对跨膜电压的变化发生反应，例如神经纤维的电兴奋传导。(2) 机械门通道：例如内耳听觉毛细胞。(3) 配体门通道：对配体的结合发生反应。配体又分为胞外受体和胞内受体。各种门的开关受通道蛋白磷酸化和去磷酸化作用的调节!14. 主动运输：主动运输中，离子和代谢物逆其电化学梯度进行运输，需消耗细胞代谢能，故又称代谢关联运输。主动运输需要有跨膜载体蛋白的协助，这些载体蛋白起泵的作用，有选择性地运输专一溶质。直接靠水解ATP来驱动的主动运输为初级主动运输。 ATP水解释放的化学键能。不直接靠水解ATP来驱动的主动运输为次级主动运输。 膜内外Na+、H+浓度差造成的电化学梯度势能。15. 所谓泵(pump)即是指能驱动离子或小分子以主动运输的方式穿过生物膜的跨膜蛋白。16. 存在于真核细胞质膜中：Na+-K+泵，Ca2+泵；存在于细菌质膜上，真核细胞线粒体和类囊体膜上：H+泵。17. Na+-K+泵：细胞内K很高，Na很低；细胞外K很低，Na很高。Na+-K+ ATP酶分子为跨膜蛋白，由、两个亚基构成。为大亚基，具有ATP酶活性；亚基与亚基分离时，失活。 质子泵主要作用：(1)调节渗透压(2)物质吸收(为次级主动运输供能)(3)细胞正常代谢的必要条件(4)保持膜电位18. Ca2+泵：Ca2+在胞质溶质中维持低浓度10-7mol/L，是为进行许多生理活动的必要戒备状态。细胞质溶质中的Ca2+低浓度，要靠一种称为钙泵的Ca2+-ATP酶(Ca2+-ATPase)来维持。钙泵也通过磷酸化与去磷酸化进行泵吸活动循环。19. 质子泵：主要存在于植物细胞中的一种重要的离子泵，对H+浓度梯度的维持具有重要意义。20. 次级主动运输：协同运输：是指一种物质的逆浓度梯度穿膜运输依赖于另一种溶质的顺浓度梯度的穿膜运输，二者协同进行。膜内外Na+、H+浓度差造成的电化学梯度势能为协同运输供能，属次级主动运输。同向运输：两种溶质的运输方向相同，如细胞对葡萄糖的吸收，即是与Na+同向穿膜；反向运输：两种溶质的运输方向相反，如红细胞清除组织中CO2时，即是肺释放出HCO3-，而纳入Cl-的过程。基团转移：是通过对运进细胞内的分子进行共价修饰，使细胞内该分子始终处于低浓度，分子顺着浓度梯度从胞外向胞内运输。似协助扩散，但消耗细胞代谢能。21. 葡萄糖和Na+的协同运输：泵在两种状态间振动，两种状态分别向细胞外和内开放，Na+和葡萄糖只有同时存在时，才能与载体结合。Na+与载体结合后，使载体构象发生变化，提高了与葡萄糖的亲和力。第六章 细胞外基质1. 2. 细胞外基质：多细胞生物体的组织中在细胞之间存在有精密有序的细胞间结构网络，由一些蛋白质和多糖大分子构成。在动物组织中，ECM的含量因组织种类不同而异。如结缔组织中含量很大，而上皮组织则很少。ECM不单纯是生物体的支持和连接结构，其功能多种多样：对细胞的分化、增殖、形状、迁移和功能活动都有重要的影响。植物体的组织结构与动物差别很大，它不具有像动物组织那样的ECM，但植物细胞的细胞壁相当于动物体中的ECM。细胞外基质由凝胶样基质和纤维成分两大部分组成。3. 多糖的分子结构：1. 糖胺聚糖：二糖单元重复连接而成，不分枝。二糖单元中，一个糖残基必定是氨基糖，即N-乙酰葡糖胺或N-乙酰半乳糖胺；另一个糖残基多为糖醛酸，葡糖醛酸或艾杜糖醛酸。氨基糖多数硫酸化，故呈负电性。 糖胺聚糖(GAG)分为4类；透明质酸的分子结构最为简单，是唯一不含硫酸的成员。透明质酸是由25000多个二糖单元重复连接而成，存在于动物所有组织和体液中。ECM中的透明质酸不是由细胞分泌产生的，而是由质膜中的酶复合物直接从细胞表面合成的。透明质酸的作用是： 在成体组织和关节中抵御压力； 在胚胎发育中的空隙填充物，保持结构形状； 为形成组织结构准备空间； 起润滑剂的作用 (关节液的重要成分)； 伤口愈合。2. 蛋白聚糖：除透明质酸外的所有GAG均可与蛋白质共价结合，形成更加复杂的高分子量复合物蛋白聚糖。所结合的蛋白质称为核心蛋白。蛋白聚糖中的GAG链与核心蛋白的连接方式：由连接四糖完成。在核心蛋白的丝氨酸附近有特定的结构可以被连接四糖识别并结合。蛋白聚糖链还可以透明质酸为中轴结合成更加巨大的多体复合物，聚集素是1个典型代表。蛋白聚糖的作用：渗滤作用；细胞间化学信号传递；调节分泌蛋白的活性；细胞表面的辅受体。4. 起结构作用的纤维蛋白u胶原：是多细胞动物中的典型纤维蛋白，构成了结缔组织、骨和软骨的主要成分。胶原是哺乳动物中最丰富的蛋白质，其重量约占体内蛋白质总重的25%。由胶原分子装配成的最常见的结构形式是胶原纤维，胶原纤维又由若干直径约10300nm、长几百微米的胶原原纤维平行排列而成。每条胶原原纤维是由胶原分子规则装配而成，胶原分子首尾相接连成线，并列成束，组成胶原原纤维。由于分子行排列极其规则，从而使原纤维显现出周期性的横带。胶原链呈左手型螺旋构象，每3个氨基酸螺旋一圈，其中有一个为Gly残基，形成Gly-X-Y三肽序列，X和Y可以是任何一种氨基酸(但X常为脯氨酸，Y为羟脯氨酸)。胶原分子是由3股肽链以绳索纽绞的方式形成右手型超螺旋结构。原纤维结合胶原：IX和XII型是装配在原纤维表面上的胶原，其作用是将原纤维结合成束，并与ECM中的其它成分相连接。质膜下方的细胞骨架对原纤维的装配部位、速率和方向具有一定的影响。原纤维一旦形成，胶原分子便通过在赖氨酸间的共价结合，加固了原纤维的结构。这种结合要依赖于原纤维结合胶原（如IX型和XII型胶原分子）的参与。网络形成胶原：IV和VII型，装配成网状或片状结构。 胶原的装配：胶原分子的多肽链在RER核糖体上合成-前链(前原酶：信号肽+前肽序列)。每1条前链与其它两条前链通过由羟基形成的氢键相互结合，构成了3股右手螺旋的前胶原分子。后切除前肽， 自我装配。胶原分子原胶原纤维胶原纤维。v弹性蛋白：在脊椎动物中，有许多组织的ECM均含有由弹性纤维组成的网架。弹性纤维具有弹性，使组织富有弹性。基质中无弹性的胶原纤维与弹性纤维交织在一起，使组织既抗张力又具有弹性，从而保护组织避免因强力牵拉而被撕裂。弹性纤维的主要成分为弹性蛋白。弹性纤维主要由两种成分组成：一是由肌原纤维蛋白组成的微原纤维(聚集成束)；另一是无定形的弹性蛋白。在组织发生中，微原纤维首先形成支架，然后细胞分泌出弹性蛋白分子附着其上，随着纤维的生长，微原纤维移到弹性纤维的外围。5. 起粘合作用的纤维蛋白(由多个区组成，每个区都含有可同其它ECM分子或细胞表面受体的专一结合位点)u纤连蛋白：纤连蛋白是一种糖蛋白，是由两个亚基组成的二聚体，在近羧基端有1对二硫键将两个亚基连在一起，使两个亚基排成“V”字形。每个亚基长约2500个氨基酸残基，且亚基多肽链折叠成56个棒状和球形功能区，各功能区之间的连接部位可折屈，对蛋白酶敏感。多肽链含有三种重复序列，即I、II、III型组件。功能区即是由这三种组件重复组合而成。其中最主要的组件是III型纤连蛋白重复长约90个氨基酸残基。每一亚基中至少含有15个III型重复。在III型重复中含有一个专一的三肽序列-Arg-Gly-Asp- RGD序列。RGD序列可被细胞表面基质受体中的整联蛋白所识别。v层粘连蛋白：在胚胎发育过程中，最早合成的基膜成分是层粘连蛋白，此时的基膜只有层粘连蛋白构成，不含IV型胶原。层粘连蛋白是由3条长肽链(A、B1、B2)组成的大复合物，每条肽链由1500多个氨基酸组成，肽链间通过二硫键连在一起，整个分子呈十字架形。6. 基膜的分子模型： 层粘连蛋白分子可自我装配成片层。在分子的长臂与短臂相接处，每一分子上结合有一个哑铃形的内联蛋白分子； 两个IV型胶原分子以羧基端头-头相连形成二聚体，二聚体分子的氨基端又可与另外的3个分子的氨基端并列侧向结合组建成了网状片层。 内联蛋白在IV型胶原网与层粘连蛋白网之间建立了一个附加连桥，形成了类似胶合板式的结构。7. 整联蛋白在细胞与ECM相互关系中的作用：整联蛋白是大多数基质蛋白如胶原、纤连蛋白、层粘连蛋白等的受体。整联蛋白与ECM的结合是受体与配体的结合关系。 功能：整联蛋白在细胞外基质与细胞内骨架之间起桥梁连接作用。细胞外基质与细胞骨架间的相互影响是通过整联蛋白来实现的。激活细胞反应。激活细胞内信号传递级联途径。8. 整联蛋白分子是由和两个亚基组成的异二聚体。链的大肽链的头端褶叠成34个二价阳离子结合位点。肽链约为100kDa，与链形成非共价结合。整联蛋白与配体的结合依赖于Ca2+或Mg2+(因此蛋白种类而异)。第七章 内质网与核糖体1. 内膜系统：细胞质内由膜围成的小管、小泡和扁囊所组成的系统。内膜系统包括了核膜、内质网和高尔基复合体，以及他们的分泌物：分泌泡，溶酶体和质膜。膜系统内部可以通过出芽和融合进行交流，但是线粒体和叶绿体不参与此类交流。内膜系统中的各种成分又分为更加精细的区域，即细胞质的高度分区化。内膜系统也是由单位膜组成的动态结构，在行程上有一定的顺序相关性。内膜系统的功能：酶系统的隔离与连接；扩散屏障及膜电位的建立；离子梯度的维持；细胞内不同分区内差别pH值的形成。细胞质溶质2. 细胞质溶质的属性：酸度稳定：细胞质溶质的酸度在中性水平上，约为pH7.2(使细胞内各种酶发挥活性的最佳酸度，靠Na+驱动载体蛋白完成)，而细胞外组织液的酸度为pH7.4。结构有序：细胞质溶质是一个复杂而高度有序的结构体系，其中膜骨架的作用十分重要。细胞质溶质中含有细胞骨架纤维，酶蛋白和受体蛋白与细胞骨架建立了相互作用关系，使其定位分布，从而使各种代谢生理活动有条不紊的进行。3. 细胞质溶质的功能：(一) 维持一些代谢反应途经：糖酵解、核苷酸代谢、脂肪酸氧化等 （二）维持细胞内环境(pH、离子环境)的稳定性 （三）维持细胞内信号转导通路：胰岛素细胞内信号传递的级联反应 （四）蛋白质的合成与修饰：细胞质溶质蛋白、细胞骨架蛋白和核蛋白都是在溶质中游离核糖体上合成的。 （五）蛋白质的选择性降解 细胞质决定蛋白质寿命的信号：N-端的第一个氨基酸残基带有“不稳定氨基酸信号”的蛋白质：催化限速反应的酶、细胞癌基因产物、没有被及时运出的蛋白质带有“稳定氨基酸信号”的不正常蛋白质：错误折叠的不正常蛋白质、变形的不正常蛋白质经分子伴侣作用，无法正常化的蛋白，经转移体转入细胞质溶质中，通过泛素化降解。 泛素依赖性蛋白降解途径：（1）、泛素激活酶(E1)的激活：此反应是通过添加泛素分子发生的，需要ATP；（2）、泛素分子转移：泛素分子加接到泛素缀合酶(E2)的半胱氨酸残基上；（3）、加接泛素标签：由泛素连接酶 (E3)催化，在E2结合的泛素分子与靶蛋白(要降解)的赖氨酸残基间形成肽键。（4）、真核细胞中大多数蛋白质的降解是一种大的细胞质溶质蛋白质水解复合物蛋白酶体来执行。多泛素链可被蛋白酶体帽识别，将带有多泛素链的蛋白质送入蛋白酶体圆筒腔中降解。蛋白质被切割成许多小的肽片段(78个残基)，而泛素分子保持完整。 （六）细胞形态与运动、胞内物质运输及大分子定位内质网: 内质网无论在结构上还是功能上，在细胞中均处于中心地位，是内膜系统的发源地！4. 内质网的结构：完整细胞内的内质网在细胞核周围形成了网状的三维结构，在细胞质内铺展成树枝状，形成了复杂的网络。膜厚约56nm，单位膜结构；总面积很大。在三维立体结构上，内质网是由膜形成的一些形状大小不同的小管、小囊或潴泡构成的一个连续的网状膜系统, 其内腔是相通的。在不同的细胞中，其形态具有多样性，数量和分布不同；同种细胞内，也有差别。5. 内质网 糙面内质网：有核糖体附着，多为扁囊状，广泛存在于合成蛋白质的细胞中。 光面内质网：无核糖体附着，多为小管或小囊状，广泛存在于合成类固醇的细胞中。6. 微粒体不是细胞内的一种固有结构, 而是细胞匀浆在差速离心过程中所分离出的一种膜泡成分,它由内膜系统中各组分的膜断片自然卷曲而成，如内质网和高尔基复合体的膜等。根据RER和SER的密度差异差速离心分离开来。而且在高盐度的介质中, 也可使微粒体上的核糖体脱落下来。7. 内质网膜：1/3为脂类；2/3为蛋白质(信号识别颗粒的受体SRPR；核糖体亲合蛋白；内质网膜驻留激酶PERK)。 PERK与在胁迫状态下RER促使核糖体解聚并对eIF2进行磷酸化进而控制(降低)蛋白质的合成速率有关。8. RER的功能：蛋白质合成、加工和修饰；膜的生成；物质运输；贮积钙离子。信号学说(signal theory)：mRNA首先从细胞核转运到细胞之中与游离核糖体结合，转录形成了信号肽链，能与细胞质中的信号识别颗粒结合，形成一个复合体，转录停止；与内质网上的信号识别颗粒的受体结合，由此进行糙面内质网上的蛋白质合成。信号识别颗粒重新释放到细胞基质中。在stress下，核糖体降低蛋白质的合成速率，依靠的是内质网驻留激酶(perk)。PERK通过使核糖体解聚和对eIF2进行磷酸化来实现降低蛋白质的合成速率。内质网驻留蛋白的胞质端：KDEL序列。内质网高尔基体的物质传递：经膜泡沿微管转运。转运的动力：马达蛋白(胞质动力蛋白和驱动蛋白)预先合成寡糖链直接连接到多肽链上，N-连接糖基化连接的是天冬酰胺(Asn)的氨基。在糙面内质网添加上的两类主要N-连接寡糖链：复合型和高甘露糖型。膜的生成方向：糙面内质网 光面内质网。膜分化：a) 合成基本膜脂和整合膜蛋白b) 按顺序依次添加酶、专一性的糖和脂类c) 化学和结构上的改造d) 逐步转变为各种生物膜!RER膜上有一种Sec61复合物ER蛋白转运体，折叠错误的蛋白质经由Sec61被运出RER腔，进入细胞质溶质，N-聚糖酶将蛋白质中连接在Asn上的寡糖链切除，随之蛋白质被泛素化，最终被蛋白酶体降解。内质网是细胞信号传递途径的Ca2+储备库！9. SER的功能：脂类的合成，解毒作用，糖原代谢。除脂肪酸和两种线粒体磷脂外, 几乎所有脂类(包括磷脂和胆固醇)都是在SER中合成的。合成的最主要的磷脂为磷脂酰胆碱。每一种磷脂都由专一的磷脂交换蛋白转运。解毒：可与外源性物质结合 使其氧化 失活 ! 例如，细胞色素P-450是含血红素蛋白的氧化酶，具有解毒作用。它可使脂溶性外来异物和细胞内有害代谢产物发生羟化，变为水溶性物质排出细胞，并随尿液排至体外。10. 核糖体的基本结构：强嗜碱性的一种无膜包被的颗粒状结构。蛋白质含量为4050%，rRNA含量为5060%。强的负电性，可同阳离子和碱性染料（如甲苯胺蓝）相结合。真核细胞的核糖体80s，原核细胞的核糖体70s，线粒体核糖体55s。 A位点(氨酰基位点)：亦称氨基酸受位, 位于大亚单位上, 为接受新氨酰-tRNA的结合位点。 P位点(肽酰基位点)：, 位于小亚单位上, 为延伸中肽酰-tRNA的结合位点。 mRNA 密码子信息 蛋白质合成过程 核糖体 合成场所 tRNA 氨基酸转运11. 蛋白质合成过程：起始、延伸和终止三个阶段。12. 核糖体的作用： 核糖体与tRNA相互识别的分子机制。核糖体大亚基：肽基转移酶中心；小亚基：解码中心。 核糖体在翻译起始复合物形成中的作用机制。甲酰甲硫氨酸起始复合物。 核糖体在肽链形成中的催化活性。第八章 高尔基复合体1. 高尔基复合体的形态结构：脊椎动物细胞中，高尔基复合体为由若干个网状体相互连接成复杂的嗜银的网状结构。在极性细胞中分布在中心体附近。在三维空间上由一摞封闭的紧密叠置在一起的碟形膜围扁囊构成，最基本的成分就是由光滑膜围成的充满液体的扁囊潴泡。在植物细胞及无脊椎动物细胞中，称为网状体，遍布于整个细胞，与RER无明显的联系。 高尔基复合体的蛋白质含量为60%；脂类的含量为40%。2. 内质网 形成面(顺面)Cis6nm 顺面高尔基网 顺面瀦泡 中间瀦泡 高尔基体基质：周围细胞质中没有细胞器。 反面瀦泡 反面高尔基网 成熟面(反面)Trans10nm分泌端3. 化学组成：蛋白质60%，脂类40%。内质网高尔基复合体质膜：高尔基复合体是介于内质网与质膜之间的一种过渡性细胞器！从糙面内质网、高尔基复合体到质膜中，神经鞘磷脂和胆固醇比例逐渐升高，磷脂酰胆碱比例则逐渐降低，其它磷脂比例比较恒定。这些特定脂类在进出高尔基复合体的物质运输中起着重要作用。4. 糖基转移酶是Golgi复合体的特异性标志酶。糖基转移酶在分布上具有极性：顺面瀦泡，中间瀦泡和反面瀦泡的糖基转移酶各不相同。 顺面瀦泡：嗜锇反应区5. 高尔基复合体各部潴泡的标志细胞化学反应区 中间瀦泡：NADP酶反应区 反面瀦泡：TPP酶反应区6. 高尔基复合体的功能： 反面高尔基网：酸性磷酸酶反应区(溶酶体的标志酶) 形成和包装分泌物 连续分泌：分泌物形成后直接分泌不受调控。 不连续分泌：分泌物形成后需要贮存在细胞中，受到刺激后分泌，有专门的时间限制，而且过程容易改变。如肽激素和胰蛋白酶。 连续分泌 分泌物的途径 不连续分泌(信号控制) 运往溶酶体(信号控制) 回运到内质网(KDEL标记序列) 蛋白质和脂类的糖基化主要是对糖蛋白中的寡糖链进行修饰。蛋白质的糖基化可能在蛋白质折叠成正确的构象及增加蛋白质稳定性方面具有重要作用(保护蛋白质、运输信号、形成糖萼)。高尔基复合体亦含有磺基-糖基转移酶：使鞘磷脂糖基化形成糖鞘脂。 蛋白质的加工改造方式可分为：直接酶解切除(胰岛素)；酶解加工(神经肽)；不同加工方式(一些信息分子)。高尔基体内错误折叠蛋白质分子的处理： 细胞内的膜泡运输细胞分泌途径中不同膜组分之间有三种不同的膜泡运输方式：成笼蛋白，COP，COP。成笼蛋白：起源于高尔基体TGN，衣被成分主要为成笼蛋白和衔接蛋白。COP：COP有被小泡主要负责回收与转运内质网逃逸蛋白返回内质网，而且在“RER Golgi分泌泡细胞表面”的蛋白质转运过程中，还行使非选择性批量运输的功能。COP：COP有被小泡具有对转运物质具有选择和浓缩作用，主要参与“RERGolgi复合体”的物质运输。G蛋白。转-SNARE复合体。 膜的转化7. 高尔基体的来源：(1)由内质网或核膜产生的小泡转化而来；(2)由原有高尔基复合体分裂而来。第九章 溶酶体与微体1. 溶酶体的基本特性：单层膜包围，含有多种酸性水解酶，异质性囊泡状，大小差异大。膜厚度约为710nm。为消化作用提供了一个密闭空间，并具有与其它膜融合和内陷的能力。溶酶体细胞内的分布和移动与微管有关。 植物细胞没有溶酶体，却又液泡、圆球体、糊粉粒和蛋白质小体。细菌有质周隙。2. 晕圈(溶酶体膜的内测或胞质面)：碳水化合物的阳性染色反应，晕圈内没有可溶性溶酶体水解酶，这层膜对溶酶体内的水解酶有抗性，可以保护这层膜不被水解或结合正在被消化的物质。3. 溶酶体膜的成分与其它的膜不同：膜蛋白高度糖基化，含有多种载体蛋白，膜中嵌有质子泵。主要的膜蛋白有LAMP和LIMP，LIMP高度保守。4. 溶酶体中的酶含量虽然多，但是每一个溶酶体中含有的酶的种类却是有限的。5. 溶酶体底物的来源：胞饮作用(细胞外液体或极小的颗粒物质)，吞噬作用(微生物或大颗粒物质)和自噬作用(自身多余或衰老的细胞器)。6. 溶酶体的类型：初级溶酶体：刚形成，其内部的水解酶处于非活性状态，无作用底物。多呈球形。次级溶酶体：体积较大，形状不规则，有异质性，其内含有酸性水解酶和相应的底物。残余小体：含有消化不掉的物质。7. 溶酶体的功能：细胞内消化，防御功能(巨噬细胞、中性粒细胞等)，细胞内无用大分子、衰老和多余细胞器的清除(自噬作用，清除衰老的、多余的和暂不需要的)，发育过程中的清除功能(沃尔夫管和米勒氏管)，受精中的功能(顶体)，内分泌细胞中的功能。8. 溶酶体酶的合成和成熟过程:溶酶体酶的特异性信号为甘露糖6-磷酸(M6P)。磷酸转移酶具有识别溶酶体酶的信号：依赖于溶酶体酶三级结构所形成的信号斑。(1) 多肽链合成的起始：细胞质基质中，在起始因子协助下，mRNA、核糖体小亚单位与Met-tRNA形成翻译起始复合物；(2) 多肽链合成的延伸：在延伸因子协助下，新肽键形成，肽链延长；(3) 肽链延长至一定长度（ 50-70个氨基酸），暴露出由1530个疏水性氨基酸组成的N-端信号肽；(4) 细胞质基质中的信号识别颗粒（SRP），靠特异性结合位点分别与信号肽和核糖体A位结合，肽链合成暂停，并牵引核糖体移向RER；(5) RER膜上的SRP受体特异性结合SRP ，将核糖体定位至RER膜上；(6) RER膜上的核糖体受体特异性结合核糖体 ，将核糖体固定在RER膜上 ；(7) 信号识别颗粒从信号肽、核糖体A位和SRP受体释放出来，参与再循环利用，核糖体重新开始肽链合成；(8) 信号肽引发RER膜上的蛋白质通道开放，插入至一通道中，使新生肽链边合成边经另一通道穿膜进入内质网腔；(9) 糖基化修饰：预先合成好的寡糖链经焦磷酸键连在跨膜的磷酸多萜醇上；一旦出现