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群体改良与轮回选择,.,群体改良 与 轮回选择,育种中存在的一系列问题,群体改良提出,群体改良的意义,群体改良的原理,基础群体的建立,群体改良的轮回选择法,.,一、群体改良的意义,.,1.育种中存在的一系列问题,从专门的杂种群体（变异材料）中选择符合育种目标要求的个体，通过鉴定育成品种（自交系和杂交种）。,选系方法 选择范围狭窄，并且，选择过程中容易使大量基因流失，育成的品种遗传基础贫乏。,只考虑了个体的选择，而不考虑群体的变化。,假定20对基因控制产量性状，能选取到20个基因位点上均是有利基因且各位点均纯合的个体的频率为 （1/4）20,.,积聚大量的有利基因 扩大其遗传变异范围 具有丰富的遗传基础,考虑育种的基础群体改良,育种目标多样化 品种水平提高 育种效率深化,问题提出,改良的群体,分离出优良类型个体 的频率大幅提高,选出优良基因多的个体,群体能保持一定变异范围，续选择和利用,2.群体改良的提出,.,创造优良种质的重要方法 改良群体自身性状，将不同种质的有利基因集中于一些个体内，提高有利基因和基因型的频率。 改变群体间的配合力和杂种优势 改良外来种质的适应性 适应当地的环境条件，成为新的种质资源。,3.群体改良意义,.,二、群体改良的原理,1.作物群体改良-通过选择、鉴定、人工控制下的自由交配等一系列育种手段，改变群体中基因、基因型的频率，增加优良基因的重组，从而提高群体中有利基因和基因型的频率。,.,2.Hardy-Weinberg定律 （基因平衡定律）,假设在一个二倍体的随机交配群体内，基因A和a的频率分别是p、q，则基因型AA、Aa、aa的频率分别是p2、2pq和q2 。 只要三种基因型个体之间完全随机交配，子代的基因、基因型频率保持与亲代完全一致。,如果没有其它因素（选择、突变、遗传漂移）干扰时，则基因、基因型的频率保持恒定，各世代不变。,.,当种群较大，种群内个体间的交配是随机的。没有突变发生、新基因加入和自然选择时， (p+q)2=p2+2pq+q2=1 ，p：一个等位基因的频率，q：另一个等位基因的频率，p2 ：一个等位基因纯合子（如AA）频率，2pq：杂合子（如Aa）的频率，q2：另一个纯合子（aa）的频率。,.,解： 该种群中一共有100个，共含有200个基因。A基因数：302601=120，A基因频率：120/200=60%。 在一个种群中基因频率A+a=100%, 基因频率=1-60%=40%.,例1：在一个种群中，AA的个体有30个，Aa有60个，aa有10个，求A、a的基因频率。,.,例2:在人类的MN血型系统中，基因型LMLM的个体表现为M血型；基因型LMLN的个体表现为MN血型，基因型LNLN的个体表现为N血型。 调查500人，发现有180人为M血型，260人为MN血型，60人为N血型。 则LM基因的频率为_，LN基因的频率为_。,LM基因的频率为_0.62_， N基因的频率为_0.38_。,.,亲代配子中基因A和a的频率分别为p、q。 随机结合组成子代合子，基因型AA、Aa、aa的频率分别为p2、2pq、q2。,基因频率恒定的证明,配子中A基因的频率为：p2+ (2pq)= p2+ pq= p(p+ q)= p；配子中a基因的频率为：q2+ (2pq)= q2+ pq= q(p+ q)= q；,1 2,1 2,此群体继续向下代提供配子，,.,基因型频率恒定的证明,AA基因型频率P=p2 , Aa基因型频率H=2pq,aa基因型频率Q= q2。三种基因型随机交配，各种基因型亲本的组合出现频率为,.,.,.,.,.,.,.,.,.,自然界中群体的基本进化过程就是由于外界环境的影响，不断打破群体原来的基因和基因型的频率的过程。,群体数量限制 环境变化 对群体施加的选择 突变 遗传漂移,不断打破群体的遗传平衡,群体改良和作物育种的实质就是人为地不断打破群体基因和基因型的平衡的过程，从而不断地提高被改良群体内人类所需优良基因和基因型的频率。,.,产量等数量遗传的性状，具有复杂遗传基础，由大量彼此互相联系、互相制约、作用性质和方向彼此相同或相异的多个基因共同作用。,3.选择和重组是群体进化的主要动力,育种家目标,性状遗传基础复杂性=性状重组的丰富潜在性和巨大的可选择性=将不同种质具有的潜在有利基因充分聚合和集中，并不断加以提高。,育种角度 选择和基因重组是群体基因和基因型频率改变的主要因素和动力。,提高群体中显性纯合个体出现频率,打破群体的遗传平衡 提高群体优良基因的频率 提高基因重组 打破群体中有利基因与不利基因的连锁 增加有利基因型出现的频率,.,显性或隐性基因对有利性状选择的影响,显性纯合个体在一个随机交配群体中出现的频率为（1/4）n,n为控制性状的基因数目,如优良基因频率低于0.5时，n=20， （1/4）20,优良基因频率0.9 1000千株中就会有15株显性纯合个体,3600万公顷 出现一株纯合体,.,特定改良方法下,目标性状遗传变异的大小 平均数值的高低 加性遗传方差的大小 杂种优势,三、基础群体的建立,群体改良有效性,群体中 遗传变异的大小加性遗传效应的高低,.,本身性状优良 + 较大的遗传变异,1、合成新种质群体的基础材料的选择,群体改良,利用自然界存在的有利基因并使之重组,直接创造有利基因,新种质群体中优良基因的积累,.,亲缘关系要远,类型和性状的多样性广泛,新的种质群体中形成丰富的变异,.,2、合成种质群体的方式,组配组合经过比较试验后，选优进行综合集中最优良的基因或基因型 BSSS 16个自交系通过双列杂交合成,“一父多母” “一母多父” “等量混合”,轮交法,本地品种+外来品种,适应性+特异性 = 育种目标的要求,25%,.,缓慢选择人工合成的新种质群体 提供基因重组的机会、促进基因间的多次重组,5 世代的随机交配+选株实用价值的基因重组体,3、充分重组-最优基因重组体出现的频率,异环境中，外来有利基因或基因复合体容易被本地品种的主效基因所掩盖,打破有利、不利基因的连锁新的基因型,.,群体内遗传改良方法,群体间遗传改良方法,A 群体,B 群体,Cn,Cn,Cn,Cn,四、群体改良的轮回选择法,.,S1 选择（第一轮）,基础群体种植S0,确定改良目标,根据表型，选300以上单株自交,300果穗脱粒,半分法,300果穗一半种子 冷库储藏备用,春季,2 3 . . 300,2 3 . . 300,R1,R2,目标性状 综合性状,选择10%最优30穗行,查找30穗行对应的30果穗,冬季,各取等量均匀混合 自由授粉 基因重组,第二年春季,特点： A、 根据表现型进行选择 对加性基因控制的性状改良效果好 B、S0、S1、S2进行多个性状选择和多次基因重组， 选择效果好；更有利于隐性有利基因选择改良 C、完成一轮改良需要3个季节时间,.,2、轮回选择（recurrent selection）,-创造改良群体的方法。从原始群体（基础群体）中根据一定的目标性状选择一定数量的个体，并在以后的世代中使它们重组，以产生新的群体，这一整个过程称为一个轮回（周期）。在此基础上，再重复上述过程，从而创造优良基因频率较高（或具有丰富基因储备）的改良群体。,.,轮回选择的基本选育程序,群体改良 应用育种 - C0 测交 测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系 选系 重组 - 自交、选择和测交、分离选系 C1 - 重复上述过程 -,群体改良 应用育种 - C0 测交 测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系 选系 重组 - 自交、选择和测交、分离选系 C1 - 重复上述过程 -,群体改良 应用育种 - C0 测交 测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系 选系 重组 - 自交、选择和测交、分离选系 C1 - 重复上述过程 -,群体改良 应用育种 - C0 测交 测交用标准测验种进行，利于改良过程中选系 选系 重组 - 自交、选择和测交、分离选系 C1 - 重复上述过程 -,., 第一个周期选择所形成的群体称为周期1群体，简称C1，依次类推C2、C3, 原始群体 C0，改良的是多基因控制的 数量性状，单个基因的作用微弱, 每次一个轮回的完成，就形成一个新的群体；群体内有利基因频率逐渐增加,轮回选择特点：, 数量性状成正态分布，选择群体中超过平均数 的部分单株 选择成功与否取决于目标性状的遗传力,.,原始群体 （基础群体）,选择一定的目标性状， 比如抗病、抗旱、抗虫、高产、抗倒伏等,选择一定数量的个体,新的群体,自由授粉 优良基因充分重组,通过随机交配使其达到新的平衡 使群体中的优良基因频率不断改变 群体不断得到改良。,选择和杂交重组 不断打破原有群体的遗传平衡,三个过程,产生后代系,设置重复 试验区域 评价后代系,优良后代系 杂交重组 合成改良群体,C0,C1,C0,C1,C2,Cn,.,轮回选择成功与否的评价标准：,1、 改良后群体平均表现和最优个体表现都超过原始群体；,3、改良群体的遗传变异依然丰富,2、 连续选择使C1 平均数C0 ， C2平均数C1即：随着选择轮数的增加，群体平均数向着有利方向移动,.,群体内和群体间轮回选择方法的类别 - .群体内的轮回选择 1. 表型或混合选择 (Gardner, C.O.1961) 2. 改良穗行选择 (Lonnquist, J.H., 1964) 3. 半同胞选择(一般配合力的选择) (Jenkins, M.T., 1940) 4. 半同胞选择(特殊配合力的选择) (Hull, F.H., 1945) 5. 全同胞选择 (Hull, F.H., 1945) 6. 自交系选择(S1、S2等) (Hull, F.H., 1945) - .群体间的轮回选择 7. 相互轮回选择 (Comstock 1949) 8. 用自交系作测验种的相互轮回选择 (Russell 和Eberhart 1975) 9. 改良的相互轮回选择 (Paterniani,等, 1977) 10.改良的相互轮回选择 (Paterniani等, 1977) 11.相互全同胞选择 (Hallauer和Eberhart 1970,.,谢 谢,
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